全 文 ：第 ww卷 第 v期
u s s {年 v 月
林 业 科 学
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泡桐自然接干性状的遗传变异
叶金山t 崔永兰u 杨文萍t
kt q国家林业局泡桐研究开发中心 郑州 wxsssv ~u q上海师范大学生命科学学院 上海 usssuvwl
摘 要 } 运用野外观察 !田间试验和统计分析的方法研究泡桐自然接干性状的遗传变异规律 ∀结果表明 }tl 自然
接干性状在无性系水平上存在着广泛和明显的遗传变异 ~ul {个自然接干性状k接干高 !全干高 !主干材积 !接干材
积 !全干材积 !主干平均削度 !通直度和丛枝病等级l属于高度变异型性状 o其变异系数k≤∂l ∴vs o≤∂ 变幅为 vs1tx|
∗ xu1yus ~vl 接干高性状在影响和决定其他自然接干性状的总体表现和最终状况上起着重要作用 o而通直度性状
在泡桐自然接干性状的遗传改良中起着至关重要的作用 ~wl 初步提出划分泡桐自然接干类型的/三分法0标准并
证明了连续接干类型是最好的自然接干形式 ~xl 除通直度性状没有达到显著性差异外 o其他自然接干性状都达到
极显著差异 ~yl 自然接干性状在无性系间存在极显著差异 ~zl 很多具有胸径生长杂种优势的杂交无性系的自然
接干性却很差 o而有些杂交无性系既有强大的胸径速生性又有特别优良的自然接干性 ~{l 接干材积因子 !主干材
积因子和主干平均削度分别为第一 !第二和第三主成分 ∀三者的累积贡献率达 zx1|t h ~|l / |xst0 !/ |xsu0和/ {xs{
p u0是呈连续自然接干且自然接干性状表现最好的 v个速生优质抗病优良无性系 ~tsl 简单估算了一些重要遗传
参数 ∀
关键词 } 泡桐 ~自然接干性状 ~遗传变异
中图分类号 }≥zt{1wy 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kuss{lsv p ss{z p sz
收稿日期 }ussx p ts p vt ~修回日期 }ussy p tt p uv ∀
Γενετιχ ς αριατιον οφ Παυλοωνια. σ Νατυραλ Στεµ2ϑοιν Χηαραχτερσ
≠¨¬±¶«¤±t ≤∏¬≠²±ª¯¤±u ≠¤±ª • ±¨³¬±ªt
kt qΠαυλοωνια Ρεσεαρχη ανδ ∆εϖελοπµεντ Χεντεροφ Στατε Φορεστρψ Αδµινιστρατιον Ζηενγζηου wxsssv ~
u qΧολλεγε οφλιφε οφ Σηανγηαι Νορµαλ Υνιϖερσιτψ Σηανγηαι ussuvwl
Αβστραχτ} ׫¨ ª¨ ±¨ ·¬¦√¤µ¬¤·¬²± ²©³¤∏¯²º±¬¤. ¶±¤·∏µ¤¯ ¶·¨°2­²¬± ¦«¤µ¤¦·¨µ¶º¤¶¶·∏§¬¨§¥¼ °¨ ¤±¶²©©¬¨ §¯²¥¶¨µ√¤·¬²±o©¬¨ §¯
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Κεψ ωορδσ} ³¤∏¯²º±¬¤~±¤·∏µ¤¯ ¶·¨°2­²¬±¦«¤µ¤¦·¨µ~ª¨ ±¨·¬¦√¤µ¬¤·¬²±
由于泡桐的自然接干深刻影响着泡桐树干的高度 !通直度 !圆满度和材积并直接关系到桐材的利用范围
和经济价值 o因而泡桐的自然接干性问题始终受到人们的高度关注 ∀翔实的史料表明 o有关泡桐人工接干和
干形培育的研究非常深入 o其悠久的研究史甚至可以上溯到北宋陈翥的5桐谱6 o而有关泡桐自然接干的研究
却很薄弱k河南省5泡桐6编写组 ot|z{ ~中国林业科学研究院泡桐组等 ot|{u ~倪善庆 ot|{y ~蒋建平 ot||s ~
蒋建平等 ousss ~熊耀国 ot||x ~李占民 ot||y ~王新建等 ot||| ~侯元凯等 ot|||¤~范国强等 ousss ~茹广欣等 o
usstl ∀这种状况自 us世纪 |s年代后期以来有了明显改变 ∀侯元凯等kt|||¥~usss ~usstl以兰考泡桐
kΠαυλοωνια ελονγαταl为材料研究了泡桐不定芽的自然接干规律 !苗木顶芽越冬特性和苗木顶芽水分变化规
律 ∀刘震等kussw ~ussx¤~ussx¥l以优良无性系0毛白 vv0为材料研究了泡桐顶侧芽休眠发育的温度特性 !侧
芽萌发成枝接干规律和下侧芽萌发成枝与上侧芽萌发接干间关系 ∀崔永兰等kusstl研究了泡桐接干类型划
分和干形相关性状 ∀迄今未见有关泡桐自然接干性状遗传变异性的研究报道 ∀本文从林木遗传育种学角度
研究了泡桐自然接干性状的遗传变异规律 o希望为认识和改良泡桐的自然接干性提供有用信息 ∀
t 材料与方法
111 材料
tl 泡桐属主要的种和变种的天然林和天然散生木 }我国南 !北桐区的河南 !河北 !北京 !山东 !安徽 !江
苏 !江西 !浙江 !湖南 !湖北 !广东和福建等地自然接干状态下的泡桐天然林和天然散生木 ~ul 杂种试验林 }
由泡桐属 ts个种和变种之间的正交 !反交 !三交和回交 y{个杂交组合的 yss余株杂交种单株组成 o其杂交
亲本种和变种是 }白花泡桐k Πq φορτυνειιl !毛泡桐k Πq τοµεντοσαl !兰考泡桐 !南方泡桐k Πq αυστραλισl !台湾泡
桐k Πq καωακαµιιl !川泡桐k Πq φαργεσιιl !鄂川泡桐k Πq αλβιπηλοεαl !楸叶泡桐k Πq χαταλπιφολιαl !山明泡桐k Πq
λαµπροπηψλλαl和成都泡桐k Πq αλβιπηλοεα √¤µq χηενγτυενσισl ~vl 毛泡桐种源试验林 }由来自全国各地的 tus个
种源的毛泡桐组成 ~wl 无性系试验林 }由 uv个杂交种无性系和 {个亲本种无性系共 vt个无性系组成 ∀
以上后 v类试验林地势平坦而彼此相连 o位于豫东平原黄泛区腹地 o约为 vwβusχ ‘ottwβu{χ ∞o海拔 ys ° o
年均降水量 yz{1x °° o年均气温 tw1w ε ∀林地土壤为黄河冲积土中的沙壤土 o³‹ z1s o地下水位v1x ° o肥力
中等 ∀v类试验林的树龄为 tu年 o均按 x ° ≅ ts °株行距定植 ∀其中无性系试验林为随机区组设计 ovt个
无性系 y株小区 w次重复并统一规定以 ≤tux作为对照 ∀
112 方法
tl 野外观察 }t||{ ) ussw年野外观察我国南北桐区泡桐天然林 !天然散生木和 v种试验林在野外自然
条件和人工栽培条件下的自然接干性 ~ul 性状测定 }采用每木测量计算无性系试验林的 uu个自然接干性
状 }树高 !主干高 !接干高 !全干高 !胸径 !主干基径 !主干 tru径 !主干端径 !接干 tru径 !主干材积 !接干材积 !
全干材积 !主干材积r全干材积 !接干材积r全干材积 !主干形数 !接干形数 !主干形率 !接干形率 !主干平均削
度 !通直度kΛl !冠幅 !丛枝病等级 o采用 w级通直度分类标准 ~vl 统计分析 }按中央直径法计算主干材积和
接干材积 o并令主干材积 n接干材积 €全干材积 ~以东西 !南北冠幅的平均值代表冠幅性状值 ~以胸径为比
较直径计算主干形率和接干形率 ~以胸高断面积和全干高为标准计算主干形数和接干形数 ~用长度除两头
直径之差法计算各段树干的平均削度 ~按随机区组固定模型进行以单株性状值和以小区平均数为单位的一
元和多元方差分析 ~多重比较用 ⁄∏±¦¤±法 ~无性系选择用多维空间 ∞± 多向量理论 ~同时还进行了主成分
分析和相关分析 ∀按林标k≠…lts{ p yt原木材积表 !国标kŠ…lt|{ p yv原条材积表和林标k≠…ltsw p ys杉
原木材积表所用公式计算与泡桐不同树干区分段同粗等长的原木和原条材积 ∀
各性状的数据统计按完全随机区组模型进行分析 o其线性统计模型为 }
Ψιϕ € υ n Αι n Βϕ n Ειϕ o
其中 }Ψιϕ为ϕ区组 ι无性系的性状测定值 ~ υ为总体平均值 ~ Αι 为 ι无性系效应 ~ Βϕ为 ϕ区组k重复l效应 ~
Ειϕ为机误 ∀
无性系试验林的所有统计分析均采用 ≥„≥软件 ∀本文省略了一些统计分析表格 ∀
u 结果与分析
211 自然接干性状的遗传变异
表 t给出了无性系试验林中 vt个无性系 uu个自然接干性状的平均数 !标准差和变异系数 ∀表 t数据
表明自然接干性状在无性系水平上存在着广泛和明显的遗传变异性 ∀按表 t中的性状变异系数 ≤∂ 的大小
{{ 林 业 科 学 ww卷
可将 uu个自然接干性状的遗传变异性划分为以下 v种类型 ∀
tl 高度变异型k≤∂ ∴vsl }有 {个自然接干性状 o即接干高 !全干高 !主干材积 !接干材积 !全干材积 !主干
平均削度 !通直度 !丛枝病等级的变异系数 ≤∂ ∴vs而属于高度变异型 o其 ≤∂ 变幅为 vs1tx| ∗ xu1yus ∀
ul 中度变异型ktx [ ≤∂  vsl }有 {个自然接干性状 o即主干高 !主干端径 !接干 tru径 !主干材积r全干
材积 !接干材积r全干材积 !接干形数 !接干形率 !冠幅的变异系数属于中度变异型 o其 ≤∂ 变幅为 tx1vz| ∗
u|1ywu ∀
vl 低度变异型k≤∂  txl }有 y个自然接干性状 o即树高 !胸径 !主干基径 !主干 tru径 !主干形数 !主干形
率的变异系数属于低度变异型 o其 ≤∂ 变幅为 u1xxx ∗ tw1w|{ ∀
表 1 自然接干性状的平均数 !标准差和变异系数
Ταβ .1 Μεαν , στανδαρδ δεϖιατιον , χοεφφιχιεντ οφ ϖαριατιον οφ νατυραλστεµ2ϕοιν χηαραχτερσ
自然接干性状
‘¤·∏µ¤¯ ¶·¨°2­²¬± ¦«¤µ¤¦·¨µ¶
平均数 ? 标准差
 ¤¨± ? ¶·¤±§¤µ§§¨√¬¤·¬²±
变异系数
≤²¨©©¬¦¬¨±·²©√¤µ¬¤·¬²± k≤∂l
树高 ‹ ¬¨ª«·²©·µ¨ Π¨° tw1|{v ? t1yux ts1zz|
主干高 ‹ ¬¨ª«·²© °¤¬± ¶·¨°Π° v1zts ? s1{s{ ut1zzz
接干高 ‹ ¬¨ª«·²©¶·¨°2­²¬±Π° w1syu ? t1yus v|1{|v
全干高 ‹ ¬¨ª«·²© º«²¯ 2¨¶·¨°Π° y1uxs ? u1uvw vx1zwu
胸径 §¬¤° ·¨¨µ¥µ¨¤¶·«¨¬ª«·Π¦° vt1txv ? w1wx{ tw1vtt
主干基径 ⁄¬¤°¨ ·¨µ¤·©²²·Π¦° vx1zzy ? x1sut tw1svw
主干 tru径 §¬¤°¨ ·¨µ¤·«¤¯© °¤¬± ¶·¨° «¨¬ª«·Π¦° vs1vzs ? w1wsv tw1w|{
主干端径 ⁄¬¤°¨ ·¨µ¤··²³ ±¨§²© °¤¬± ¶·¨°Π¦° u|1tvt ? w1ysy tx1{tu
接干 tru径 ⁄¬¤°¨ ·¨µ¤·«¤¯©¶·¨°2­²¬± «¨¬ª«·Π¦° uv1sus ? x1uzy uu1|tz
主干材积 ∂²¯∏°¨²© °¤¬± ¶·¨°Π°v s1uzy ? s1s|{ vx1wys
接干材积 ∂²¯∏°¨²©¶·¨°2­²¬±Π°v s1tyz ? s1s{x xt1vsy
全干材积 ∂²¯∏°¨²© º«²¯ 2¨¶·¨°Π°v s1v|w ? s1tyv wt1vt|
主干材积r全干材积 ¤¬± ¶·¨° √²¯∏°¨ Πº«²¯ 2¨¶·¨° √²¯∏°¨ s1zyz ? s1t|{ ux1{wv
接干材积r全干材积 ≥·¨°2­²¬± √²¯∏°¨ Πº«²¯ 2¨¶·¨° √²¯∏°¨ s1vzv ? s1tsv uz1xyx
主干形数 ¤¬± ¶·¨° ©²µ°2©¤¦·²µ s1|xt ? s1sw{ x1svy
接干形数 ≥·¨°2­²¬±©²µ°2©¤¦·²µ s1xwx ? s1tyt u|1ywu
主干形率 ¤¬± ¶·¨° ©²µ°2 ∏´²·¬¨±· s1|zx ? s1sux u1xxx
接干形率 ≥·¨°2­²¬±©²µ°2 ∏´²·¬¨±· s1zvs ? s1ttu tx1vz|
主干平均削度 „√ µ¨¤ª¨ ·¤³¨µ²© °¤¬± ¶·¨° t1{sz ? s1xwx vs1tx|
通直度 ≥·µ¤¬ª«·±¨ ¶¶²©¶·¨° u ? t wz1tsy
冠幅 ≤µ²º± ¥µ¨¤§·« ts1uz| ? t1ywx ty1sss
丛枝病等级 •¬·¦«¨¶. ¥µ²²° ªµ¤§¨ u ? t xu1yus
仔细分析上述 {个高度变异型自然接干性状的组成和关系可以看出 }接干高性状在影响和决定其他自
然接干性状的总体表现和最终状况上起着重要作用 ∀其原因在于 }tl 接干高性状的变异直接影响了全干
高 !接干材积 !接干材积r全干材积 !接干形数和接干形率的变异 ~ul 接干高性状正是通过着生于其上的枝
叶的光合作用 o间接影响了除通直度和丛枝病等级之外的 !所有其他自然接干性状的生长发育状况和变异性
表现k因通直度和丛枝病等级分别直接受控于接干侧芽的向上生长竞争性和泡桐丛枝病抗性基因 o与光合作
用关系不密切l ∀
由于泡桐是自然整枝作用非常强烈的强阳性速生树种 o因此包括全部的种 !变种 !变型和杂交种在内的
所有泡桐属树种的植株都普遍呈现出这样一种共同的树冠结构特征 o即泡桐植株的枝叶除了在其个体生命
史的最初 t ∗ v ¤着生于主干外 o总是着生在接干上 o并随着接干的生长而不断上移 ∀由于光合作用是所有
自养有机体一切有机物质和能量的最终来源与产量形成的基础 o因此泡桐的接干高性状正是通过着生于其
上的枝叶的光合作用而对其他自然接干性状产生直接和间接影响 o而其他自然接干性状也必须依靠接干高
性状才能存在和发展 ∀因此接干高性状不但在研究泡桐自然接干性状的遗传变异性上起着重要作用 o而且
也在泡桐自然接干性状的遗传改良中占据着关键地位 ∀人们衡量和评价用材树种树干特征的最基本标准就
是要求其树干必须通直圆满 ∀仅就通常情况而言 o绝大多数用材树种的树干一般总是圆满的 o但并非总是通
直的 ∀这条基本林学原理普遍适用于包括泡桐在内的所有用材树种 ∀泡桐树高生长上独特的接干和干形问
题都是由泡桐特有的假二叉分枝现象造成并直接损害了泡桐树干的通直度 o而研究和解决泡桐自然接干性
问题的关键和难点最终都可归结到泡桐通直度性状上的 Λ€ t和 ΛΞt的遗传变异性上 ∀毫无疑问 o只要消
除了 ΛΞt的情形 o泡桐的自然接干效果就与其他始终以顶芽进行树高生长的乔木用材树种的树高生长和
|{ 第 v期 叶金山等 }泡桐自然接干性状的遗传变异
干形特征没有本质差别了 o而只要实现了 Λ€ t就意味着实现了泡桐自然接干性状遗传改良的最终目标 ∀
因此富有成效的泡桐自然接干性状的遗传改良工作必须高度重视和深入研究通直度性状遗传变异的基本规
律和表现形式 ∀
212 自然接干类型划分
关于泡桐自然接干类型划分问题 o早期的研究者提出了连续接干型 !间歇接干型和不易接干型 v种划分
法k中国林业科学研究院泡桐组等 ot|{u ~倪善庆 ot|{yl ∀后来崔永兰等kusstl又将泡桐的自然接干类型划
分为连续接干 !徒长枝接干和难接干 v种类型 ∀
我们根据对泡桐属的主要种 !变种和无性系在自然生长条件下k即材料部分中的第 t类天然林和天然散
生木l和人工栽培条件下k即材料部分中的第 u !v和 w类试验林l的自然接干类型的观察结果初步提出了以
下/三分法0标准以划分泡桐的自然接干类型 ∀
tl 按是否逐年都接干的特性而划分为连续接干型和间断接干型 ∀前者是每年都接干而后者是间断接
干 ∀泡桐属中除兰考泡桐的自然接干生长表现出0长长停停0的特性而属于间断接干型外 o其余的泡桐种和
杂交无性系的自然接干都属于连续接干型 ∀
ul 按接干侧芽的部位高低而划分为顶端侧芽接干型和内部侧芽接干型 ∀前者由树干最上端侧芽接干
而后者由树干内部侧芽接干 ∀白花泡桐 !楸叶泡桐 !毛泡桐 !台湾泡桐和杂交无性系多为顶端侧芽接干型 o而
兰考泡桐 !川泡桐和南方泡桐则多为内部侧芽接干型 ∀由于内部侧芽接干型的泡桐在栽植后 u ∗ w年容易从
树冠内部萌生徒长枝 o并由徒长枝形成接干 o因而这种接干类型也称为徒长枝接干型 ∀
vl 按接干的理想程度而划分为优良接干型 !中间接干型和不良接干型 ∀一般而言 o前者的自然接干性
强而能形成高而通直圆满的全干 ~后者自然接干性差而使全干非常低矮 o中者的自然接干性中等而通常形
成主干和接干的分段连接或粗细不均匀连接 o并在桐材利用上产生了按主干材和接干材分段造材利用的现
象 ∀泡桐属中属于前者的有白花泡桐和楸叶泡桐 o属于中者的有兰考泡桐 !南方泡桐和川泡桐 o而属于后者
的有毛泡桐和台湾泡桐 ∀
上述/三分法0中的前 u种属于自然分类k根据接干侧芽的生物学表现l而后 t种则体现了人为分类的思
想k根据用材树种用于板材 !家具材和胶合板材时的造材要求l o因此/三分法0既明确了 v种划分标准之间的
逻辑关系k完全独立和平行的划分关系l o又有利于消除观察角度和评价标准上的分歧和混乱现象 ∀
213 不同自然接干类型的接干优劣性评价
虽然从泡桐树高生长的不同方式和实现途径的角度无法比较不同的自然接干类型 o但是从泡桐木材主
要用于板材 !家具材和胶合板材的用途和价值的角度却又是能够比较和必须比较其不同自然接干类型 ∀由
于在除纸浆材和薪炭材之外的所有泡桐用材林都无一例外地要求泡桐树干长得高而通直圆满和削度小 o而
泡桐遗传改良追求的最基本目标就是要为泡桐的用材林选育出自然接干性状表现特别优良的无性系 o因此
从用材树种的树干特性来评价泡桐的不同自然接干类型的接干效果和接干优劣性无疑具有理论研究和指导
生产的双重意义 ∀
表 u !v证明了接干高和通直度的平均性状值在不同接干类型间存在着较大差异 ∀虽然平均树高在 v种
自然接干类型中基本相同 o但是连续接干型和徒长枝接干型的平均接干高明显高于不良接干型的平均接干
高 o而徒长枝接干型的平均接干高又大于连续接干型的平均接干高 ∀表 u !v的数据和野外观察表明有些无
性系完全可以凭借其极好的自然接干性而使全干长得高而通直圆满 o从而达到桐材利用上的理想干形要求 ∀
由于接干高和通直度直接影响了接干材积和全干材积 o因而接干高和通直度在不同自然接干类型间的差异
性直接导致不同类型间的接干材积和接干材积r全干材积比的明显差异 ∀此外 o表 u数据还清楚表明虽然连
续接干型的平均接干高小于徒长枝接干型的平均接干高 o但是其平均接干材积却占徒长枝接干型平均接干
材积的 tut1z h o从而导致其接干材积r全干材积比也高于徒长枝接干型的接干材积r全干材积 ∀造成这种
现象的原因是徒长枝接干型的树高生长呈现间断接干和接干位置不确定 o因而降低了接干的粗度生长并导
致了接干与主干的粗细不均匀连接或错位连接 o最终损害了全干的通直度 !圆满度 !材积和利用价值 ∀由此
可知 v种自然接干类型中当以连续接干型最好 o并表明在泡桐遗传育种和造林上应该强调培育和推广属于
连续自然接干型 t级通直度标准的速生优质抗病新品种 ∀
s| 林 业 科 学 ww卷
表 2 不同自然接干类型的一些重要自然接干性状的平均性状值
Ταβ .2 Μεαν ϖαλυε οφ σοµειµ πορταντ χηαραχτερσ αµ ονγ τηε νατυραλστεµ2ϕοιν τψπεσ
自然接干类型
‘¤·∏µ¤¯ ¶·¨°2­²¬±·¼³¨
性状平均值 ≤«¤µ¤¦·¨µ°¨ ¤±
树高
×µ¨¨«¨¬ª«·Π°
接干高
≥·¨°2­²¬± «¨¬ª«·Π°
接干材积
≥·¨°2­²¬± √²¯∏°¨ Π°v
接干材积r全干材积
≥·¨°2­²¬± √²¯∏°¨ Π
º«²¯ 2¨¶·¨° √²¯∏°¨
通直度
≥·µ¤¬ª«·±¨ ¶¶
连续接干型 ≤²±·¬±∏²∏¶¶·¨°2­²¬±·¼³¨ tx1xv w1v s1usu s1wsw t1|t
徒长枝接干型 Œ±·¨µ°¬·¨±·¶·¨°2­²¬±·¼³¨ tx1vu x1t s1tyy s1v{w u1wu
不良接干型 ˜±¶¤·¬¶©¤¦·²µ¼ ¶·¨°2­²¬±·¼³¨ tw1yz u1v s1tuv s1vsw t1wy
表 3 不同自然接干类型的通直度性状的分级比例
Ταβ .3 Χλασσιφιχατιον περχενταγε οφ στραιγητνεσσ οφ στεµ αµ ονγ τηε νατυραλστεµ2ϕοιν τψπεσ h
自然接干类型 ‘¤·∏µ¤¯ ¶·¨°2­²¬±·¼³¨ 性状平均值 ≤«¤µ¤¦·¨µ°¨ ¤±t级 Šµ¤§¨ t u级 Šµ¤§¨ u v级 Šµ¤§¨ v w级 Šµ¤§¨ w
连续接干型 ≤²±·¬±∏²∏¶¶·¨°2­²¬±·¼³¨ v|1t vz1| ty1t y1|
徒长枝接干型 Œ±·¨µ°¬·¨±·¶·¨°2­²¬±·¼³¨ z1w w{1w v{1| x1v
不良接干型 ˜±¶¤·¬¶©¤¦·²µ¼ ¶·¨°2­²¬±·¼³¨ yu1v vs1s y1| s1{
214 自然接干性状的遗传分析
一元方差分析结果证明 }在 vt个无性系的 uu个自然接干性状中只有通直度性状没有显著性差异 o其余
ut个自然接干性状都有极显著差异 ∀
多元方差分析结果证明 }自然接干性状在无性系间存在极显著差异 ∀
⁄∏±¦¤±分析表明 }tl 在杂交无性系间主干高 !主干基径和冠幅性状无显著性差异 ~ul 大多数杂交无性
系的胸径性状与对照的差异没有达到显著水平 ~vl 少数自然接干性状表现特别优良的速生杂交无性系如
/ |xst0 !/ |xsu0和/ {xs{ p u0等虽然在树高 !胸径 !主干高 !主干基径和冠幅性状上与对照的差异不显著 o但在
接干高 !全干高 !接干材积 !全干材积 !接干材积r全干材积 !主干形数 !主干形率 !接干形数 !接干形率 !主干平
均削度和通直度性状上均与对照存在显著差异 ~wl/ |xst0 !/ |xsu0和/ {xs{ p u0在绝大多数自然接干性状上
无显著性差异 ∀
主成分分析揭示第一主成分k贡献率 xs1{s h l为接干材积r全干材积 !接干材积 !接干 tru径和接干高 o
第二主成分k贡献率 t{1ss h l为主干材积 o而第三主成分k贡献率 y1|t h l为主干平均削度 ∀实际上 o第一主
成分是指接干材积因子 o第二主成分是指主干材积因子 o而第三主成分则清楚指出了主干平均削度在自然接
干性状中的重要性 ∀这 v个主成分的累积贡献率已达 zx1|t h ∀
相关分析发现泡桐自然接干性状间的相关性变化很大 ∀一些重要性状间的相关性极强 o例如接干高与
全干高 !接干 tru径 !接干形数 !接干材积和接干材积r全干材积都呈极显著的正相关 o它们的相关系数高达
s1{{ ∗ s1|w o接干 tru径与接干形数 !接干材积和接干材积r全干材积也呈极显著的正相关 o它们的相关系数
高达 s1{| ∗ s1|y ~有些性状间的相关性很低 o例如主干形数与全干材积 !主干平均削度与接干材积 !树高与
通直度的相关系数分别为 s1tt !s1sw和 s1tw ~有些性状间却呈极显著的负相关 o例如主干高与主干形数 !主
干高与接干材积 !接干高与主干材积的相关系数分别为 p s1yy !p s1wz和 p s1ux ∀
表 w运用多维空间 ∞±多向量理论综合评定了 vt个无性系的接干材积 !主干材积和主干平均削度 o结果
发现/ |xsu0 !/ {xs{ p u0和/ |xst0的 Πι 值最小 o分别为 s1u| !s1v{和 s1v| o因而是所有无性系中自然接干性表
现最好的 v个优良无性系 ∀
表 x估算了 v个入选无性系/ |xst0 !/ |xsu0和/ {xs{ p u0的接干材积 !主干材积和主干平均削度性状的平
均值 !广义遗传力和遗传增益 ∀
表 y给出了入选无性系 v株样木的 vt个自然接干性状值以从测树学上定量描述/ |xst0 !/ |xsu0和/ {xs{
p u0的优良自然接干性 ∀从表 y可知/ |xst0 !/ |xsu0和/ {xs{ p u0的全干高分别高达 ts1z !|1x 和 tu1s ° o其
无节良材高度都超过 y ° ~接干高度分别高达 z1u !w1x和 |1s ° ~全干通直度都为 t级且主干形数分别高达
s1{z !s1|v和 s1|{ ∀表 y中不同树干段的平均削度值也证明了这 v个无性系的树干具有极好的圆满度 ∀此
外 o从材积比较角度将泡桐主干原木和全干原条的树干材积与我国通用原木和原条材积表中同粗等长的树
干材积相比较无疑能更加具体和形象地描述上述 v个优良无性系的树干圆满度 }与同粗等长的所有树种的

t| 第 v期 叶金山等 }泡桐自然接干性状的遗传变异
表 4 无性系自然接干性状的综合评定
Ταβ .4 Σψντηετιχαλ εϖαλυατιον οφ τηε νατυραλστεµ2ϕοιν χηαραχτερ αµ ονγ 31 χλονεσ
无性系
≤¯ ²±¨
综合评定值
Πι
综合名次
≥¼±·«¨·¬¦¤¯ ³²¶¬·¬²± 无性系 ≤¯ ²±¨
综合评定值
Πι
综合名次
≥¼±·«¨·¬¦¤¯ ³²¶¬·¬²±
t t1zx ty 豫杂 t号 ≠∏½¤t t1yv tu
桐选 t号 ײ±ª¬∏¤± t t1yx tw {xs{ p u s1v{ u
v t1x| ts t| u1uu vt
w u1t{ u| us s1|z w
x t1|y uv 桐杂 t号 ײ±ª½¤t t1yw tv
毛白 uv ¤²¥¤¬uv t1zy tz uu u1su ux
z t1yy tx uv t1vv y
毛白 vv ¤²¥¤¬vv t1{w ut ≤tux t1xs |
| t1z{ t| ≤sst t1|| uw
豫林 t号 ≠∏¯¬± t u1ty u{ uy t1|u uu
tt t1zz t{ uz t1{s us
tu t1wv { |xsu s1u| t
tv u1sx uy 豫选 t号 ≠∏¬∏¤± t u1us vs
tw t1yu tt vs u1tt uz
|xst s1v| v ≤tvy t1sz x
≤tvz t1v{ z
表 5 入选无性系的遗传力和遗传增益
Ταβ .5 Ηεριταβιλιτψ ανδ ∃ Γ οφ σελεχτιϖε χλονε
自然接干性状
‘¤·∏µ¤¯ ¶·¨°2­²¬± ¦«¤µ¤¦·¨µ
入选无性系均值
 ¤¨± ²©¶¨¯¨ ¦·¬√¨ ¦¯²±¨
群体均值
 ¤¨± ²©³²³∏¯¤·¬²±
遗传力
‹ µ¨¬·¤¥¬¯¬·¼Πh
遗传增益
∃ ΓΠh
接干材积 ∂²¯∏°¨²©¶·¨°2­²¬± s1uyv w s1tsz | zx1x{ ts{1|u
主干材积 ∂²¯∏°¨²© °¤¬± ¶·¨° s1vwt v s1uzy x zv1vx tz1t|
主干平均削度 „√ µ¨¤ª¨ ·¤³¨µ²© °¤¬± ¶·¨° s1xz t1|u yz1wu tu1u|
表 6 入选无性系样木优良的自然接干性状表现型
Ταβ .6 Σελεχτιϖε χλονε σαµ πλε τρεε. σ εξχελλεντ πηενοτψπε οφ νατυραλστεµ2ϕοιν χηαραχτερ
自然接干性状 ‘¤·∏µ¤¯ ¶·¨°2­²¬± ¦«¤µ¤¦·¨µ 无性系 ≤¯ ²±¨|xst |xsu {xs{ p u
树高 ‹ ¬¨ª«·²©·µ¨ Π¨° tz1| ty1x tz1u
主干高 ‹ ¬¨ª«·²© °¤¬± ¶·¨°Π° v1x x1s v1s
接干高 ‹ ¬¨ª«·²©¶·¨°2­²¬±Π° z1u w1x |1s
全干高 ‹ ¬¨ª«·²© º«²¯ 2¨¶·¨°Π° ts1z |1x tu1s
胸径 ⁄¬¤° ·¨¨µ¥µ¨¤¶·«¨¬ª«·Π¦° vz1s vx1v wu1s
主干 tru径 ⁄¬¤°¨ ·¨µ¤·«¤¯© °¤¬± ¶·¨° «¨¬ª«·Π¦° vw1x vw1s wt1x
接干 tru径 ⁄¬¤°¨ ·¨µ¤·«¤¯©¶·¨°2­²¬± «¨¬ª«·Π¦° uy1x uz1x uy1s
全干 tru径 ⁄¬¤°¨ ·¨µ¤·«¤¯© º«²¯ 2¨¶·¨° «¨¬ª«·Π¦° vt1| vs1s uz1u
主干基径 ⁄¬¤°¨ ·¨µ¤·©²²·Π¦° ww1s v|1u w{1s
主干端径 ⁄¬¤°¨ ·¨µ¤··²³ ±¨§²© °¤¬± ¶·¨°Π¦° vx1s vt1s ws1z
大枝径 ⁄¬¤° ·¨¨µ¤·¯¤µª¨¶·¥µ¤±¦« ts1x {1| tx1u
大枝着生干径 ⁄¬¤°¨ ·¨µ²©¶·¨° ¤¯µª¨¶·¥µ¤±¦« ²¯¦¤·¨¶¬±Π¦° vw1s u{1s wu1s
主干材积 ∂²¯∏°¨²© °¤¬± ¶·¨°Π°v s1vv s1wx s1wt
接干材积 ∂²¯∏°¨²©¶·¨°2­²¬±Π°v s1ws s1uz s1w{
全干材积 ∂²¯∏°¨²© º«²¯ 2¨¶·¨°Π°v s1zv s1zu s1{|
主干材积r全干材积 ¤¬± ¶·¨° √²¯∏°¨ Πº«²¯ 2¨¶·¨° √²¯∏°¨ s1wx s1yu s1wy
接干材积r全干材积 ≥·¨°2­²¬± √²¯∏°¨ Πº«²¯ 2¨¶·¨° √²¯∏°¨ s1xx s1v{ s1xw
主干材积r冠幅 ¤¬± ¶·¨° √²¯∏°¨ Π¦µ²º± ¥µ¨¤§·« s1suy s1sv{ s1svx
接干材积r冠幅 ≥·¨°2­²¬± √²¯∏° Π¨¦µ²º± ¥µ¨¤§·« s1svu s1suv s1sws
全干材积r冠幅 • «²¯ 2¨¶·¨° √²¯∏°¨ Π¦µ²º± ¥µ¨¤§·« s1sx{ s1sys s1szx
主干形数 ¤¬± ¶·¨° ©²µ°2©¤¦·²µ s1{z s1|v s1|{
接干形数 ≥·¨°2­²¬±©²µ°2©¤¦·²µ s1xt s1yt s1v{
主干形率 ¤¬± ¶·¨° ©²µ°2 ∏´²·¬¨±· s1|v s1|y s1||
接干形率 ≥·¨°2­²¬±©²µ°2 ∏´²·¬¨±· s1zu s1z{ s1yu
主干平均削度 „√ µ¨¤ª¨ ·¤³¨µ²© °¤¬± ¶·¨° u1xz t1yw u1wv
胸径 p接干 tru径段平均削度 „√¨ µ¤ª¨ ·¤³¨µ©µ²° ⁄q…q‹ ·²«¤¯©¶·¨°2­²¬± «¨¬ª«· t1{t t1vt u1x{
胸径 p全干 tru径段平均削度 „√¨ µ¤ª¨ ·¤³¨µ©µ²° ⁄q…q‹ ·²«¤¯© º«²¯ 2¨¶·¨° «¨¬ª«· s1yu t1{x v1tx
冠幅 ≤µ²º± ¥µ¨¤§·«Π° tu1z tt1{ tt1|
接干类型 ‘¤·∏µ¤¯ ¶·¨°2­²¬±·¼³¨ 连续 ≤²±·¬±∏²∏¶ 连续 ≤²±·¬±∏²∏¶ 连续 ≤²±·¬±∏²∏¶
通直度 ≥·µ¤¬ª«·±¨ ¶¶²©¶·¨° t t t
丛枝病等级 •¬·¦«¨¶. ¥µ²²° ªµ¤§¨ t t t
u| 林 业 科 学 ww卷
原条材积相比 o/ |xst0 !/ |xsu0和/ {xs{ p u0的原条材积分别高达 {w1z h !tsz1v h 和 tuy1{ h ~与同粗等长的
除杉木以外的所有树种的原木材积相比 o/ |xst0 !/ |xsu0和/ {xs{ p u0的原木材积分别高达 {u1{ h !||1{ h 和
{|1y h ~与同粗等长的杉原木材积相比 o/ |xst0 !/ |xsu0和 / {xs{ p u0的主干原木的材积分别高达 {w1t h !
|z1u h 和 |u1v h ∀
v 结论
泡桐的自然接干性状在无性系水平上存在着广泛和明显的遗传变异性 ∀其中有 {个自然接干性状k接
干高 !全干高 !主干材积 !接干材积 !全干材积 !主干平均削度 !通直度和丛枝病等级l属于高度变异型k≤∂ 
vsl o其 ≤∂ 变幅为 vs1tx| ∗ xu1yus ∀接干高性状在影响和决定其他自然接干性状的总体表现和最终状况上
起着重要作用 o而通直度性状在泡桐自然接干性状的遗传改良中起着至关重要的作用 ∀
初步提出了划分泡桐自然接干类型的/三分法0标准 o并证明了连续接干型是最好的自然接干形式 ∀
一元方差分析证明 }在 vt个无性系的 uu个自然接干性状中只有通直度性状没有显著性差异 o其余 ut
个自然接干性状都有极显著差异 ∀多元方差分析证明 }自然接干性状在无性系间存在极显著差异 ∀ ⁄∏±¦¤±
分析表明 }大多数杂交无性系的胸径性状与对照的差异不显著 ~少数自然接干性状表现特别优良的速生杂
交无性系如/ |xst0 !/ |xsu0和/ {xs{ p u0等虽然在树高 !胸径 !主干高 !主干基径和冠幅性状上与对照的差异不
显著 o但在其他自然接干性状上均与对照存在显著差异 ~/ |xst0 !/ |xsu0和/ {xs{ p u0在绝大多数自然接干性
状上无显著性差异 ∀主成分分析揭示接干材积因子 !主干材积因子和主干平均削度分别为第一 !第二和第三
主成分 o三者的累积贡献率达 zx1|t h ∀相关分析发现泡桐自然接干性状间的相关性变化非常大 ∀有些性
状间呈极显著的正相关 o有些性状间的相关性很低 o还有一些性状间却呈极显著的负相关性 ∀多维空间 ∞±
多向量理论评定出/ |xst0 !/ |xsu0和/ {xs{ p u0是所有无性系中自然接干性表现最好的 v个优良无性系 ∀简
单估算了/ |xst0 !/ |xsu0和/ {xs{ p u0接干材积 !主干材积和主干平均削度的平均值 !广义遗传力和遗传增益 ∀
从入选无性系样木的 vt个自然接干性状值和同粗等长的原木和原条材积比较角度具体形象地描述了入选
无性系的优良自然接干性 ∀
整个研究工作最终说明了泡桐自然接干性状在无性系水平上存在着广泛和明显的遗传变异 o很多自然
接干性状的遗传变异具有重要的育种学价值并能进行遗传改良 o而利用常规杂交育种技术就可以有效地改
良这些自然接干性状 o从而培育出自然接干性状表现十分优良的速生优质抗病泡桐新品种 ∀
参 考 文 献
崔永兰 o吕国政 o石俊阁 qusst q泡桐接干类型划分及干形相关性状的分析 q河南农业大学学报 ovxktl }zs p zv q
范国强 o王安亭 o王国周 o等 qusss q接干和施肥对不同初植苗高泡桐幼树主干生长影响的研究 q林业科学研究 otvkyl }yu{ p yvv q
河南省5泡桐6编写组 qt|z{ q泡桐 q北京 }科学出版社 q
侯元凯 o翟明普 qt|||¤q泡桐干形培育研究进展 q林业科学 ovxkvl }zy p {v q
侯元凯 o翟明普 o娄季松 o等 qt|||¥q兰考泡桐不定芽自然接干规律研究 q北京林业大学学报 outkvl }tw p t| q
侯元凯 o翟明普 o张俊昌 o等 qusss q兰考泡桐苗木顶芽越冬特性初步研究 q河南农业大学学报 ovwkul }t|y p uss q
侯元凯 o翟明普 o聂爱社 o等 qusst兰考泡桐苗木顶芽水分变化规律研究 q北京林业大学学报 ouvkyl }tz p ut q
蒋建平 qt||s q泡桐栽培学 q北京 }中国林业出版社 ouyv p uz| q
蒋建平 o范国强 o李培玉 o等 qusss q泡桐主干与树冠生长相关关系的研究 q河南农业大学学报 ovwkul }tuz p tu| q
李占民 qt||y q泡桐单芽接干试验研究 q河北林业科技 oktl }tt p tv q
刘 震 o何松林 o王艳梅 o等 qussw q泡桐顶侧芽休眠发育的温度特性研究 q林业科学 owskvl }wy p xs q
刘 震 o毕会涛 o蒋建平 o等 qussx¤q泡桐侧芽萌发成枝接干规律 q林业科学 owtkwl }wu p wz q
刘 震 o耿晓东 o秦素玲 o等 qussx¥泡桐下侧芽萌发成枝与上侧芽萌发接干间关系 q北京林业大学学报 ouzkxl }yx p y| q
倪善庆 qt|{y q泡桐 q南京 }江苏科学技术出版社 q
茹广欣 o袁金玲 o冯 胜 o等 qusst q泡桐不同无性系生长性状及抗病性分析 q河南农业大学学报 ovxktl }xv p xy q
王新建 o张秋娟 o杨玉金 o等 qt|||1 vt个泡桐无性系性状相关性研究 q林业科技通讯 okul }z p tt q
熊耀国 qt||x q泡桐遗传改良 q北京 }中国科学技术出版社 owx p tvv q
中国林业科学研究院泡桐组 o河南省商丘地区林业局 qt|{u q泡桐研究 q北京 }中国林业出版社 otzt p tzy q
k责任编辑 郭广荣l
v| 第 v期 叶金山等 }泡桐自然接干性状的遗传变异