全 文 ：第 wv卷 第 ts期
u s s z年 ts 月
林 业 科 学
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质量平衡法估测树干呼吸的理论与应用
毛子军 王秀伟 赵 甍
k东北林业大学森林植物生态学教育部重点实验室 哈尔滨 txsswsl
摘 要 } 介绍质量平衡法的理论 !估测方法及其应用 o并对其进行评价 ∀质量平衡理论认为 }一段树干组织产生
的 ≤’u o应该是 ≤’u 通量的总和 o包括通过树皮向外扩散的 ≤’u 释放通量 !该段树干液流中的 ≤’u 运输通量k流入和
流出液流的 ≤’u 浓度之差l及液流中的 ≤’u 储存通量k液流中 ≤’u 浓度在时间上的变化量l ∀应用质量平衡法测定
树干呼吸的关键是要估测树干内部的 ≤’u 通量 o即液流中 ≤’u 的储存 !运输和扩散 ∀对于液流中 ≤’u 的估测主要
有 u种方法 }tl 用仪器直接测定木质部液流中的 ≤’u 浓度 ~ul通过测定树干液流停止流动或相对很低时k夜间l树
干的 ≤’u释放通量与液流流动时k白天l树干 ≤’u 释放通量的差值 o间接估测木质部液流中 ≤’u 浓度 ∀质量平衡方
法提供了一个更为精确地估测木本组织呼吸的方法 o其结果更为合理 ∀
关键词 } 树干呼吸 ~质量平衡法 ~≤’u 通量
中图分类号 }±|wx1z| 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kusszlts p stsy p sy
收稿日期 }ussy p su p u{ ∀
基金项目 }国家自然科学基金kvswztvzul资助 ∀
Εστιµατινγ Στεµ Ρεσπιρατιον βψ Μασσ Βαλανχε Αππροαχη }Τηεορψ ανδ Αππλιχατιον
¤² ¬­∏± • ¤±ª÷¬∏º¨ ¬ «¤²  ±¨ª
k ΚεψΛαβορατορψοφ Φορεστ Πλαντ Εχολογψοφ Μινιστρψοφ Εδυχατιον o Νορτηεαστ Φορεστρψ Υνιϖερσιτψ Ηαρβιν txsswsl
Αβστραχτ} ≥·¨° µ¨¶³¬µ¤·¬²±¬¶¤±¬°³²µ·¤±·³¤µ·²©·«¨ ¦¤µ¥²± ¥¤¯¤±¦¨ µ¨¶¨¤µ¦«²©©²µ¨¶·¦²°°∏±¬·¼ ¤±§ ¦¨²¶¼¶·¨°q „ ±¨ º
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Κεψ ωορδσ} ¶·¨° µ¨¶³¬µ¤·¬²±~°¤¶¶¥¤¯¤±¦¨ ¤³³µ²¤¦«~≤’u ©¯∏¬
森林生态系统的碳平衡在全球碳平衡中具有重要作用k方精云等 ousst ~毛子军 oussu ~许中旗等 o
ussxl ∀树干和枝的呼吸约占森林生态系统总自养呼吸的 x h ∗ wu h k¤√¬ª±¨ ετ αλqot||z ~ ⁄¤°¨ ¶¬± ετ αλqo
ussul o是森林生态系统碳通量的主要决定因子 o因而树干呼吸成为当前森林群落碳平衡研究的重要内容之
一 ∀目前 o估测树干呼吸的主要方法是局部 ≤’u 通量测定法 ∀资料表明 o不同研究者应用局部 ≤’u 通量测
定法所得的结果差别很大 o甚至相同树种不同个体之间 ≤’u 通量也有很大差别k¦Š∏¬µ¨ ετ αλqousswl o意味
着通量测定具有一定的不确定性 ∀这促使研究者探究发生这种现象的原因 o并探索用其他方法进行树干呼
吸的研究 ∀质量平衡法k¦Š∏¬µ¨ ετ αλqousswl就是近来国外研究者提出的一个测定树干呼吸的新方法 ∀我
国在树干呼吸方面的研究还不多k姜丽芬等 oussv ~ • ¤±ª ετ αλqoussv ~王淼等 oussx ~肖复明等 oussxl o对树木
木质部液流虽有一些研究k严昌荣等 ot||| ~高岩等 ousst ~孙惠珍等 oussu ~ussx ~常学向等 oussw ~马玲等 o
ussx ~熊伟等 oussx ~王瑞辉等 oussy ~夏桂敏等 oussyl o但并未与树干呼吸研究联系起来 ∀本文介绍质量平
衡法的理论及其应用 o旨在为我国树干呼吸研究提供参考 ∀
目前采用较多的局部通量测定法假定局部释放通量起源于相应组织的呼吸 o而且呼吸产生的 ≤’u 全部
通过树皮释放到大气中k¦Š∏¬µ¨ ετ αλqousswl o并且组织的呼吸速率与通过树皮释放出的 ≤’u 通量相等k¨√¼
ετ αλqot|||l ∀基于这种假设 o人们通常在树干k枝l一定部位k或全部l的表面借助仪器或装置形成一个封闭
的气室 o测定该气室的 ≤’u 通量k¤·¼¶¶¨® ετ αλqoussu ~姜丽芬等 oussv ~ • ¤±ª ετ αλqoussvl o用该气室的 ≤’u
通量作为树干呼吸作用的表征参数 ∀然而 o基于这种理论的气体交换研究结果差别很大 o如树冠的呼吸速率
可以是树干基部的 t| ∗ wu倍k⁄¤°¨ ¶¬± ετ αλqoussu ~≥³µ∏ª¨¯ot||sl o不同的香凝冷杉kΑβισ βαλσαµεαl林分间 o维
持呼吸速率的差别可达 tss h ∗ tux h k¤√¬ª±¨ ετ αλqot||yl
研究表明 o液流中含有溶解的 ≤’u o所以提供了一个树木内部 ≤’u 运动的机制k‘¨ª¬¶¬ot|z| ~≥·µ¬±ª¨µ ετ
αλqot||vl ∀ ≤’u 在木质部中以 u种形式存在 }tl以液态溶解于树液中 ~ul以气态存在于木质部 ∀树木木质
部液流中气态 ≤’u 浓度为 u h ∗ uy h ∀在生长季 o欧洲云杉k Πιχεα αβιεσl木质部中 ≤’u 浓度为 u h ∗ ts h o欧
洲白栎k Θυερχυσ ροβυρl木质部中为 v h ∗ | h o挪威云杉和挪威槭k Αχερ πλατανοιδεσl木质部中为 u h ∗ w h
k∞®¯∏±§ot||sl ∀ ‹¤µ¬等kt||tl和 ¨√¼等kt|||l推测 o木质部 ≤’u 浓度过高会影响呼吸作用的测定 ∀由于
≤’u 在木质部树液中的运输没有被考虑进去 o导致以气体交换为基础的呼吸作用和光合作用测定会产生误
差kŠ¤±¶¨µ·ετ αλqoussxl ∀ ‘¨ª¬¶¬kt|z|l在研究赤松k Πινυσ δενσιφλοραl树干呼吸时发现 o在高呼吸时期 o树干 ≤’u
释放通量反而降低 ∀这种现象也发生于其他一些研究中kŽ¤¬³¬¤¬±¨ ± ετ αλqot||{l o这可能与液流中 ≤’u 的运
输有关 ∀
近几年 o× ¶¨®¨ ¼等通过测定木质部中的气态 ≤’u 浓度对液流中溶解的 ≤’u 浓度进行估算 ∀他们认为 o从
呼吸细胞中逸出的大量 ≤’u 并没有逃逸到大气中 o而是扩散到木质部液流中 o并被向上运输 o使测定的释放
通量小于实际组织呼吸放出的 ≤’uk× ¶¨®¨ ¼ ετ αλqoussul ∀后来又发现 o在 t §内的不同时间 o树干组织呼吸
所生产的 ≤’u 遵循着不同的通量路径 }在白天 o液流流动 o呼吸释放的 ≤’u 有很大一部分被液流携带走 o而
在夜间 o呼出的 ≤’u 则大部分通过树干释放到大气中 ∀另外 o用局部通量法估测也可能会过高地估测树干
组织的呼吸作用 o因为树干能通过液流将根中呼吸释放的 ≤’u 吸收并向上运输k ¦Š∏¬µ¨ ετ αλqousswl ∀
× ¶¨®¨ ¼等kussxl对一球悬铃木k Πλατανυσ οχχιδενταλισl和胶皮枫香树k Λιθυιδαµβαρστψραχιφλυαl小幼树进行试验 o
发现其茎的 ≤’u 释放通量直接与木质部 ≤’u 浓度显著相关 o幼苗在高浓度 ≤’u 处理条件下的 ≤’u 释放通量
最大 o从而证明 ≤’u释放通量与木质部液流的 ≤’u 浓度直接相关 ∀
基于上述种种研究和推测 o¦Š∏¬µ¨等kusswl提出了考虑树干 ≤’u 所有通量的质量平衡假说 o并将其用
于树干呼吸的研究中 ∀
t 质量平衡法k°¤¶¶¥¤¯¤±¦¨ ¤³³µ²¤¦«l理论
该理论认为 o树干的呼吸量是树皮的 ≤’u 释放通量与液流中溶解的 ≤’u 和一定时间内液流中 ≤’u 浓度
的平均升高或降低量k储存通量l之和k图 tlk¦Š∏¬µ¨ ετ αλqousswl ∀根据质量平衡法 o估测一段树干的呼吸
速率k Ρ≥l o用模型表示为
Ρ≥ € Ε„ n Φ× n ∃Σ o ktl
式中 }Ρ≥ 为该段树干的呼吸速率kΛ°²¯ ≤’u#°pv¶ptl o即每单位体积边材木本组织每秒呼吸产生的 ≤’u ~ Ε„
为 ≤’u 释放通量 oΦ× 为运输通量 o∃Σ为一定时间内液流中 ≤’u 浓度的平均升高或降低k储存通量l ∀这里
Φ× € Ε× p Ι× oΙ× o Ε× 分别为在液流中溶解的 ≤’u 流入和流出该段树干的量kΛ°²¯ ≤’u#°pv¶ptl o且
Ε„ € kφ„Πϖl∃≤’u o kul
式中 }φ„ 为围绕该树段的小气室的空气流动速率 k°²¯#¶ptl oϖ为测量树段边材的体积k°vl o∃≤’u 为 ≤’u 流
进和流出气室的浓度之差kΛ°²¯l ∀ Ε„ 为单位边材体积木本组织中的 ≤’u 从树皮释放的通量kΛ°²¯ ≤’u#°pv
¶p tl ∀同样 o运输通量为
Φ× € kφ¶Πϖl∃≤’u 3 o kvl
式中 }φ¶为液流通过该树段的速率k°²¯#¶ptl o∃≤’u 3 是气室上部和下部的液流 ≤’u 浓度之差kΛ°²¯l ∀ Φ× 为
单位体积边材运输的 ≤’ukΛ°²¯ ≤’u#°pv¶ptl ∀储存通量为
zst 第 ts期 毛子军等 }质量平衡法估测树干呼吸的理论与应用
∃Σ € ≈≤’ 3u  Τt p ≈≤’u Τs ΛΠΤo kwl
式中 }≈≤’ 3u  Τs和≈≤’
3
u  Τt为该段树干上下方在 Τs 和 Τt 时刻液流中 ≤’u 浓度的平均值 oΛ为该断树干中的
水量k#°pvl oΤ为时间间隔k Τt p Τslk¶l o∃Σ为单位体积边材内储存的 ≤’u 的变化率kΛ°²¯ ≤’u#°pv#¶ptl o
即 ≤’u 溶解率或从液流中的释放率 ∀
图 t 树干内部及向外输出 ≤’u 通量的概念模式
ƒ¬ªqt ≤²±¦¨³·∏¤¯ °²§¨¯²© ≤’u ©¯∏¬©µ²° ¤±§
º¬·«¬± ¤¶·¨° ¶¨ª°¨ ±·
最近 o…²º°¤±等kussxl对 ¦Š∏¬µ¨ 等kusswl提
出的这一理论进行了修正 o即 }
Ρ≥ € Β ≅ Ε„ n Φ× n ∃Σ o kxl
式中 }Β为树干表面积k°ul与边材体积k°vl比 oΕ„
为树干表面积的树皮释放的 ≤’u kΛ°²¯ ≤’u # °pu
¶ptl∀与 ¦Š∏¬µ¨ 等的质量平衡方程相比 o方程kxl
对 Ρ¶的估测不仅考虑了边材的体积 o还考虑到了
树干表面积与边材体积之比对树干 ≤’u 的影响 ∀
已有研究发现 o木本组织呼吸与树干表面积
kŽ¬±¨ µ¶²±ot|zx ~ ¬±§¨µ ετ αλqot|{tl和边材体积
k•¼¤± ετ αλqot||w ~°µ∏¼± ετ αλqoussv ~ussxl有关 ∀
因此 o修正过的质量平衡模型估测精度更高 ∀
u 应用质量平衡法估测树干呼吸
应用质量平衡法测定树干呼吸的关键是估测
树干内部的 ≤’u 通量 o即液流中 ≤’u 的储存 !运输
和扩散 ∀液流中 ≤’u 的估测主要有 u种方法 }
211 直接测定木质部液流中的 ΧΟ2 浓度
用 ≤’u 微电极直接测定树干液流中的 ≤’u 浓度 ∀ ≤’u 微电极首先被用于血液中 ≤’u 浓度测定k≥·²º ετ
αλqot|xz ~≥¨ √¨ µ¬±ª«¤∏¶ ετ αλqot|x{l ∀≥·µ¬±ª¨µ等kt||vl用 ≤’u 微电极法测定了美洲黑杨k Ποπυλυσ δελτοιδσl离体
枝条木质部液流中的 ≤’u 浓度 ∀ ¦Š∏¬µ¨等kussul在前人研究的基础上发展了 ≤’u 微电极技术 o用 ≤’u 微电
极原位测定活体树木木质部树液中 ≤’u 浓度的动态变化 ∀该技术以亨利定律为基础 o假设空气和木质部树
液的 ≤’u 浓度在封闭的系统中保持平衡 ∀将 ≤’u 微电极插入树干中测定直接与木质部树液接触的一小部
分空气体积的 ≤’u 浓度 ∀亨利定律 }气体在液体中的溶解度与气体在气相中的分压成正比k≥·∏°° ετ αλqo
t||yl ∀通过亨利定律把已测定的气态的 ≤’u 浓度用下面的方程转变为液流 ≤’u 浓度≈≤’u 3   }
≈≤’u 3   € ≈≤’u ¤´ n ≈‹≤’v p   n ≈≤’v pu  o kyl
式中 }≈≤’u 3  为溶解的 ≤’uk°²¯#ptl ~≈≤’u ¤´ o≈‹≤’v p  和≈≤’v p u 均为 ≤’u 的溶解形式 ∀
≈≤’u ¤´ € Κ‹ π≤’u ~ kzl
≈‹≤’v p   € Žt ΚΗ³≤’uΠtsp³‹ ~ k{l
≈≤’v pu  € Κu Κt Κ‹ π≤’uΠktsp³‹lu ∀ k|l
式中 }π≤’u 为大气中 ≤’u 浓度 oΚ‹ oΚt 和 Κu 均为溶解度常数 ∀这些常数受温度影响 o在 s ∗ xs ε 时 o则 }
Κ‹ € s1stt n s1syyt p¨s1swvΤ ~ ktsl
Κt € ku1xzy ≅ tspzl n kv1vzwu ≅ tspzlkt p p¨s1svuΤl ~ kttl
Κu € ku1vz{ ≅ tspttl n k|1ssw ≅ tsptvl Τ∀ ktul
式中 }Τ为温度k ε l ∀当 ³‹  {时 o≤’v p u可以在溶解碳总数中忽略不计 ∀当 ³‹  x时 o‹≤’v p可忽略不计 ∀
用 ≤’u 微电极方法 o相继测定了北美鹅掌楸k Λιριοδενδρον τυλιπιφεραl oΘυερχυσ αλβαk¦Š∏¬µ¨ ετ αλqoussul !
火炬松k Πινυσταεδαlk× ¶¨®¨ ¼ ετ αλqoussul !一球悬铃木k Πλατανυσ οχχιδενταλισlk¦Š∏¬µ¨ ετ αλqousswl !北美水青
冈k Φαγυσ γρανδιφολιαl和胶皮枫香树k Λιθυιδαµβαρστψραχιφλυαlk× ¶¨®¨ ¼ ετ αλqoussxly 种树木的液流 ≤’u 浓度 ∀
{st 林 业 科 学 wv卷
结果都表明 o≤’u释放通量与木质部液流中 ≤’u 直接相关 ∀木质部液流中 ≤’u 浓度为 s1z h ∗ t{ h ∀
应用质量平衡方法 o¦Š∏¬µ¨等kusswl对一球悬铃木 !北美水青冈和胶皮枫香树进行了树干呼吸的估测 ∀
将连续测得的数据按 y «为 t个周期进行处理 o发现上述 v种 ≤’u 通量日变化的相对重要性表现在 v个不同
时段kss }ss ) y }ss ~y }ss ) tu }ss ~tu }ss ) t{ }ssl ∀即在夜间kss }ss ) y }ssl ov种通量成分中 Ε„ 最大 o分别
为 Ρ≥ 的 ttu1|| h 和 |v h ∀此时由于一球悬铃木树干中储存的 ≤’u 释放出来k∃≥l o扩散到空气中的 ≤’u 比
呼吸代谢产生的 ≤’u 还多 o所以 Ε„对呼吸的估计过高 ∀在 uw «中余下的其他时间ksy }ss ) uw }ssl oΕ„ 仅占
全部通量的很小部分 ∀在白天ky }ss ) t{ }ssl o运输通量是总通量的一个重要成分 ∀当用质量平衡方法时 o
可观察到在不同时间和不同条件下决定呼吸估测的不同通量成分的动态变化 ∀基于释放通量的呼吸估测与
用质量平衡方法计算的 Ρ≥ 之间的差别为 t h ∗ zy h o白天测定比夜晚测定具有更大的差别 ∀如测定一球悬
铃木的呼吸作用 o在 tu }ss ∗ t{ }ss oΡ≥与 Ε„ 误差高达 zy h ∀ × ¶¨®¨ ¼等kussul的研究表明 o基于测定释放通
量所估算的呼吸 o与同时考虑内外通量相比有很大误差 ∀
212 间接估测木质部液流中的 ΧΟ2 浓度
间接测定木质部液流中 ≤’u 浓度主要是通过测定树干液流停止流动kŠ¤±¶¨µ·ετ αλqoussxl或相对很低时
k…²º°¤± ετ αλqoussxl树干的 ≤’u释放通量与液流流动时树干 ≤’u释放通量的差值 ∀ …²º°¤±等kussxl认为采
用间接测定的方法有几个假设前提 ∀
首先 o假设夜间 Φ×和 ∃Σ是可以忽略的 o根据公式ktl o可得 Ρ≥ € Ε„ ∀所以夜间kss }ss ) y }ssl的 ≤’u通
量即为 Ε„ ∀考虑到 ≤’u通量的温度反应 o在一定液流温度下的 Ε„ 用阿列纽斯函数计算 }
Ε„ € Εs ≅ ¨
Αs
Ργ
≅ tΤs
p tΤt o ktvl
式中 } Εs 为在基础温度 Τsku{{ Ž或 tx ε l 下的 ≤’u输出通量 kΛ°²¯ ≤’u#°pu ¶p tl ~ Τ¤为树干液流温度
kŽl ~ Ρª为气体常数k{1vtw #°²¯ p t Žptl ~„s 描述温度反应形态的能量参数k®#°²¯ p t Žptl ∀因为这个模型
的范围是由 s }ss ) y }ss时的液流温度范围决定的 o所以 Εs 等于夜间的 Ρ≥ o由此推算出 Αs ∀
第二 o假定 Εs和 Αs 没有昼夜变化 o夜间温度范围为白天温度的 xy1y h ∗ zw1w h o以此估测白天有 ≤’u通
量储存和运输时木本组织的呼吸 Ρ≥ }
ΡΣ € Β ≅ Εχs ≅ ¨
Αχs
Ργ
≅ tΤs
p tΤt o ktwl
式中 }Εχs 为 s }ss ) y }ss基础温度 Τs 下的 ≤’u 输出通量kΛ°²¯ ≤’u °p u¶ptl ~ Αχs 为 s }ss ) y }ss描述温度反应
形态的能量参数k®#°²¯ p t Žptl ∀计算上述预测的 Ρ≥与测定的 Ε„ Β之间的差 o然后假定 Ρ≥ p Ε„ kΛ°²¯
≤’u#°pv¶p tl被分解为木质部 ≤’u 的运输通量k Φ×l和 ≤’u 的储存通量k∃Σl o而且最大液流密度时 ∃Σ可以
忽略不计 ∀所以 oΡ≥ p Ε„ 为正值时表明 Ε„Β小于现时液流温度下预期的 Ρ≥ o而负值表明 Ε„Β大于 Ρ≥ ∀
第三 o假定 Φ× 的大小只依赖于当时的液流密度 ∀通过每天测定记录的平均最大液流密度的线性回归
分析得到 Ρ≥ p Ε„ 中 Φ× 的比例 o即用当天 tu }ss ) ty }ssk此时液流密度最大l记录的平均液流密度和当时的
Ρ≥ p Ε„ 的平均值计算可得 }
Φ× € Α ≅ ϖo ktxl
式中 }ϖ为液流密度 ~ Α为表示 ϖ和 Ρ≥ p Ε„ 之间线性关系斜率的树种特性参数 ∀
第四 o假定不能被液流密度解释的 Ρ≥ p Ε„ 的变化是由溶解的 ≤’u 进入或流出储存库引起的 ∀所以 ∃Σ
为 Ρ≥ p Ε„与由液流密度推出的 Φ× 之间的差 ∀ ∃Σ正值表明液流中溶解的 ≤’u 浓度的增加 o反之为降低 ∀
这个假设已有试验结果支持 o即发现液流 ≤’u 浓度经常与液流密度有很好的相关性k× ¶¨®¨ ¼ ετ αλqoussul ∀
应用这种间接的方法 o…²º°¤±等kussxl估计了芮木泪柏k ∆αχρψδιυµ χυπρεσσινυµl的树干呼吸 ∀他们将
uw «划分为 y个时间段k从 s }ss时起 o每 w «为 t个时间段l o发现在各时间段中 Ε„ !Φ× 和 Σk对于木本组织
呼吸 ∃ Ρ≥l的相对贡献非常不同 ∀在下午 o∃Σ对木本组织呼吸的净贡献非常小 o因为储存的 ≤’u 向外的扩
散很大程度上被进入 ≤’u 储存库的运动所抵消 ∀在 x株样木 t整天的观测中 o≤’u在木质部中的运输通量比
储存通量更重要 o占呼吸 ≤’u 的 y h ∗ tw h ∀尽管各个时间段中 Φ× 和 ∃Σ占 Ρ≥ 的比例很大 o但 Ε„ 还是最重
|st 第 ts期 毛子军等 }质量平衡法估测树干呼吸的理论与应用
要的 ≤’u 通量成分 o在 uw «周期中占木材组织呼吸k Ρ≥l的 {y h ∗ |t h ∀但在 t天的某些时间 o木质部运输
和内部储存的 ≤’u 可达到木本组织呼吸的 tv h ∗ v{ h 和 tu h ∗ t{ h ∀
¦Š∏¬µ¨等kusswl和 …²º°¤±等kussxl的研究结果基本一致 ot天中不同时段测得的 ≤’u 释放通量k Ε„l !
随液流运输的 ≤’u 通量k Φ×l及储存通量k∃Σl 占树干呼吸的比例有很大不同 ∀而且不同的树种之间也有差
异 ∀uw «内 oΕ„ 占树干呼吸的 wx h ∗ {{1t h o随液流运输的 ≤’u 达 ts1y h ∗ xx h o另一小部分是液流中的储
存通量 ∃Σk表 tl o在蒸腾高峰期达 tv h ∗ v{ h ∀其他一些研究也表明成年树木和幼苗的蒸腾作用将呼吸产
生的 ≤’u 运输到了较高的位置k‘¬ª¬¶¬ot|z{ ~ ¤µ·¬± ετ αλqot||w ~× ¶¨®¨ ¼ ετ αλqoussul ∀可见 o液流与树干 ≤’u
释放通量的明显的交互作用在森林树木中很普遍 o以 ≤’u释放通量估测树干呼吸还存在很大误差 ∀
表 1 不同树种 24 η内树干不同 ΧΟ2 通量占树干呼吸的百分比
Ταβ .1 Ρελατιϖε χοντριβυτιον οφ εαχη χοµ πονεντ φλυξ ( ΕΑ , ΦΤ ανδ ∃ Σ) το ΡΣ οφ 4 σπεχιεσιν 24 η h
树种 ≥³¨¦¬¨¶ 释放通量 ∞©©¯∏¬ Ε„ 运输通量 ×µ¤±¶³²µ·©¯∏¬ Φ× 储存通量 ≥·²µ¤ª¨ ©¯∏¬ ∃Σ
北美水青冈 Φαγυσ γρανδιφολια zz tx {
一球悬铃木 Πλατανυσ οχχιδενταλισ wx xx s
胶皮枫香树 Λιθυιδαµβαρστψραχιφλυα {v tw u
芮木泪柏 ∆αχρψδιυµ χυπρεσσινυµ {{1t ts1y t1w
质量平衡方法提供了一个更为精确地估测木本组织呼吸的方法 ∀其结果比单独测定树干 ≤’u 释放通
量更为合理 ∀然而 o质量平衡模型也还不尽完善 o因为它是以几种假设条件为前提的 o目前这些假设不能直
接测得 o且不同树种各种通量成分有很大差别 o如一球悬铃木的 Φ× 和 ∃≥在夜间占 Ρ¶的很大比例ktx h 和
uy h lk¦Š∏¬µ¨ ετ αλqousswl ∀另外 o树干呼吸与温度之间的关系是用夜间的数据估计得出的 o所以在白天对
较高温度的呼吸适应将可能导致 Εs 和Π或 Αs 的下降 o从而引起过高估计白天的 Ρ¶和 Ρ¶p Ε„ ∀
尽管一些研究者讨论了树干内部 ≤’u 浓度与 ≤’u 释放通量之间可能的联系 o但是树干呼吸释放的 ≤’u
究竟有多少留在树干中 o对呼吸速率的影响到底有多大 o还没有较为理想的测定方法 ∀而且 o在 t §中的某
些时候 o液流中运输和储存的 ≤’u 占总木质部呼吸的比例很高 o导致 ≤’u释放通量的来源不确定 o因为这些
≤’u 可能是根 !土壤或较低位置的树干呼吸产生的 ∀
v 结语
综上所述 o由于树干呼吸在群落 !生态系统气体交换中的重要作用 o树干呼吸研究将会继续成为今后树
木 !森林生态系统 ≤’u 气体交换的研究热点 ∀然而树干呼吸的研究无论在理论上还是在方法上都存在很多
尚未解决的问题 ∀木质部 ≤’u 浓度与 ≤’u 释放率之间的关系还没有被建立起来 o对树干内部 ≤’u 产生 !调
节和 ≤’u 通过树干和枝释放到大气中的过程和机制了解得还很不够k…²º°¤± ετ αλqoussxl ∀将局部树干的
≤’u 释放通量作为树干呼吸显然还有一定的局限性 o也是目前树干呼吸测定存在很大不确定性的可能原因
之一 ∀目前树干呼吸研究中对木质部液流中的 ≤’u 浓度的考虑还很有限 o尚未被众多研究者所重视 ∀应用
质量平衡方法进行树干呼吸研究的结果已证明了液流中 ≤’u 浓度对树干呼吸作用以及树干 ≤’u 释放通量
测定的影响 o尽管对树干木质部液流中 ≤’u 浓度与树干呼吸之间关系的研究还不多 o但这种方法至少比只
考虑 ≤’u释放通量要全面些 ∀这种方法的应用虽然刚刚开始 o由于其估测更趋于合理 o今后会得到越来越多
的关注 ∀当然 o质量平衡法也还需进一步完善 o如公式ktwl是基于 v个假设基础之上的 o如有 t条假设不成
立 o将会影响估测结果的准确性 ∀因此 o在今后的研究中 o应结合使用直接测定法与间接估测法 o同时还要不
断探索新的研究方法 ∀
参 考 文 献
常学向 o赵文智 qussw q荒漠绿洲农田防护树种二白杨生长季节树干液流的变化 q生态学报 okuwl }twvy p twwt
方精云 o陈安平 qusst1 中国森林植被碳库的动态变化及其意义 q植物学报 owv k|l }|yz p |zv
高 岩 o张汝民 o刘 静 qusst1 应用热脉冲技术对小美旱杨树干液流的研究 q西北植物学报 out kwl }yww p yw|
姜丽芬 o石福臣 o祖元刚 o等 qussv1 不同年龄兴安落叶松树干呼吸及其与环境因子关系的研究 q植物研究 ouv kvl }u|y p vst
马 玲 o赵 平 o饶兴权 o等 qussx1 马占相思树干液流特征及其与环境因子的关系 q生态学报 outwx p utxt
stt 林 业 科 学 wv卷
毛子军 qussu q森林生态系统碳平衡估测方法及其研究进展 q植物生态学报 ouy kyl }zvt p zv{
孙慧珍 o周晓峰 o赵惠勋 qussu q白桦树干液流的动态研究 q生态学报 ouu k|l }tv{z p tv|t
孙慧珍 o李夷平 o王 翠 o等 qussx q不同木材结构树干液流对比研究 q生态学杂志 ouw ktul }twvw p twv|
王 淼 o姬兰柱 o李秋荣 o等 qussx q长白山地区红松树干呼吸的研究 q应用生态学报 oty ktl }z p tv
王瑞辉 o马履一 o奚如春 o等 qussy q元宝枫生长旺季树干液流动态及影响因素 q生态学杂志 oux kvl }uvt p uvz
夏桂敏 o康绍忠 o李王成 o等 qussy q甘肃石羊河流域干旱荒漠区柠条树干液流的日季变化 q生态学报 ouy kwl }tt{y p tt|v
肖复明 o汪思龙 o杜天真 o等 qussx1 湖南会同林区杉木人工林呼吸量测定 q生态学报 ouxktsl }uxtw p uxt|
熊 伟 o王彦辉 o于澎涛 o等 qussx q六盘山辽东栎 !少脉椴天然次生林夏季蒸散研究 q应用生态学报 oty k|l }tyu{ p tyvu
许中旗 o王立军 o刘文忠 o等 qussx1 森林影响气候变化的机制 q河北林果研究 ous }z p tv
严昌荣 o韩兴国 o陈灵芝 qt||| q北京山区落叶阔叶林中核桃楸在生长中期的树干液流研究 q生态学报 ot|kyl }|zv p z|z
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k责任编辑 于静娴l
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