全 文 ：长白山地区红松树干呼吸的研究 3
王　淼1 3 3 　姬兰柱1 　李秋荣2 　肖冬梅1 　刘海良3
(1 中国科学院沈阳应用生态研究所 ,沈阳 110016 ;2 南京军区总医院 , 南京 210002 ;3 吉林省长白山自然保护区管理局 ,
延吉 134500)
【摘要】　采用土壤呼吸气室于 2003 年 5～10 月测定了长白山阔叶红松林主要树种红松不同径阶不同方
位的树干呼吸 ,同时监测了树干温度和林内温度. 结果表明 ,树干呼吸速率具有明显的季节变化趋势 ,呈单
峰曲线 ,8 月出现最大值 ,2 月呼吸速率最低. 树干呼吸速率与树干温度具有显著幂指数关系 ,同时表现出
大径阶树干呼吸速率与温度因子间曲线拟合效果好于小径阶红松. 不同径阶树干呼吸速率均呈南面高于
北面 ,并随树干径阶的减小南北面呼吸速率差异降低. 不同径阶红松树干平均维持呼吸占总树干呼吸
63163 % ,红松树干径阶越大维持呼吸所占比例越大. 依树干径阶大小顺序分别为 66176 %、73129 %和
50184 %.不同径阶红松树干呼吸 Q10值在 2156～3132 之间 ,利用呼吸 Q10值分别获得不同径阶树干 R t
和 Rm 的季节变化趋势. 因此 ,当估算生态系统呼吸时应考虑树干不同部位和不同径阶之间的差异.
关键词 　红松 　树干呼吸 　生长呼吸 　维持呼吸 　Q10
文章编号 　1001 - 9332 (2005) 01 - 0007 - 07 　中图分类号 　Q945119 　文献标识码 　A
Stem respiration of Pinus koraiensis in Changbai Mountains. WAN G Miao1 ,J I Lanzhu1 ,L I Qiurong2 , XIAO
Dongmei1 ,L IU Hailiang3 (1 Institute of A pplied Ecology , Chinese Academy of Sciences , Shenyang 110016 , China;
2 Nanjing General Hospital in Nanjing Military District , Nanjing 210002 , China;3 A dministrative Bureau of Nature
Reserve of Changbai Mountains , Yanji 134500 , China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2005 ,16 (1) :7～13.
In this paper ,soil respiration chamber ,a simple and precise method ,was used to measure the stem respiration of
trees. L I26400209 respiration chamber serving as a system is usually used in soil respiration , but we made
polyvinyl chloride ( PVC) collar and fixed it on the stem surface to measure the stem respiration. From May to
October 2003 , the stem respiration of Pinus koraiensis , the dominant tree species in Changbai Mountain , was
measured in different time and different places using this technique. Meanwhile ,the temperatures in the stems
and in the forests were measured. The results showed that the stem respiration rate had a remarkably seasonal
tendency with a single peak ,the maximum was in August and the minimum was in February. The stem respira2
tion rate had an exponential relationship with stem temperature ,and the curve exponential regressions for stem
respiration rate and temperature factor of trees with big DBH were better than those with small DBH. The stem
respiration in different DBH trees was higher in the south stem face than that in the north stem face ,and the
variance of respiration rate between south and north decreased with a decrease of DBH trees. During the growing
season from May to October ,the average maintenance respiration accounted for 63163 % in different DBH trees ,
and the maintenance respiration contribution to total respiratory consumption increased with increasing DBH ,
which was 66176 ,73129 % and 50184 % ,respectively. The tem respiration Q10 values ranged from 2156～3132
in different DBH of trees ,and the seasonal tendency for stem R t and Rm in different DBH of trees was obtained
by using respiration Q10 . Therefore ,the differences between different parts of stem and different DBH of trees
should be considered in estimating the respiration model in ecosystem.
Key words 　Pinus koraiensis , Stem respiration , Growth respiration , Maintenance respiration , Q10 .3 国家重点基础研究发展规划项目 ( G1999043470) 、中国科学院知
识创新工程项目 ( KZCXSW0101B10 ) 、国家自然科学基金项目
(30271068)和中国科学院沈阳应用生态研究所知识创新工程资助项
目.3 3 通讯联系人.
2003 - 12 - 21 收稿 ,2004 - 03 - 05 接受.
1 　引 　　言
工业革命以来 ,人口增加和经济发展导致了大
气 CO2 等温室气体浓度的不断增加 ,地球气候系统
发生了剧烈的变化[19 ] . 目前全球 CO2 浓度以平均
每年 112～118 mol·L - 1的速度增长. 大气 CO2 浓度
的变化主要取决于参与碳循环的各个碳库间碳交换
通量的波动. 研究全球生态系统碳收支评价和机理
及其对全球变化的影响与反馈作用 ,已经成为全球
关注的重大科学问题. 森林是陆地生态系统的主体 ,
它在生长过程中吸收大量的 CO2 ,并有长期的保存
能力 ,全球陆地生态系统中的碳 40 %贮存在森林
中[36 ] . 同时树木的代谢呼吸能消耗自身光合固定碳
的 50 %以上[2 ] . 因此 ,树干代谢呼吸是生态系统碳
循环研究中非常重要的内容[22 ,32 ,37 ] . 以往树木代谢
应 用 生 态 学 报 　2005 年 1 月 　第 16 卷 　第 1 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Jan. 2005 ,16 (1)∶7～13
活动的研究重点在树木叶片呼吸方面 ,并将其作为
树木整体代谢的指标. 代谢呼吸活动持续发生在一
株树木的所有木质活组织. 尽管树干代谢呼吸具有
重要意义 ,但很少有人进行该领域的研究[9 ] . 其主
要原因就是因为树干呼吸测定技术较难解决[38 ] .
树干 CO2 排放主要包括树木生长呼吸和树木
维持自身正常活动的呼吸活动[26 ] . 因此 ,树干呼吸
是一个复杂的生物学过程 ,受到多种因素的作用. 这
使得树干呼吸一方面具有明显的规律性 ,另一方面
又表现出不规则的变化. 树干呼吸不仅受到温
度[25 ] 、湿度[24 ] 、大气 CO2 [10 ,32 ]和土壤养分[4 ,8 ]等环
境条件的影响 ,而且受到有关生物过程如树木年龄、
径阶、树种等因素的影响.
在本研究中 ,树干 CO2 排放是利用 L I6400209
土壤呼吸气室进行测定的[38 ] ,该系统是由 L I2COR
为土壤呼吸设计的[28 ] . 本文通过野外实地观测研
究 ,试图阐明典型温带阔叶红松林生态系统主要优
势树种红松树干呼吸及其规律 ,为构建森林生态系
统碳循环模型 ,了解森林生态系统碳收支状况及其
对大气 CO2 浓度变化的贡献和对全球变化的响应
提供资料.
2 　研究地区与研究方法
211 　实验地点概况
研究地点位于吉林省延吉市安图县境内长白山北坡 ,长
白山自然保护区内 ,地处 42°24′N ,128°06′E ,海拔 736 m ,林
地坡度在 3°～5°. 年均气温 - 713～419 ℃,年均降雨量 600
～900 mm ,85 %降雨集中在 6～9 月. 该林地为原始阔叶红
松林 ,优势树种平均林龄 180 年 ,主要树种有红松 ( Pnius ko2
raiensis) 、蒙古栎 ( Quercus mongolica) 、色木 ( Acer mono) 、椴
树 ( Tilia am urensis ) 、榆树 ( Ul m us mongolica ) 和水曲柳
( Fraxinus m andshurica) . 红松平均胸径为 2819 cm ,平均树
高 25 m ,郁密度 018 ,密度为 560 株·hm - 2 . 灌木有东北溲疏
( Deutz ia am urensis) 、假色槭 ( Acer pseudo2sieboldiarum ) 、青
楷槭 ( A . tegmentosum ) 和毛榛子 ( Corylus m andshurica) 等.
草本包括苔草 ( Carex spp. ) 、山茄子 ( B rachybot rys paridi2
f ormis)等和一些蕨类[23 ] . 土壤类型为暗棕色森林土壤. 表层
土壤 p H 值为 514 ,粘壤土质地[12 ] .
212 　野外树干呼吸测定
从 2003 年 5 月开始 ,利用 L I26400209 土壤呼吸气室监
测树干呼吸[38 ] , 土壤呼吸气室经过一个 PVC 环 (内径 1011
cm)固定到树干上. 通过测定每单位面积树干呼吸在土壤呼
吸气室 CO2 排放通量. 直径 919 cm 的土壤呼吸气室与 1011
cm 直径的 PVC 连接环之间需要密封连接. 在土壤呼吸测定
过程中 , PVC 环被部分插入土壤内 ,在土壤地面上留有约
215 cm 长度以便环套在土壤呼吸气室上适当连接. 将 PVC
环安放在树干上 ,并用 100 %硅酮防水胶粘贴在树干 113 m
处和土壤呼吸气室密封连接.
树干表面上的固定 PVC 连接环的制作是垂直切割一段
直径为 1011 cm 的 PVC 管 ,其一端切割弧度尽量与树干表
面弯曲面相接近 ,PVC 管的另一端平切 ,所有的切口打磨光
滑. 用 100 %硅酮防水胶固定 PVC 环在树干表面上 (树皮不
用任何处理 ,以免影响树干呼吸速率的变化) ,在测定前至少
固定 24 h ,为减少边缘对测定值的影响 ,尽量少用密封防水
硅酮胶 ,且使用薄的 PVC 管 (管壁厚度为 3 mm) ,使土壤呼
吸气室水平密封连接在 PVC 环的另一端.
土壤呼吸气室 (L I26400209)由 L I2COR 公司生产用于测
定土壤呼吸. 现在我们用此气室测定树干呼吸. 在采样时为
保证土壤呼吸气室与周围环境大气间的动态平衡打开气室 ,
通过气室的气体流量由采样泵调节 ,CO2 呼吸速率根据气室
内不同时间 CO2 积累曲线计算.
L I26400209 土壤呼吸气室土壤呼吸速率计算 ,需要测定
土壤呼吸气室最前端与土壤表面的距离和被测土壤表面积.
根据 PVC 环的土壤呼吸气室前端处到树干被固定处 PVC
环的体积来计算土壤呼吸气室有效插入深度. 树干在环内的
表面积为土壤呼吸表面积 ,树干在 PVC 环内的面积用硬纸
板弯曲成树干形状 ,并标记出来剪下 ,用美国 L I2COR Inc 公
司生产的 L I23000 叶面积仪测定. 测定 PVC 环的体积的方
法为 :用塑料薄板密封 PVC 环的横切口 ,在 PVC 环的上部
打个孔 ,用量筒向环内加满水 ,所加入水的体积即为 PVC 环
内体积 ,该孔在测定完体积实验后密封. 土壤呼吸气室距树
干有效距离 (测定土壤呼吸时插入土壤的有效深度) .
h = ( V - ( D/ 2) 2πd) / ( D/ 2) 2π (1)
h 为测定树干呼吸时输入的有效深度 , V 为 PVC 环的体积 ,
D 为 PVC 环的直径 , d 为土壤呼吸气室插入在 PVC 环内的
深度. 同时在 PVC 环侧面约 5 cm 处手钻一个小孔 ,小孔深
达树皮内的形成层 ,约为 1 cm 深. 将土壤呼吸温度探针插入
该孔 ,测定树干木质部温度.
213 　测定方法
在长白山原始阔叶红松林中分别选取生长正常、发育良
好的红松树种 15 株 ,选择的树木胸径范围分别为 65～55、
45～35、25～15 cm 等 3 个径阶. 每个径阶 5 株树. 在测定树
干呼吸前 ,用硅酮防水胶将 PVC 连接环分别固定在树干 113
m 处树干南北两面. 从 2003 年 5 月 12 日开始 ,每 5～7 d 测
定红松树干南北两面树干呼吸速率. L I26400 CO2 分析仪是
通过测定土壤呼吸气室 (L I26400209) 内 CO2 浓度增加速率
来计算树干 CO2 呼吸速率[17 ] . 所有的测定数据均由 L I2COR
CO2 分析仪软件自动运算记录 ,利用 L I2COR 公司提供的
WinFX软件传出并转换为 Excel 文件. 对所得数据采用 Mi2
crosoft Excel 97 软件进行统计分析及绘图. 用方差分析
(Spss1010 for Windows 统计软件)检验不同径阶树干呼吸速
率统计显著性及 Duncan 多重比较. 并同时用公式 (2) 拟合树
干呼吸速率与树干温度间的关系 [16 ,20 ] .
R t = β0 eβ1 T (2)
8 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　16 卷
式中 , R 为树干呼吸速率 , T 为树干温度 ,β0 和β1 为常数.
Q10 = e10β1 (3)
按公式 (3)计算 Q10 [16 ] .
Rm = R s Q10 ( t1 - t2) / 10 (4)
式中 , Rm 是树干维持呼吸速率 , R s 是在树干温度 t2 时测定
的树干呼吸速率 , Q10是树干呼吸速率与温度之间的系数 ,
表示树干温度每增加 10 ℃呼吸速率增加的倍数 , t2 是测定
R 时的树干温度.
在本文中 ,通过 R t 和 Rm 来获得 Rg 值[27 ] .
R t = Rm + Rg (5)
式中 , R t 是树干的呼吸总速率 , Rm 是树干维持呼吸速率 ,
Rg 是树干生长呼吸速率.
3 　结果与分析
311 　树干呼吸与树干温度的关系
树干呼吸的日变化曲线如图 1. 由图 1 可以看
出 ,树干呼吸速率日变化呈 S 型 ,呼吸速率最高值出
现在 16 :00～20 :00 ,呼吸速率最低值出现在 20 :00～
6 :00 之间. 树干呼吸速率与树干温度的相关性好于
与气温的相关性 ( r2 = 01689 3 和 r2 = 01454 5) (图
2) .树干呼吸速率变化趋势与树干温度变化一致 ,气
温变化幅度大于树干温度 ,树干温度受气温的影响滞
后 2 h 左右 ,并主要与一天内温度的变化有关.
　　在试验过程中 ,发现树干表面湿度与树干呼吸
之间也具有一定相关性 (图 3a) ,但不同径阶树木之
间差异较大 ,中等径阶的树木表面湿度与呼吸速率
间的相关性好于大径阶和小径阶. 这可能是由于过
大和过小径阶树干表面径流不均匀造成的. 同样 ,中
等径阶树干呼吸与树干温度之间相关性好于过大和
过小径阶的树木 (图 3b) . 不同大小径阶树干呼吸速
率之间也存在显著差异 ( P < 0101) ,经过 Duncan 多
图 1 　红松树干呼吸与温度因子的昼夜变化
Fig. 1 Diurnal change of mean stem respiration and stem temperature (1 cm
in depth) for Pinus koraiensis ( Error bars indicate standard deviation) .
Ⅰ1 树干温度 Stem temperature ; Ⅱ1 气温 Air temperature ; Ⅲ1 树干
呼吸速率 Stem respiration rate.
　图 2 　树干呼吸与树干温度和林内气温的关系
Fig. 2 Relationship between stem temperatures ,air temperature and res2
piration rate in Pinus koraiensis .
Ⅰ. 树干温度 Stem temperature ; Ⅱ. 气温 Air temperature.
　图 3 　树干呼吸与树干温度和湿度间的关系
Fig. 3 Relationship between stem temperatures , stem moisture and res2
piration rate in Pinus koraiensis .
Ⅰ. DBH 65 ; Ⅱ. DBH 45 ; Ⅲ. DBH25. 下同 The same below.
重检验 ,大径阶和中等径阶树干呼吸之间差异不显
著. 在树木生长季中 3 个不同径阶树干呼吸速率分
别平均为 4114、3176 和 1147μmol·m - 2·s - 1 .
　　在相同的径阶树木中 ,南面树干呼吸速率大于北
面(图 4) ,同时表现出树木径阶越大 ,南北面树干呼吸
速率差异越大 ,形成上述现象的主要原因是树木本身
造成的 ,在林地中径阶越大的树干南面获得的阳光照
射时间比北面获得的时间越长 ,树干南北面温差越大
(图 5) .并且小径阶树木生长在林冠下 ,南面树干暴露
在阳光下的机会减小 ,主要是受气温的影响.而在生长
季中林冠下气温一天中变化没有落叶非生长季气温变
化明显 (图 6) . 例如在 5 月 6 日林内气温变化范围为
3118～2514 ℃,在树木生长季中 8 月 17 日气温变化范
围为 12154～23184 ℃,因而林冠下小径阶树干存在南
北面温度差异不显著的现象.
91 期 　　　　　　　　　　　　　　　王 　淼等 :长白山地区红松树干呼吸的研究 　　　　　　　　　　　
　图 4 　不同径阶树干南北面平均呼吸速率
Fig. 4 Average stem respiration rates on the north and south sides of the
stem with different DBH tree.
1) DBH 65 cm ;2) DBH 45 cm ;3) DBH 25 cm. 下同 The same below.
图 5 　不同径阶树干南北面树干平均温度
Fig. 5 Average stem temperature on the north and south sides of each
DBH tree.
图 6 　在 5 月和 8 月林内温度昼夜温度变化
Fig. 6 Diurnal change of air temperatures in the forests in May and Au2
gust .
312 　树干呼吸的季节变化
树干呼吸具有明显的时间变化 ,从图 7 可看出 ,
在长白山 6 月份树木新叶长出前 ,红松树干呼吸速
率变化趋于平稳 ,随后呈直线上升的态势 ,8 月初出
现一个峰值 ,CO2 排放速率达 4154μmol·m - 2·s - 1 ,
然后较快地降低 ,到 10 月中旬降至 0197μmol·m - 2
·s - 1 . 树干呼吸速率变化与树干温度变化趋势非常
一致.
313 　不同径阶红松树干生长及维持呼吸
首先根据公式 (2)和 (3)利用最小二乘法在计算
　图 7 　树干呼吸 ( Ⅰ)与树干温度 ( Ⅱ)的季节变化 (2003)
Fig. 7 Seasonal dynamics of stem respiration rate ( Ⅰ) and stem tempera2
ture ( Ⅱ) for Pinus koraiensis .
机上进行模型拟合 ,得到红松不同径阶树干温度与
树干呼吸模型参数 ,并得到不同径阶树木生长季
Q10值. 3 个不同径阶 Q10值变化范围为 2156～3132
( r2 = 01349～01751) ,这一结果与 Ryan 等[30 ,31 ]研
究针叶树种结果基本一致. 按径阶大小红松树干呼
吸 Q10值分别为 3132、2156 和 2182. 从表 1 可知 ,红
松不同径阶树木 R t 之间存在显著差异 ( P < 0101) ,
用 Duncan 进一步分析表明 ,大径阶和中等径阶的树
木 R t 间不存在显著差异 ,而与小径阶树干 R t 间存
在显著差异. 不同径阶树干 R m 和 R g 同样存在上述
规律. 在生长季中 ,不同径阶红松树干 R m/ R t 值不
同 ,按树干径阶大小顺序排列 R m/ R t 值分别为
66176、73129 %和 50184 %. Duncan 进一步统计分析
表明 ,不同径阶之间 R m/ R t 存在显著差异 ,但大中
两者 R m/ R t 值间无差异显著性. 而与小径阶树干
R m/ R t 值间存在显著差异. 就是说 ,大中径阶红松
树干用于维持生命活动所用呼吸速率比例高于小径
阶年龄小的红松 ,小径阶红松生长呼吸速率占整个
树干呼吸速率最高 ,可以认为是由于树木年龄小 ,树
木生长代谢旺盛 ,用在树干生长细胞方面的呼吸能
量高于维持树干活组织生命活动所需能量. Ryan[30 ]
研究表明 ,不同年龄云杉 R m/ R t 百分比在 40 %～
60 %之间[31 ] . 我们的研究结果与他们基本一致.
表 1 　不同径阶树干呼吸特征值的比较 3
Table 1 Comparison of stem respiration characteristics of different
DBH Pinus koraiensis
DBH
(cm)
Q 10 R m
(μmol·m - 2·s - 1)
R g
(μmol·m - 2·s - 1)
R t
(μmol·m - 2·s - 1)
65 3132 11912ab 11239a 31158a
45 2156 2101a 01853b 21860ab
25 2182 01556c 01680c 11235c3 R m 是利用 Q10 公式计算获得 Maintenance respiration rates are
based on measured Q10 values. R g 是通过 R t - R m 获得的 R g was cal2
culated by subtracting R m from R t. 相同字母表示经检验在 5 %水平上
差异不显著 The same letters showed no significant differences at 5 %
based on Duncan.
01 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　16 卷
314 　不同径阶红松生长及维持树干呼吸速率季节
变化
由图 7 可见 ,红松不同径阶树干呼吸具有明显
的空间变化趋势 , 根据林内温度与不同径阶树干温
度的回归关系 (图 8) ,利用公式 (2) 获得不同时期树
干呼吸的动态变化规律 ,树干呼吸包括两部分 ,生长
和维持呼吸速率[26 ] . 生长呼吸是植物合成干物质所
释放的 CO2 ,而维持呼吸是植物维持生命所需的代
谢活动释放的 CO2 ,包括蛋白质转化 ,离子代谢活
动 ,和适应环境变化所响应的生理活动代谢[29 ] . 从
图 9 可见 ,不同径阶红松 R m 从早春 3 月开始到夏
末 8 月一直呈下降趋势 ,从 9 月份开始逐月升高到
冬季树木进入休眠期. 同时还表现出随树木径阶的
增大 R g 所占总呼吸量的比重增大. R g 表现出从 3
月一直增加到 8 月的单峰曲线变化趋势 (图 10) ,表
明红松树干生长从早春 3 月份就开始活动 ,一直到
8 月末停止.
图 8 　不同径阶红松树干温度与气温的关系
Fig. 8 Relationships between annual air temperature and stem tempera2
ture in different DBH of Pinus koraiensis .
图 9 　不同径阶红松生长、维持呼吸对树干总呼吸贡献的季节变化
Fig. 9 Seasonal changes in the contribution of growth respiration and
maintenance respiration to total respiration.
4 　讨 　　论
在树干呼吸中树干维持呼吸是个具有显著的生
态特征的呼吸 , 因为树干维持呼吸与温度之间有非
常好的指数回归关系[30 ] ,生长呼吸是植物固定干物
　图 10 　大径阶红松树干生长、维持呼吸季节变化
Fig. 10 Seasonal changes in growth respiration R g and maintenance res2
piration R m of DBH 65 cm.
质所消耗的呼吸能力. 因此 ,环境因子的变化不会明
显影响树干生长呼吸的变化. 我们能通过树干维持
呼吸模型预测不同环境条件下及树木树干呼吸对森
林碳循环的贡献.
我们发现不同径阶红松树干呼吸与树干温度之
间具有显著相关性 (图 3) ,大径阶的老树树干呼吸
与温度的指数相关性比小径阶幼树要好 ,这主要是
由于树干呼吸是由两部分组成 ,树干维持呼吸和树
干生长呼吸 ,幼树树木生长速率高于老龄树 ,幼树生
长树干呼吸占总树干呼吸速率比重大 ,生长呼吸作
用对树干温度作用的变化不敏感 ,而与树干相对生
长速率存在函数关系[14 ,30 ] ,我们的试验结果支持这
一观点. 同时 ,在我们的试验中 ,不同径阶红松树干
呼吸 Q10值变化范围在 2158～3132 之间 ,所得结果
与以前的研究基本一致 (113～313) [30 ,31 ] ,树干平均
Q10值为 2 左右[1 ,7 ] ,小径阶红松树干呼吸 Q10值与
大径阶红松的树干 Q10比较 ,小径阶红松 Q10值最
小.这反映出树龄小的红松针叶通过高强度的代谢
水平降低了树干对温度变化的效应[6 ,15 ,18 ,34 ] .
许多文献研究表明 ,生长季树干呼吸速率平均
314～412μmol·m22·s - 1 [5 ] ,树干呼吸年平均速率为
214μmol·m - 2·s - 1 [22 ] ,在本试验中不同径阶红松树
干呼吸年平均速率为 2142μmol·m - 2·s - 1 (测定时
间为 5～10 月) ,因此红松树干呼吸年平均速率实际
数值应高于本实验数据. 不同径阶红松树干呼吸速
率表现出明显一致的季节变化趋势 ,红松树干呼吸
速率从树液流动前 3 月份开始增加一直到最高峰 8
月 ,然后开始降低进入冬季休眠状态. 这表明树干呼
吸速率不仅与气温增高有关 ,还与树木质部形成层
生理活动能力变化有密切关系. 树木形成层活动具
有明显的季节性变化[11 ] . 不同树种形成层从休眠到
活动的时间和活动形式具有较大的差异. 大多数松
111 期 　　　　　　　　　　　　　　　王 　淼等 :长白山地区红松树干呼吸的研究 　　　　　　　　　　　
柏属树木形成层活动是在芽和幼叶的展开前开始活
动到秋天落叶前停止活动[33 ,35 ] . 许多树木树干呼吸
速率的季节变化都呈现出类似的反应[27 ] .
基于 L I26400209 土壤呼吸技术在树干呼吸上
的应用 ,准确估算森林树干表面 CO2 排放速率需要
同步观测不同树种和径阶树干不同方向和部位呼吸
速率的季节动态 ,且参数和分量的测定都必须设置
足够多的重复 ,以减少树干表面 CO2 排放估算的误
差.树干呼吸及其温度的确定是准确估算树干呼吸
作用的重要前提. L I26400209 土壤呼吸技术估算树
干呼吸速率还需要注意 2 个关键环节 :1) 过小径阶
( < 5 cm)树干呼吸速率的获得 ;2) 树干高位位置的
树干呼吸获得. 相对而言 ,不同部位树干呼吸比较容
易确定 ,而过小径阶树干呼吸研究难度较大 ,目前这
方面的研究尚缺乏有效的原位测定方法[38 ] . 离体试
验过程中 ,不可避免造成树干的机械损伤 ,树木受伤
后通常会引起呼吸作用加快. 现阶段有学者通过改
变 L I26400209 土壤呼吸气室接口口径的方法进行
小径阶 ( < 5 cm)树干呼吸测定. 就树木呼吸而言 ,自
20 世纪 80 年代以来 ,发展了许多研究方法和技
术[27 ] . 然而 ,不同的研究结果差异较大 ,树干呼吸占
树木呼吸消耗光合固定碳的 30 %～70 %[3 ] . 这种不
确定性主要来源于方法的缺陷[38 ] . 加上树干呼吸受
许多环境因子和自身遗传、发育状况的影响 ,这就增
加了研究的难度[38 ] . 不过有研究表明 ,真正的呼吸
材料是原生质或者说蛋白质 ,树木相对生长速率快
的时期也是呼吸速率高的时期. 树干呼吸与树木氮
含量 (N) 和相对生长速率 ( R GR) 之间存在函数关
系[9 ,13 ,21 ] .这种关系适应性还需进一步探讨和研
究 ,我国对森林生态系统树干呼吸研究相当薄弱 ,这
方面工作亟待加强.
参考文献
1 Amthor J S. 1984. The role of maintenance respiration in plant
growth. Plant Cell Envi ron ,7 :561～569
2 　Amthor J S. 1989. Respiration and crop productivity. New York :
Springer2Verlag. 215
3 　Amthor J S. 1994. Plant respiratory responses to the environment
and their effects on the carbon balance. In : Wilkinsoned RE. Plant2
Environment Interactions. New York : Marcel Dekker , Inc. 501～
555
4 　Amthor J S. 2000. The McCree2de Wit2Penning de Vries2Thornley
respiration paradigms :30 years later. A nn Bot ,86 :1～20
5 　Anthoni PM ,Law BE ,Unsworth MH. 1999. Carbon and water va2
por exchange of an open2canopied ponderosa pine ecosystem. A gric
For Meteorol ,95 :151～170
6 　Atkin OA , Holly C and Ball MC. 2000. Acclimation of snow gum
( Eucalypt us paucif lora) leaf respiration to seasonal and diurnal
variations in temperature : The importance of changes in the capacity
and temperature sensitivity of respiration. Plant Cell Envi ron ,23 :
15～26
7 　Azcón2Bieto J . 1992. Relationships between photosynthesis and res2
piration in the dark in plants. In : Barber J , Guerrero M G and
Medrano H , eds. Trends in Photosynthesis Research. Hampshire ,
U. K: Intercept Ltd. Anover. 241～253
8 　Barnes A and Hole CC. 1978. A theoretical basis of growth and
maintenance respiration. A nn Bot ,42 :1217～1221
9 　Birgit G , Scarascia2Mugozza G and Ceulemans. R. 2003. Stem res2
piration of Populus species in the third year of free2air CO2 enrich2
ment . Physiol Plantarum ,117 :500～507
10 　Bunce JA. 1992. Stomatal conductance ,photosynthesis and respira2
tion of temperate deciduous tree seedlings grow outdoors at an ele2
vated concentration of carbon dioxide. Plant Cell Envi ron ,13 :541
～549
11 Catesson AM. 1980. The vascular cambium. In : Little CHA ed.
Control of Shoots Growth in Trees. IUFRO Workshop Proc. Mari2
ti ,For. Res. Centre ,Fredericton NB Canada. 12～40
12 　Cheng B2R (程伯荣) , Xu G2S (许广山) , Ding G2F (丁桂芳) .
1981. The main soil groups and their properties of the natural re2
serve on northern slope of Changbai Mountain. Res For Ecosyst (森
林生态系统研究) ,2 :196～206 (in Chinese)
13 　Chris AM. 2001. Stem growth and respiration in loblolly pine plan2
tations differing in soil resource availability. Tree Physiol ,21 :11832
1193
14 　Chung HH ,Barnes RL . 1977. Photosynthate allocation in Pinus
taeda I. Substrate resquirements for synthesis of shoot biomass.
Can J For Res ,7 :106～111
15 　Criddle RS , Hopkin ED , Hansen L D. 1994. Plant distribution and
the temperature coefficient of metabolism. Plant Cell Envi ron ,17 :
233～243
16 　Davidson EA ,Belk E ,Boone RD. 1998. Soil water content and tem2
perature as independent or confounded factors controlling soil respi2
ration in a temperate mixed hardwood forest . Global Change Biol ,
4 :217～227
17 　Healy RW ,Striegl RG ,Russell TF , et al . 1996. Numerical evalua2
tion of static2chamber measurements of soil2atmosphere gas ex2
change :identification of physical processes. Soil Sci Soc A m J ,60 :
740～747
18 　Kajimoto T. 1990. Photosynthesis and respiration of Pinus pumila
needles in relation to needle age and season. Ecol Res ,5 :333～340
19 　Keeling CD ,Whorf TP. 1995. Decadal oscillations in global temper2
ature and atmospheric carbon dioxide. In :Martinson DG. Bryan K ,
Hall MM , eds. Natural Climate Variabilit y on Decade2to2Century
Time Scales. Washington :National Academy Press. 97～109
20 Lavigne MB. 1987. Differences in stem respiration responses to
temperature between balsam fir trees in thinned and unthinned
stands. Tree Physiol ,3 :225～233
21 　Lavigne MB ,Ryan M G. 1997. Growth and maintenance respiration
rated of aspen , black spruce and jack pine stem at northern and
southern BOREAS sites. Tree Physiol ,17 :543～551
22 　Law BE ,Ryan M G ,Anthoni PM. 1999. Seasonal and annual respi2
ration of a ponderosa pine ecosystem. Global Change Biol ,5 :169～
182
23 　Li W2H(李文华) ,Deng K2M (邓坤枚) ,Li F(李 飞) . 1981. Study
on biomass and primary production of the main ecosystems in
Changbai Mountain. Res For Ecosyst (森林生态系统研究) , 2 : 34
～50 (in Chinese)
24 　Maier CA , Kress L W. 2000. Soil CO2 evolution and root respiration
in 11 year2old loblolly pine ( Pinus taeda L . ) plantation as affected
by moisture and nutrient availability. Can J For Res ,30 :347～359
25 　Maier CA , Zarnoch SJ ,Dougherty PM. 1998. Effects of tempera2
ture and tissue nitrogen on dormant season stem and branch mainte2
nance respiration in a young loblolly pine ( Pinus taeda) plantation.
Tree Physiol ,14 :481～495
26 　McCree KJ . 1970. An equation for the rate of respiration of white
clover plants grown under controlled conditions. In : Setlik I ed.
Prediction and Measurement of Photosynthetic Productivity. Wa2
geningen ,Netherlands : PUDOC. 221～229
27 Nelson TE and Hanson PJ . 1996. Stem respiration in a closed2
21 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　16 卷
canopy upland oak forest . Tree Physiol ,16 :433～439
28 　Norman J M , Garcia R ,Verma SB. 1992. Soil surface CO2 fluxes and
carbon budget of a grassland. J Geophys Res , 97 (D17) : 18845～
18853
29 　Penning de vries FWT. 1975. The cost of maintenance processes in
plant cells. A nn Bot ,39 :77～92
30 　Ryan M G. 1990. Growth and maintenance respiration in stems of
Pinus contorta and Picea engel mannii . Can J For Res ,20 :48～57
31 　Ryan M G , Gower ST , Hubbard RM , et al . 1995. Woody tissue
maintenance respiration of four conifers in contrasting climates. Oe2
cologia ,101 :133～140
32 　Ryan M G , Hubbard RM , Pongracic S , et al . 1996. Foliage ,fine2
root ,woody2tissue and stand respiration in P i nus radiata in relation
to nitrogen status. Tree Physiol ,16 :333～343
33 　Savide RA ,Wareing PF. 1981. Plant growth regulators and differ2
entiation of vascular elements. In :Barnett TK ed. Xylem Cell Devel2
opment. Tunbrides Weds , England : Caastlehouse Publications. 192
～235
34 　Stockfors J ,Linder S. 1998. The effect of nutrition on the seasonal
course of needle respiration in Norway spruce stands. Trees ,12 :130
～138
35 　Wareing PF. 1958. The physiology of cambal activity. J Inst Wood
Sci ,1 :34～42
36 Waring RH , Running SW. 1998. Forest ecosystems : Analysis at
multiple scales. San Diego :Academic Press. 1～10
37 　Williams ML ,Jones DG ,Baxter R , et al . 1992. The effect of en2
hanced concentrations of atmospheric CO2 on leaf respiration. In :
Lambers H , van der Plas L HW , eds. Molecular , Biochemical and
Physiological Aspects of Plant Respiration. The Hague : SPB Aca2
demic Publishing. 547～551
38 　Xu Ming ,DeBiase TA , Ye Qi. 2000. A simple technique to measure
stem respiration using a horizontally oriented soil chamber. Can J
For Res ,30 :1555～1560
作者简介 　王 　淼 ,男 ,1964 年生 ,副研究员 ,主要从事树木
生理生态学研究 ,发表论文 40 余篇. E2mail :wangmiao @iae.
ac. cn
城市森林生态建设的理论与实践
———简评《城市森林生态研究进展》一书
　　城市森林生态学是一门崭新的边缘交叉学科 ,它是随着城市化的发展 ,城市环境质量日益恶化背景下产
生的. 1962 年美国政府在户外娱乐资源调查报告中 ,首次提出“城市森林”(urban forest)概念 ,1965 年编制城
市森林发展规划 ,1972 年国会通过了“城市森林法”. 嗣后引起世界各国科学家的关注. 我国城市森林研究起
步较晚 ,2002 年由我国城市森林生态学家何兴元研究员和美国南方大学城市森林系宁祝华教授主编了我国
第一部城市森林生态学专著 ———《城市森林生态研究进展》,它是我国城市森林生态学理论研究基础和实践
精华. 已于 2002 年由中国林业出版社出版 ,全书由六部分 53 篇论文 72 万字组成.
第一部分全面系统地论述了城市森林的基本概念、研究内容、理论基础、指标体系、生态经营、发展动态
和存在问题. 第二部分以我国不同城市森林特征为案例 ,描述了城市森林类型与结构特征 ,包括城市森林植
被特点、历史变迁、近自然林恢复、行道树结构以及绿地景观结构和异质性分析. 第三部分为城市森林功能与
生态效益 ,包括城市森林净化二氧化硫、固碳释氧、降温增湿、滞尘能力以及生态效益评价等. 第四部分概述
了城市森林植物组成和引种栽培问题 ,主要介绍了沈阳和海南城市植物区系特点、沙地云杉 ( Picea mongoli2
ca) 、水杉 ( Metasequoia glyptost roboi des) 、锦熟黄杨 ( B ux us sem pervi rens) 等树种引种栽培问题. 第五部分论
述了城市森林规划设计和管理信息系统构建方法等问题. 第六部分介绍了美国城市森林研究最新动态 ,主要
包括城市森林与气候变化及其相互关系等.
本书是国家自然科学基金 (30270250) 、中国科学院百人计划 (C99AD2BR010502) 等项目部分研究成果 ,
反映了我国城市森林研究最新动态和进展 ,可为城市规划设计和城市森林生态建设提供理论依据.
(徐文铎)
311 期 　　　　　　　　　　　　　　　王 　淼等 :长白山地区红松树干呼吸的研究