全 文 ：第 v|卷 第 y期
u s s v年 tt 月
林 业 科 学
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格氏栲林林窗物种多样性动态规律的研究 3
刘金福tl 洪 伟vl 许忠实xl
k福建农林大学林学院 南平 vxvsstl
于 玲ul
k国家林业局科技发展中心 北京 tssztwl
李俊清wl
k北京林业大学资源与环境学院 北京 tsss{vl
关键词 } 格氏栲林 o林窗 o物种多样性 o动态规律
收稿日期 }ussu p sz p uu ∀
基金项目 }福建省自然基金资助项目k⁄sutsstyl o福建省教委科学基金资助项目k®usswvl ∀
3 洪伟为责任作者 otl !ul !vl !wl !xl为作者排序 ∀本文外业调查工作得到福建农林大学莘口教学林场郑燕明高工 !刘春华高工的
大力支持 o谨此致谢 ∀
ΣΤΥ∆Ψ ΟΝ ∆ΨΝΑΜΙΧ ΠΑΤΤΕΡΝ ΟΦ ΣΠΕΧΙΕΣ ∆Ις ΕΡΣΙΤΨΙΝ ΓΑΠΣ
ΟΦ ΧΑΣΤΑΝΟΠΣΙΣ ΚΑΩΑΚΑΜΙΙ ΦΟΡΕΣΤ
¬∏¬±©∏tl ‹²±ª • ¬¨vl ÷∏«²±ª¶«¬xl
k Φορεστρψ Χολλεγε οφ Φυϕιαν Αγριχυλτυρε ανδ Φορεστρψ Υνιϖερσιτψ Νανπινγvxvsstl
≠∏¬±ªul
k Τεχηνολογψ ∆εϖελοπµεντ Χεντεροφ Νατιοναλ Φορεστρψ Βυρεαυ Βειϕινγtssztwl
¬∏±´ ¬±ªwl
k Χολλεγε οφ Ρεσουρχεσ ανδ Ενϖιρονµεντo Βειϕινγ Φορεστρψ Υνιϖερσιτψ Βειϕινγtsss{vl
Αβστραχτ } „¦¦²µ§¬±ª·²·«¨ ³µ¬±¦¬³¯¨²©¥¬²2§¬√¨ µ¶¬·¼ ¦²±¶¨µ√¤·¬²±o·«¨ ¦«¤±ª¨ ³¤·¨µ± ²©·«¨ ¶³¨¦¬¨¶§¬√¨ µ¶¬·¼¬± ª¤³¶²©
§¬©©¨µ¨±·¶¬½¨ ¶¤±§§¨√¨ ²¯³°¨ ±·¤¯ ¶·¤ª¨¶¬± Χαστανοπσισ καωακαµιι ©²µ¨¶·º¤¶°¨ ¤¶∏µ¨§¤±§¤±¤¯¼½¨ §¥¼ °¨ ¤±¶²© ¤µª¤¯ ©¨
¬±§¨¬o≥«¤±±²±2 • ¬¨±¨ µ¬±§¨¬o°¬¨ ²¯∏¬±§¨¬o≥¬°³¶²±¬±§¨¬¤±§∞√¨ ±±¨ ¶¶§²°¬±¤±¦¨ §¬√¨ µ¶¬·¼¬±§¨¬q׫¨ µ¨¶∏¯·¶¶«²º¨ §·«¤·
·«¨ ª¨ ±¨ µ¤¯ ·µ¨±§¶²©¶³¨¦¬¨¶µ¬¦«±¨ ¶¶¬±§¨¬ º¨ µ¨ ¦²µµ¨¶³²±§¨±·º¬·«·«²¶¨ ²©¶³¨¦¬¨¶§¬√¨ µ¶¬·¼¬±§¨¬o¨ √¨ ±±¨ ¶¶§²°¬±¤±¦¨
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¤ª¤¬±o¤±§¥¨¦¤°¨ ²¯º¨ µ¬±·«¨ ª¤³¶²©¤¥²√¨ wss °u q⁄¬√¨ µ¶¬·¼¬±§¨¬¬±¶«µ∏¥ ¤¯¼¨ µµ¨¤¦«¨§·«¨ ²¯º¨ ¶·¬±·«¨ ª¤³¶º¬·«¤
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wss °u q⁄¬√¨ µ¶¬·¼¬±§¨¬¬±¤µ¥²µ¯¤¼¨ µ¶«²º¨ §·«¨ «¬ª«¦«¤±ª¨ ·µ¨±§¬±·«¨ °¬§§¯¨³¨µ¬²§¤±§·«¨ ²¯º ²±¨ ¬±·º²³¨µ¬²§¶©²¯2
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¤©·¨µª¤³©²µ°¤·¬²±q׫¨ ¦«¤±ª¨ ·µ¨±§²©§¬√¨ µ¶¬·¼¬±§¨¬¬±¶«µ∏¥ ¤¯¼¨ µº¤¶·«¨ °²¶·¨ √¬§¨±·oº«¬¦«©²µ°¨ §¤³¨¤®√¤¯∏¨ ¬±
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Κεψ ωορδσ} Χαστανοπσισ καωακαµιι ©²µ¨¶·oŠ¤³¶o≥³¨¦¬¨¶§¬√¨ µ¶¬·¼o⁄¼±¤°¬¦³¤·¨µ±
格氏栲k Χαστανοπσισ καωακαµιιl o也称青钩栲 o属国家二级保护植物 o是壳斗科常绿阔叶大乔木 o为亚
热带珍贵稀有树种之一 ∀自然分布仅限福建 !江西 !广东和广西等地 o多零星生长在海拔 uss ∗ t sss °
丘陵地带的常绿阔叶林中 ∀在福建三明小湖地区有近 zss «°u 的林分 o多由百年以上的大树组成 o是中
国较为罕见的天然群落 o有其独特的自然景观k林鹏等 ot|{y ~樊后保 ousssl ∀有关学者对格氏栲林开展
了一些研究k刘金福等 ot||{ ~t|||¤~t|||¥~usst¤~usst¥~usst¦~ussu¤~ussu¥~ussu¦l o但有关格氏栲林多
样性动态研究并不多见 ∀林窗的大小与发育阶段是林窗干扰状况的两个重要参数 o通过对物种多样性
与林窗大小发育阶段的研究 o结合植物群落的群落生态学特征进行系统分析 o有利于了解格氏栲树冠干
扰与格氏栲林生物多样性维持的机理 o为珍稀格氏栲林的合理保护与可持续经营提供科学依据 ∀
t 研究区自然概况
格氏栲林位于福建省三明市西南方 o面积近 zss «°u o地处于 uyβzχ ∗ uyβtsχ‘!ttzβuwχ ∗ ttzβuzχ∞o属
福建武夷山东伸支脉地带 o东南方为戴云山脉 o海拔 uss ∗ xss ° o多地形雨 o年均温度为 t|1w ε o极端最
低温为 p x1x ε o最高温为 ws ε o大于 ts ε 年积温为 y utx ε ~平均降雨量 t xss °° ov ) {月的降雨量为全
年的 zx h o大于 s1t °°的年降雨日数 tyv1v §~平均相对湿度 z| h ~年平均风速 t1y °#¶pt ~四季分明 o春
夏季温热多雨 o秋冬稍干旱 o表现出温热湿润亚热带气候特色 o有利于植物生长 !岩石风化 !土壤淋溶作
用和富铝化作用 ∀格氏栲林下土壤类型主要为暗红壤 o其次为紫色土 o土层比较厚 o多数达 t1s ∗ t1x ° o
土层腐殖丰富 o水肥条件较好 o植物种类丰富 o郁闭度多达 s1{左右 o林木树干通直 o但分枝较多 o树皮有
一定的剥裂 o林相整齐 o整个群落浓郁苍翠 o形成中亚热带常绿阔叶树所特有的外貌特征 o由于保护区海
拔低 o无明显垂直分布带 o格氏栲多数分布海拔 wxs °以下k刘金福等 ot||{ ~t|||¤l ∀由于调查区位于格
氏栲自然保护区管理站东面 o属保护区范围内 o很少受人为破坏 o基本上保持天然次生林特征 o其调查区
海拔高度为 uss ∗ wsx ° o植被是中亚热带低山常绿阔叶林 o以格氏栲为群落的优势种 ∀
u 研究方法
u1t 调查方法 根据对格氏栲天然林踏查基础上 o采用样线调查法k•∏±®¯¨ot|{u ~t|{x ~臧润国等 o
t||{l o从格氏栲自然保护区管理站左侧林缘向森林走约 xss ° o以某一随机点开始调查 o从起点沿罗盘
仪所指的方向 o由西向东方穿行 o遇林窗则停下 o共调查 ws个林窗样地 o做下述记载 }ktl测定扩展林窗
内的长轴和与之垂直的短轴 o考虑所调查的林窗皆接近于椭圆形 o林窗面积一般按椭圆来计算k•∏±®¯¨o
t|{ul ~kul测定形成年龄 o先进行对林窗内形成木进行每木检尺 o采用解析木资料或文献k刘金福等 o
t|||¥l等手段测定立枯或倒木的树龄 o运用追溯法推测出林窗的形成年龄k洪伟等 ousssl ~kvl所确定的
每个林窗 o记载其环境特征和周围群落性质 o对构成林窗边界的各大乔木进行每木调查 o采用样方法取
样 o在每个林窗内中心区同样位置设立 u个 x ° ≅ x °小样方k考虑有小于 {s °u的林窗l o并在离每个林
窗边缘 ts °处随机设置 t个 x ° ≅ x °的非林窗对照区样方 o分别记载林窗内及非林窗林分的的乔木 !
灌木的种类 !个体数 !高度 !冠幅 o及各样方中草本 !乔灌幼苗的种类 !个体数和盖度等内容 ∀
u1u 数据处理 以研究区域 ws个林窗和 ws个非林窗对照样方中的物种个体数为基础 o根据调查的林
窗面积大小和年龄分布状况 o将林窗按面积大小和年龄分别分成为 y个等级 o进行归类统计 o各等级标
志值及其林窗个数分布情况见表 t !u o应用下列多样性测定指标对不同级内的每个林窗各层次的物种
多样性进行测度 o然后将不同等级内的所有林窗不同层次的多样性指数分别进行加权平均 o即得到各级
内平均每个林窗的各层次多样性指数值 o以此为基础进行各级林窗的物种多样性对照与分析 ∀
u1v 测定方法 采用 x个目前应用较为普遍的计算公式 o测度格氏栲林林窗物种多样性指标k吴承祯
等 ot||y ~臧润国等 ot||| ~洪伟等 ot||| ~刘金福等 oussu¤l ∀
丰富度指数 }¤µª¤¯ ©¨指数 Ρ € kΣ p tlΠ¯± Νo其中 }Σ为物种总数即丰富度k下同l ~Ν为观察到的个
体总数k随样本规模的增大而增大l ∀
物种多样性 }多样性指数是物种丰富度与相对多度综合而成 ∀ ≥«¤±±²±2 • ¬¨±¨ µ指数 }Η € p
Ε
Σ
ι € t
Πι ±¯Πι 式中 }Πι 是第 ι种的个体数 νι 占总个体数 Ν的比例 o即 Πι € νιΠΝ~ι € t ou ov o, oΣ ∀该指数假
定个体样本从无穷大的种群中随机取得 o并包含了所有的物种 ∀
群落均匀度 }指群落中物种的多度分布的均匀程度 ∀°¬¨ ²¯∏指数 ϑσ € ΗΠ¯±Σ o式中 }Σ为物种总数 ~
syt 林 业 科 学 v|卷
Η为 ≥«¤±±²±2 • ¬¨±¨ µ指数 ∀
生态优势度 }反映群落逐种群优势状况的指标 ∀≥¬°³¶²±指数 Κ€ ΕΣ
ι € t
k νι p tl νιΠΝk Ν p tl o式中 }
νι !Ν意义同上 ∀
均优多指数 }指综合物种丰富度 !均匀度和生态优势度来表示群落多样性指数的大小 }Ζ € kϑσ p Κl
≅ Σ o式中 }ϑσ !Κ!Σ意义同上 ∀
v 结果分析
v1t 不同大小林窗内的物种多样性变化 采用上述 x个公式计算不同大小级林窗中各层次的多样性
指标k见表 tl ∀经方差分析检验 oy种大小林窗 !非林窗林分的多样性测度存在明显差异k π  s1sxl ∀可
见 o不同大小林窗的生态微环境不同 o其中更新植物的种类和数量也发生相应的变化 o表现出物种多样
性特征明显产生差异 ∀同样大小林窗内 o由于不同种类对环境的适应要求不一样 o不同层次的多样性也
表现差异 ∀就林窗内乔木层而言 o物种丰富度指数 Ρ !物种多样性指数 Η !均匀度指数 ϑσ的变化趋势与
均优多指数 Ζ相一致 o均随着林窗面积增大的变化曲线呈现双峰型 o在 {s ∗ tys °u 的林窗内达到最大 o
即该大小林窗的物种多样性最大 o随着林窗面积进一步扩大 oΡ !Η !Ζ均在 uws ∗ vus °u 的林窗中又出
现一个峰值 oϑσ在 vus ∗ wss °的林窗中出现另一个峰值 o但 Ρ !Η !ϑσ !Ζ等指数均明显表现出略有下降
趋势 o均在大于 wss °u 的林窗中为较小 o而 Ρ !Η !Ζ在非林窗林分中为最小 oϑσ在小于 tys °u 的林窗内
比非林窗林分大 o主要在于格氏栲林上层以格氏栲等优势种所构成的 o非林窗林分个体数量分化程度略
有强烈 ∀个体生态优势度 Κ变化趋势几乎与均匀度相反 o在 {s ∗ tys °u 的林窗内为最小 o表明 {s ∗ tys
°u 的林窗的乔木层的植物由多物种组成 o优势种并不突出 o随着林窗形成面积扩大 o林窗内个体数量分
化程度逐步由弱逐步变强 o优势种越来越来明显 o大于 wss °u 的林窗的优势种表现最为明显 o与面积较
大的林窗给喜光物种优势种格氏栲 !木荷kΣχηιµα συπερβαl创造良好环境有关 ∀
对林窗灌木层而言 o其物种丰富度指数 Ρ !物种多样性指数 Η和均优多指数 Ζ变化趋势基本与物
种数 Σ相似 o均呈双峰型 o且变化趋势大致相似 o尤其 Η与 Ζ变化趋势基本一致 ∀表现为 Ρ !Η !Ζ的最
大峰值均在 uws ∗ vus °u 的林窗中 o均在形成面积不大的林窗k小于 {s °ul中 !非林窗林分中为最小 o在
{s ∗ tys °u 的林窗中出现另一个峰值 ∀均匀度指数 ϑσ 的变化曲线则与 Ρ !Η !Ζ有所差异 o在 {s ∗ tys
°u 的林窗中为最小 o在非林窗林分中 !tys ∗ uws °u 的林窗中达到较大 otys ∗ wss °u 的林窗中均匀度变
化不大 ∀生态优势度 Κ几乎与均匀度指数相反 o在 uws ∗ vus °u 的林窗内为最小 o在 {s ∗ tys °u 林窗内
物种优势特别明显 o表明林窗灌木层在 tys ∗ wss °u 林窗内物种组成最为复杂且各种类株数分布比较
均匀 o优势种并不十分突出 o继续扩大林窗面积 o呈现出物种多样性有所下降 !优势种明显突出的趋势 ∀
整体上看 o林窗内灌木层的物种数多 !丰富程度高 o但各级林窗内灌木层个体数在不同物种之间的均匀
分布低于非林窗林分 o且大于 tys °u 的林窗内的个体生态优势度均小于非林窗林分 o主要与灌木层处
于更新层处 o该层物种利用林窗的能力差异较大以及物种大多在林窗形成后生长和发育的有关 ∀
对林窗草本层而言 o物种丰富度指数 Ρ !物种多样性指数 Η !均匀度 ϑσ !均优多指数 Ζ的变化曲线
与物种数 Σ一样均呈凹形 o即中间低 o两端高 ∀这些指数均在小于 {s °u 的林窗内为较大 o在大于 wss °u
的林窗内达到最大 o该大小林窗草本层有较高的物种多样性 o株数分布较为均匀 o而 Ρ !Η !Ζ在 {s ∗
tys°u 林窗内 !非林窗林分中为最小 oϑ¶则在 vus ∗ wss °u 的林窗内为最小 ~生态优势度值 Κ与多样性指
数相反 o各级林窗个体优势度均小于非林窗林分 o在大于 wss °u 林窗中为最小 o可见林窗内草本层个体
数量分化强烈程度也低于非林窗林分 ∀草本层的表现形式可能与下列原因有关 }林窗不大时 o环境变化
对草本层物种多样性 !均匀度影响并不大 o保留林冠下原有物种 o且增加一些喜光物种 o增大物种多样
性 ~随着林窗面积增大 o受到光反射等因子影响越来越大 o耐荫性物种可能会逐渐消失 o导致多样性减
小 ~林窗面积进一步扩大 o可能侵入较多物种而增加其丰富度 o因而出现较高的物种多样性 ∀
总体上看 o林窗内乔 !灌木层的物种丰富度指数 Ρ !物种多样性指数 Η和均优多指数 Ζ变化趋势随
tyt 第 y期 刘金福等 }格氏栲林林窗物种多样性动态规律的研究
着林窗大小呈波浪状起伏 ,略有下降趋势 ,表明乔 !灌木层物种多样性并不随着林窗面积增大而增多 ,而
且面积过大或过小的林窗内的物种均不可能拥有最大的多样性 o可能与林窗内的生态因子的变化有关
k安树青等 ot||zl o太小的林窗内光照较弱 o不利于耐荫性较小树种的生存和发展 ~太大的林窗内光照较
强 o不利于耐荫性较大树种的生存和发展 o可见 o格氏栲林林窗达到一定大小 o光照达到一定的强度 o不
同耐荫性的树种均有一定程度的发展 o从而使该大小的林窗内物种总体上拥有最大的多样性 !分布较为
均匀 o而且乔 !灌木层物种个体优势度 Κ随着林窗面积增加有明显波动增加趋势 ∀乔木层与灌木层物
种多样性变化曲线最大差别在于最大值所处的位置不同 o乔木层多样性最高的林窗面积比灌木层来的
小 o与灌木层处于更新层 o更需要更强的光照强度有关 ∀草本层物种多样性的指数 Ρ !Η !ϑσ与其它层次
相比有差异 o波动程度变化不大 o但形成面积过大的林窗的物种多样性有所增加 ∀不同林窗大小对格氏
栲林物种多样性的变化的原因很复杂 o除不同大小的林窗内的光因子变化影响外 o可能与林窗内其它生
态因子变化以及植物的个体生理生态特性 !植物种间和种内关系的变化等均有关系 ∀
表 1 格氏栲林不同大小级林窗中物种多样性指数 ≠
Ταβ . 1 Σπεχιεσ διϖερσιτψινδεξεσιν γαπσ οφ διφφερεντ σιζεσιν Χ . καωακαµιι φορεστ
林窗大小级
Š¤³¶¬½¨ Π°u
林窗分布
Š¤³§¬¶·µ¬¥∏·¬²±
层次
¤¼¨ µ Σ Ν Ρ Η ϑσ Κ Ζ
非林窗 s 乔 ×µ¨ ¶¨ x | t1{zv s t1wsv y s1|s| s s1t|s z v1x|t x
‘²±2ª¤³ 灌 ≥«µ∏¥¶ ts vv u1zss { t1|yv z s1{vz y s1twz v y1{yw y
草 ‹ µ¨¥¶ { ws t1|{w v t1yzy y s1{su z s1uwu t w1w{w {
 {s w 乔 ×µ¨ ¶¨ z ty u1suz z t1ztu u s1|s| x s1tys w x1st{ |
灌 ≥«µ∏¥¶ tu w| u1{y{ t u1sxu x s1{uz y s1txx y {1syw s
草 ‹ µ¨¥¶ tv tss u1xwx | u1svy z s1{sw v s1tzs | {1szx |
{s ∗ tys | 乔 ×µ¨ ¶¨ | t| u1yxu s t1|yy u s1|tw z s1ttx u z1svx y
灌 ≥«µ∏¥¶ t{ {x v1{xu x u1uvs t s1zz| z s1tys t tt1txu {
草 ‹ µ¨¥¶ ts yy u1uss y t1{sz y s1z{v u s1uvw | x1xwv |
tys ∗ uws tt 乔 ×µ¨ ¶¨ z tz u1tv{ x t1yut v s1{yv v s1usv | w1w{v |
灌 ≥«µ∏¥¶ tx yv v1v{t | u1ust { s1{vy w s1tvw { ts1vvu x
草 ‹ µ¨¥¶ tt |w u1uu| s t1{wy s s1z|s w s1us{ v y1wxy t
uws ∗ vus y 乔 ×µ¨ ¶¨ | uv u1wv{ { t1{uw z s1{x| s s1tz| y x1zzw |
灌 ≥«µ∏¥¶ t{ zu v1||w s u1vyy s s1{vu w s1tu| w tu1yxw s
草 ‹ µ¨¥¶ tt {v u1vtu s t1{z{ z s1zz| t s1uvs z y1tuw s
vus ∗ wss w 乔 ×µ¨ ¶¨ z tz u1tzw v t1zsu s s1{{| z s1tzw v x1uuu w
灌 ≥«µ∏¥¶ tx xz v1vyw w u1us{ u s1{vu | s1twv s ts1ssv y
草 ‹ µ¨¥¶ tt {| u1u|z y t1{yt s s1zzx { s1t|v { y1xwz x
 wss y 乔 ×µ¨ ¶¨ z t{ u1sut { t1xuv v s1{vy | s1uxy u v1|w{ {
灌 ≥«µ∏¥¶ tx zw v1t|x x u1tzw u s1{t{ w s1twz { |1{vx z
草 ‹ µ¨¥¶ tw |t u1z{z y u1t{| t s1{w{ y s1tv| x |1xzu |
≠ Σ为各级林窗内平均每个样方或林窗的物种数 oΝ为各级林窗内平均每个样方或林窗的物种个体数 o下同 ∀ Σ }‘∏°¥¨µ²©¶³¨¦¬¨¶³¨µ³¯²·
¤±§³¨µª¤³¬± ¤¨¦«¦¯¤¶¶oΝ}‘∏°¥¨µ¶²©¬±§¬√¬§∏¤¯¶³¨µ³¯²·¤±§³¨µª¤³¬± ¤¨¦«¦¯¤¶¶q׫¨ ¶¤°¨¥¨ ²¯º q
v1u 不同发育阶段林窗树种多样性变化 采用 x个公式对格氏栲林不同发育形成阶段林窗的物种多
样性进行计算 o结果如表 u ∀经方差分析检验 oy种年龄级林窗 !非林窗林分的多样性测度也存在明显差
异kπ  s1sxl ∀可见 o林窗自形成到发育为成熟斑块的过程中 o林窗内的生态因子发生着不同程度的变
化 o物种的种类 !密度等也发生相应的变化 o即林窗从形成到成熟也是多样性动态变化的过程 ∀从表 u
可知 o林窗内乔木层的物种丰富度指数 Ρ !物种多样性指数 Η !均匀度指数 ϑσ和均优多指数 Ζ变化曲线
呈现中间高 !两头低 o随年龄增大有逐渐上升的趋势 o这 x项指标值均在 ws ∗ xs ¤的林窗内达到最大 o在
最初 ts ¤内的林窗中为最小 o低于非林窗林分 o与林窗形成初期受到自然干扰及光照增强 o一些耐荫性
较强树种不适应新环境有关 o但小于 ts ¤的林窗比例不大 ∀生态优势度 Κ的变化曲线与 Ρ !Η !ϑσ !Ζ相
反 o在最初 ts ¤形成的林窗内达到最大 o随后逐步减小 o在 ws ∗ xs ¤的林窗内达到最小 ∀
灌木层的物种丰富度指数 Ρ !物种多样性指数 Η !均优多指数 Ζ变化趋势 o均呈单峰型 o峰值偏左 o
与物种数 Σ的变化规律相一致 o随林窗年龄的增大呈波浪状 oΡ !Η和 Ζ均在形成 ts ∗ us ¤的林窗内达
最大 oΡ在前 ts ¤的林窗内为较小 oΗ !Ζ在 ws ∗ xs ¤的林窗内为较小 o而 v者均在非林窗林分近似为最
uyt 林 业 科 学 v|卷
小 ∀从均匀度指数 ϑσ来看 o与多样性指数变化曲线有所差异 o即在形成前 ts ¤的林窗内达到最大 o在
ws ∗ xs ¤的林窗内为最小 ∀从生态优势度 Κ来看 o恰好与 ϑσ相反 o在 ts ∗ us ¤的林窗内为最小 o在 ws ∗
xs ¤的林窗内达到最大 oxs ¤后的林窗内又变小 o而 xs ¤的林窗比例相对较小 o与灌木层树种对林窗发
育阶段的更新反应规律是基本吻合的 ∀
表 2 格氏栲林不同发育阶段林窗中物种多样性变化
Ταβ . 2 Σπεχιεσ διϖερσιτψινδεξεσιν γαπσ οφ διφφερεντ δεϖελοπ µενταλσταγεσιν Χ . καωακαµιι φορεστ
林窗龄级
Š¤³¤ª¨Π¤
林窗分布
Š¤³§¬¶·µ¬¥∏·¬²±
层次
¤¯¼¨ µ Σ Ν Ρ Η ϑσ Κ Ζ
非林窗 s 乔 ×µ¨ ¶¨ x | t1{zv s t1wsv y s1|s| s s1t|s z v1x|t x
‘²±2ª¤³ 灌 ≥«µ∏¥¶ ts vv u1zss { t1|yv z s1{vz y s1twz v y1{yw y
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 ts v 乔 ×µ¨ ¶¨ y vx t1uzu y t1ts{ x s1yxx t s1wws s t1wyt y
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从草本层多样性来看 o整个的变化情况较为复杂 o各项指数变化曲线存在一定差异 o丰富度指数 Ρ
在 us ∗ vs ¤的林窗内达到最大 o物种多样性指数 Η与均优多指数 Ζ变化相对比较一致 o均在 xs ¤后的
林窗内达到最大 o均匀度指数 ϑσ在 vs ∗ ws ¤达到最大 o但 Ρ !Η !Ζ与物种数 Σ在形成时间小于 ts ¤的
林窗内 !非林窗林分中为最小 oϑσ则在形成一定时间kus ∗ vs ¤l的林窗内为最小 o不论如何 oΡ !Η !ϑσ !Ζ
和 Σ的变化趋势均为随着林窗形成时间增加而增大 ∀优势度 Κ变化趋向与 相反 o在  ts ¤的林窗内
达最大 o随着林窗形成时间增大而减小 ∀表明林窗刚形成不久 o草本层的种类多样性并不很丰富 o表现
出物种一定优势性 o形成林窗一定时间后草本种类逐渐增加 o物种变得丰富 o林窗草本种类组成和结构
向着复杂化方向发展 o植物分布较为均匀 o生态优势种不明显 o可能与有大量外来物种侵入有关 ∀
总的来看 o多样性指数随林窗发育阶段的变化可能与物种对林窗发育阶段的更新反应规律有一定
对应关系 ∀在格氏栲林林窗形成 ts ¤内 o乔木层 !草本层物种丰富度 Ρ !多样性指数 Η !均优多指数 Ζ
均较低 o表明初始阶段林窗更新的优势种比较明显 o优势种的个数会明显多出一般种而使林窗具有低的
均匀度 ϑσ o与格氏栲林以优势种为主的群落有关 ∀随着林窗形成年龄增加 o林窗较多种类更新 !丰富度
增大 o大约在 ws ¤之后 o其多样性指数及均优多指数均达到最大 o生态优势度 Κ相对较低 o个体数在不
同种类的分布较为均匀 ∀灌木层的物种多样性指数在 ts ∗ us ¤的林窗内达到最大 o随着年龄增加呈下
降趋势 o与其它层次相比 o物种多样性随年龄变化的曲线波动较大 o主要是灌木层处于更新层 o对林窗形
成的反应更加敏感一些 o表现在林窗形成的初期 o由于林窗环境的改善 o为种子萌芽提供了有利的条件 o
因而该层次的 Ρ !Η !Ζ均在林窗形成大约 ts ∗ us ¤出现峰值 o可见 o这一阶段的动态特征是以更新层种
子的萌发和幼苗的补充为主要过程 o在 us ¤以后阶段 o林窗动态变化表现为乔木层的生长和竞争过程 o
幼苗有不少从更新层中生长 !转移到乔木层中 o因而表现出乔木层物种多样性随年龄增加而增大 o在 ws
vyt 第 y期 刘金福等 }格氏栲林林窗物种多样性动态规律的研究
∗ xs ¤达到最大 o随后林窗内种间经过竞争 o部分种类已被淘汰 o斑块的优势种又有所明显 o林窗物种多
样性有所下降 o林窗斑块发育成熟斑块 o这时林窗内可能多数物种是较耐荫的物种占优势 ∀
w 讨论
考虑到格氏栲林调查区内的林窗出现的生境条件主要是海拔高度 !坡向 !坡度 ∀为此 o对 v个条件
对林窗的物种多样性影响进行多因素方差分析 o结果海拔高度 Φ€ u1wwz !坡向 Φ€ t1xsx !坡度 Φ€
s1zs| o均小于临界值 Φks1sxl € w1tt ∀可见 o在调查区内林窗出现生境条件对物种多样性的影响基本一
致的 o基于此前提下探讨林窗的大小与形成时间的变化对物种多样性的影响是可行的 ∀
从 ws个林窗按面积大小与形成时间的变化分布规律来看 o面积 ςu 统计量 € w1zsw x o年龄 ςu 统计
量 € y1tvu u o均小于临界值 ςuks1sxl € z1{tw z o两种分布规律均符合正态分布 o保证每一个等级的林窗
个数在 v个以上 ∀在面积方面 o林窗数量主要集中在 {s ∗ vus °u 之间 o与南亚热带常绿阔叶林相比k臧
润国等 ousssl o格氏栲林林窗相对较小 o与林分郁闭度较大 !受干扰程度较轻以及林窗形成以干折 !枯立
为主有关 ∀在实际调查中 o面积 !形成时间完全相同的林窗几乎没有 o不同时间相同面积的比例也只占
s1z h o可见各林窗内的生态微环境有差异 ∀在测定不同大小 !不同年龄阶段的林窗物种多样性特征时 o
要考虑到林窗实际数量 !面积不同 o否则将影响到物种丰富度和多样性的可比性 ∀
由于物种丰富度可消除样本规模的影响 o对格氏栲林各级林窗和非林窗林分的物种多样性的比较
分析表明 o无论从物种的数量上还是丰富度指数上 o在中亚热带南缘的格氏栲林中各级大小的林窗内的
各层次的丰富度大于非林窗林分 o其原因主要是林窗内的光照条件比非林窗内优越 o且形成木在腐烂和
分解过程中所释放出的营养物质归还于土壤 o保持土壤的肥力 o改善土壤结构 o增加土壤的生物种类 o从
而有利于树种的生长和繁殖 ∀可见 o格氏栲林林窗的存在 o增加林分的物种丰富度 o为格氏栲林不同物
种的共存提供了生态基础 o即林窗是维持格氏栲林物种多样性的重要机制 ∀
采用较为常用的多样性指标来测定格氏栲林群落多样性 o在一定程度上表明了格氏栲林林窗内物
种多样性特征随林窗变化的生物学规律 o为格氏栲天然更新与其保护提供可靠的科学依据 ∀值得一提
的是本文引用臧润国kt||{ ~t|||l提出均优多指数 o即综合多样性指数的运用 o使不同群落的多样性对
比差别更加明显 o而且计算结果与 ≥«¤±±²±p • ¬¨±±¨ µ指数相一致 o突出了物种数 ≥在多样性中的重要作
用 o至于该指数能否完全表征不同群落的多样性生态特性 o还需要进一步研究 ∀
参 考 文 献
安树青 o洪必恭 o李朝阳等 q紫金山次生林林窗植被和环境的研究 q应用生态学报 ot||z o{kvl }uwx p uw|
樊后保 q格氏栲群落的结构特征 q林业科学 ousss ovykul }y p tu
洪 伟 o林成来 o吴承祯等 q福建建溪流域常绿阔叶防护林物种多样性特征研究 q生物多样性 ot||| o{kvl }us{ p utv
洪 伟 o吴承祯 o林成来等 q福建龙栖山森林群落林窗边缘效应研究 q林业科学 ousss ovykul }vv p v{
林 鹏 o丘喜昭 q福建三明瓦坑的赤枝栲林 q植物生态学与地植物学学报 ot|{y otskwl }uwt p uxv
刘金福 o洪 伟 o李茂瑾 q格氏栲种群调节模型研究 q热带亚热带植物学报 ot||{ oykwl }vs| p vtw
刘金福 o洪 伟 q格氏栲群落生态学研究 q格氏栲林主要种群生态位的研究 q生态学报 ot|||¤ot|kvl }vwz p vxu
刘金福 o洪 伟 q格氏栲种群个体年龄与胸径的时间序列模型研究 q植物生态学报 ot|||¥ouvkvl }u{v p u{{
刘金福 o洪 伟 q格氏栲种群优势度增长改进模型研究 q植物生态学报 ousst¤ouxkul }uux p uu|
刘金福 o洪 伟 o樊后保等 q天然格氏栲林乔木层种群种间关联性研究 q林业科学 ousst¥ovzkwl }ttz p tuv
刘金福 o洪 伟 o林升学 q格氏栲天然林主要种群直径分布结构特征的研究 q福建林学院学报 ousst¦outkwl }vux p vu{
刘金福 o洪 伟 o樊后保等 q中国珍稀格氏栲林的数量特征 q应用与环境生物学报 oussu¤o{ktl }uwz p uxv
刘金福 o洪 伟 o吴承祯 q中亚热带几种珍贵树种林分土壤团粒结构的分维特征 q生态学报 oussu¥ouukul }t|z p usx
刘金福 o洪 伟 o李俊清 q格氏栲林物种多度分布的核估计研究 q北京林业大学学报 oussu¦ouwkxΠyl }tus p tuw
吴承祯 o洪 伟 o陈 辉等 q万木林中亚热带常绿阔叶林物种多样性研究 q福建林学院学报 ot||y otyktl }vwv p vwz
臧润国 o刘 涛 o郭忠凌等 q长白山自然保护区阔叶红松林林隙干扰状况的研究 q植物生态学报 ot||{ ouukul }tvx p twu
臧润国 o刘静艳 o董大方著 q林隙动态与森林生物多样性 q北京 }中国林业出版社 ot||| ozv p zw ot{w p uss
臧润国 o王伯荪 o刘静艳 q南亚热带常绿阔叶林不同大小和发育阶段林窗的树种多样研究 q应用生态学报 ousss ottkwl }w{x p w{{
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wyt 林 业 科 学 v|卷