对酸性土壤上NP营养对杉木、湿地松、尾叶桉苗木根冠干物质分配的影响进行研究。结果表明:随着土壤NP营养亏缺的解除,尾叶桉苗叶片、根系干物质的累积随之下降,光合产物向茎部转移;湿地松根、茎干物质积累随NP营养水平的提高而下降,光合产物的累积向叶片转移;杉木根系干物质随NP营养亏缺的解除而下降,光合产物向叶片和茎部转移。3个树种的共同特点是:在营养亏缺状态下,苗木根冠比(R/S)的提高实际上反应了苗木对土壤NP营养亏缺的适应性特征。关于NP营养与根冠干物质分配的关系可以应用异速生长模型、Thornley模型、功能平衡模型来表示,3种模型均能良好反应出酸性土壤上NP营养对苗木干物质分配的影响,应用模型可对苗木根冠生长速率进行调控,这无疑对苗木的培育有重大的意义。异速生长模型中k=1可作为判别苗木营养最适平衡的一个标志。
In this paper, the relationships between NP nutrition and the ratio of root to shoot(R/S) of seedlings of main afforestation tree species in south China, including Chinese Fir, Slash Pine and Timor Mahogany were studied in acid soil. The results showed that: With the increasing of the NP nutrition of soil,the accumulation of root dry matter of all experimented tree species decreased,and the photosynthetic products moved from root to the rest parts of seedling body. The responses of the dry weight of leaf and stem were different from each other.Of the Timor Mahogany leaf went down,and its stem’s rose up.On the contrary,the dry weight of the Slash Pine leat and stem increased.So,it is obvious that the more phosphorus in the soil,the lower the R/S.In other words, the increasing of R/S is an adaptability of seedling to the nutritional stress on acid soil.The relationships between the NP nutrition stress and R/S could be expressed as the following three models:Allometric model(r=ask),Thornley‘s model and Function Equilibrium model.These models could give some important directions in seedling cultivation.According to Allometric model,a new nutrient diagnosis method could be got.The main point of the new method is that when the parameter k=1,which is the mark of the balance status of seedling,the biomass of seedling might reach the maximum.
全 文 ：第 wu卷 第 x期
u s s y年 x 月
林 业 科 学
≥≤∞× ≥∂ ∞ ≥≤∞
∂²¯1wu o²1x
¤¼ou s s y
°营养对杉木 !湿地松 !尾叶桉
苗木干物质分配的影响
张建国t 李贻铨t 万细瑞u
kt q中国林业科学研究院林业研究所 国家林业局林木培育重点实验室 北京 tsss|t ~
u1 中国林业科学研究院亚热带林业实验中心 分宜 vvyyssl
摘 要 } 对酸性土壤上 °营养对杉木 !湿地松 !尾叶桉苗木根冠干物质分配的影响进行研究 ∀结果表明 }随着土
壤 °营养亏缺的解除 o尾叶桉苗叶片 !根系干物质的累积随之下降 o光合产物向茎部转移 ~湿地松根 !茎干物质积
累随 °营养水平的提高而下降 o光合产物的累积向叶片转移 ~杉木根系干物质随 °营养亏缺的解除而下降 o光合
产物向叶片和茎部转移 ∀v个树种的共同特点是 }在营养亏缺状态下 o苗木根冠比k r≥l的提高实际上反应了苗木
对土壤 °营养亏缺的适应性特征 ∀关于 °营养与根冠干物质分配的关系可以应用异速生长模型 !׫²µ±¯ ¼¨模型 !
功能平衡模型来表示 ov种模型均能良好反应出酸性土壤上 °营养对苗木干物质分配的影响 o应用模型可对苗木
根冠生长速率进行调控 o这无疑对苗木的培育有重大的意义 ∀异速生长模型中 κ t可作为判别苗木营养最适平
衡的一个标志 ∀
关键词 } 酸性土壤 ~营养亏缺 ~杉木 ~湿地松 ~尾叶桉 ~根冠比 ~干物质分配
中图分类号 }≥zuv1z 文献标识码 } 文章编号 }tsst p zw{{kussylsx p ssw{ p sy
收稿日期 }ussx p sy p sv ∀
基金项目 }国家林业局林木培育重点实验室基金项目ksvl资助 ∀
Εφφεχτσ οφ ∆ιφφερεντ Λεϖελσ οφ ΝΠ Νυτριτιον ον τηε ∆ρψ Ματτερ ∆ιστριβυτιον οφ Ροοτ
ανδ Σηοοτ οφ Χηινεσε Φιρ oΣλαση Πινε ανδ Τιµ ορ Μαηογανψ Σεεδλινγσ
«¤±ª¬¤±ª∏²t ¬≠¬´∏¤±t • ¤± ÷¬µ∏¬u
kt q Ρεσεαρχη Ινστιτυτε οφ Φορεστρψ ΧΑΦo ΚεψΛαβορατορψοφ Φορεστ Σιλϖιχυλτυρε οφ τηε Στατε Φορεστρψ Αδµινιστρατιον Βειϕινγ tsss|t ~
u q Εξπεριµενταλ Χεντεροφ Συβτροπιχαλ ΦορεστρψoΧΑΦ Φενψι vvyyssl
Αβστραχτ} ±·«¬¶³¤³¨µo·«¨ µ¨ ¤¯·¬²±¶«¬³¶¥¨·º¨ ±¨ ° ±∏·µ¬·¬²± ¤±§·«¨ µ¤·¬² ²©µ²²··² ¶«²²·k r≥l ²© ¶¨ §¨¯¬±ª¶²© °¤¬±
¤©©²µ¨¶·¤·¬²±·µ¨¨¶³¨¦¬¨¶¬±¶²∏·«≤«¬±¤o¬±¦¯∏§¬±ª≤«¬±¨ ¶¨ ƒ¬µo≥¯¤¶«°¬±¨ ¤±§×¬°²µ¤«²ª¤±¼ º¨ µ¨ ¶·∏§¬¨§¬± ¤¦¬§¶²¬¯q׫¨
µ¨¶∏¯·¶¶«²º¨ §·«¤·} •¬·«·«¨ ¬±¦µ¨¤¶¬±ª²©·«¨ ° ±∏·µ¬·¬²± ²©¶²¬¯o·«¨ ¤¦¦∏°∏¯¤·¬²± ²©µ²²·§µ¼ °¤·¨µ²©¤¯¯ ¬¨³¨µ¬°¨ ±·¨§·µ¨¨
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¥¨·º¨ ±¨·«¨ ° ±∏·µ¬·¬²±¶·µ¨¶¶¤±§ r≥ ¦²∏¯§¥¨ ¬¨³µ¨¶¶¨§¤¶·«¨ ©²¯ ²¯º¬±ª·«µ¨¨°²§¨ ¶¯}¯ ²¯°¨ ·µ¬¦°²§¨ k¯ρ ¤¶κl o׫²µ±¯ ¼¨π¶
°²§¨¯¤±§ƒ∏±¦·¬²± ∞´ ∏¬¯¬¥µ¬∏° °²§¨ 1¯×«¨¶¨ °²§¨ ¶¯¦²∏¯§ª¬√¨ ¶²°¨ ¬°³²µ·¤±·§¬µ¨¦·¬²±¶¬± ¶¨ §¨¯¬±ª¦∏¯·¬√¤·¬²±1¦¦²µ§¬±ª·²
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Κεψ ωορδσ} ¤¦¬§¶²¬¯~±∏·µ¬·¬²±¤¯ ¶·µ¨¶¶~≤«¬±¨ ¶¨ ƒ¬µ~≥¯¤¶«°¬±¨ ~׬°²µ¤«²ª¤±¼~µ²²·r¶«²²·µ¤·¬²o§µ¼ °¤·¨µ§¬¶·µ¬¥∏·¬²±
酸性土壤上 °营养亏缺是限制树木生长的最主要的因子 ∀近 ts年来 o许多研究者对我国南方主要造
林树种杉木k Χυννινγηαµιαλανχεολαταl !湿地松k Πινυσ ελλιοττιιl !尾叶桉k Ευχαλψπτυσ υροπηψλλαl等人工林幼林施肥
效应k李贻铨等 ot||u ~周文龙 ot||x ~洪顺山 ot||x ~张建国等 ot||y ~范少辉等 ot||yl和苗木施肥效果k叶仲节 o
t|{x ~范少辉等 ot||y ~张建国等 oussv¤oussv¥l进行了大量研究 o表明施氮磷肥在酸性土壤均能取得比较显著
的效果 ∀但是 o在目前的条件下 o由于肥料资源比较紧缺 o如何利用有限资源 o以低投入 o高产出 o仍是生产上
急需解决的问题 ∀众所周知 o树木的生物产量取决于总干物质生产及其在各个器官之间的分配 o如何科学而
合理地调节根冠比 o使光合产物能更多的分配到目标产量部分 o是一个很有价值的研究课题 ∀本文旨在研究
酸性黄红壤上 °营养对杉木 !湿地松 !尾叶桉苗木干物质分配的影响 o来探讨杉木 !湿地松 !尾叶桉苗木对
°营养的需求特性及其对营养亏缺的适应机制 o目的是为苗木培育 !幼林施肥 !高效营养基因型树种的选择
提供基础理论依据 ∀
t 材料与方法
111 材料
整个试验在中国林科院亚热带林业实验中心树木园进行 ∀供试树种有杉木 o湿地松和尾叶桉 ∀杉木为
t年生扦插苗 o湿地松为当年播种的移栽芽苗 o尾叶桉为当年播种移植苗 ∀杉木 !湿地松定植在泥盆k规格为
u{ ¦° ≅ t| ¦° ≅ t{ ¦°l ∀尾叶桉定植于塑料桶kvt ¦° ≅ us ¦° ≅ uu ¦°l中 ∀供试土壤为黄红壤 o土壤取自树木
园 s ∗ ws ¦°土层k n
层l o捣碎后加 us h的珍珠岩混匀而成培育基质 o土壤 ³ 值为 x1x o有机质 y1w ª#
®ªpt o全 t1uw ª#®ªpt o速效 tt| °ª#®ªpt o速效 yx °ª#®ªpt o速效 ° t1zz °ª#®ªpt ∀从整体看 os ∗ ws ¦°土
壤培育基质处于 °营养亏缺状态 o!相对较为充足 o因此 s ∗ ws ¦°土层土壤可作为研究 °营养亏缺的培
育基质 ∀
112 试验设置
v个树种共设计 x个 °施肥水平 o选用肥料为kwlu °w ox个处理分别为 ≤k对照 o不施肥l !°t
ks1su h l !°uks1sw h l !°vks1s{ h l !°wks1tu h l o百分数表示单位鲜土的施磷量 ∀每盆装土 z1x ®ªo杉木 !
湿地松每盆定植 w株 o尾叶桉每盆定植 v株 ∀每个施肥水平重复 x次 o随机排列 ∀苗木缓苗期在温室下培
育 o然后移到大田塑料棚下 ∀
113 指标测定
施肥前测量 t次苗高 o施肥后每隔 ts天测量 t次苗高 o最后k{月 vs日l将苗木全部挖出洗净 o测定苗高
k¦°l o地径k¦°l o根 !径 !叶干物质量kªl o叶面积k°ul !主根长k¦°l ot级侧根数k条l等指标 ∀净光合速率采用
⁄≤便携式光合分析系统测定k英国产l o测定时间为 {月 ux日 ts }ss左右 o测定时环境因子为 ° t vss )
t xss Λ°²¯#°pu¶pt o≤u 含量为 }vvs ∗ vwx °ª#®ªpt o空气相对湿度 xx h ∗ yx h o气温 vx ∗ v{ ε ∀
114 试验期苗木的管理
苗木定植后 o浇足底水 o以后定时定量浇水 ∀定植后的苗木在温室缓苗 t月 o然后将苗木移到室外防雨
棚下约 ts天左右 o然后开始施肥处理 o并进行细致管理 ∀施肥处理方法是先定量称取肥料 o用水溶解稀释后
浇入 o肥料分 u次施入 o间隔时间为 tx天 ∀
u 结果与分析
211 不同 ΝΠ营养水平对苗木干物质分配的影响
表 t表明 o在 °亏缺k≤l状态下 o尾叶桉苗木叶片占总干质量的 xt1ty h o茎占 uz1v| h o根占 ut1wx h ∀
随着 °营养亏缺的解除 o叶片 !根干物质累积随之下降 o并向茎部转移 ∀如在最适营养水平下ks1s{ h l o叶
片干质量占总干质量的百分数下降到 v{1vy h o比对照下降了 tu1v h o根干质量降到 tw1x| h o比对照下降了
y1| h o而茎干质量增加到 wy1xx h o比对照增加 t|1u h ∀显然叶 !根减少的总和kt|1u h l全部转移到了茎部 ∀
在 °营养亏缺状态下 o湿地松叶片干质量占总干质量的 xu1uv h o茎占 t{1|t h o根占 u{1{y h ∀随着 °
营养亏缺的解除 o根系 !茎干物质产量占总干质量的百分比随之下降 o而叶片则提高 o这表明 o在 °营养亏
缺解除后 o光合产物的累积大部分用于叶片的生长 o这一点湿地松与尾叶桉完全不同 ∀
从表 t可见 o在 °营养亏缺解除后 o杉木根 !叶干物质分配的变化规律与湿地松完全一致 o而茎则与尾
叶桉的变化相同 o不同的是杉木根系干质量占总干质量的百分比kvy1xx h ∗ xt1ww h l要比湿地松ktx1t{ h ∗
u{1{y h l和尾叶桉ktv1uz h ∗ ut1wx h l大得多 ∀此外 o从以上的分析不难看出 o在 °营养亏缺解除后 ov个
树种的共同特点是根系干物质生产占总干质量的比例随之下降 ∀关于根系的生长 o≥«¤±®kt|wxl曾认为 o当
土壤因子k营养与水分l受到限制时 o大部分k营养与水分l用于根系生长 o增加根冠比k r≥l o以适应环境协
迫 ∀由此可见 o在磷素亏缺状态下 o根系干质量占总干质量比例高的原因实际上反映了苗木对土壤磷素营养
亏缺的适应 ∀关于这一点 o下面我们还将进一步讨论 ∀
|w 第 x期 张建国等 }°营养对杉木 !湿地松 !尾叶桉苗木干物质分配的影响
表 1 不同 ΝΠ营养水平对尾叶桉 !湿地松 !杉木苗木干物质分配的影响
Ταβ .1 Τηε εφφεχτσ οφ διφφερεντ λεϖελσ οφ ΝΠ νυτριτιον ον τηε δρψ µασσ οφ Ε . υροπηψλλα , Π . ελλιοττιι ανδ Χ .λανχεολατα σεεδλινγσ
水平
¨√¨ Π¯h
树种
×µ¨¨¶³¨¦¬¨¶
根 ²²·§µ¼ °¤¶¶ 茎 ≥·¨° §µ¼ °¤¶¶ 叶 ¨¤©§µ¼ °¤¶¶ 总和 ײ·¤¯ §µ¼ °¤¶¶
ª#·µ¨ p¨ t h ª#·µ¨ p¨ t h ª#·µ¨ p¨ t h ª#·µ¨ p¨ t h
尾叶桉 Ε qυροπηψλλα s1wwv ut1wx s1xyx uv1z| t1sxz xt1ty u1syy tss
≤ 湿地松 Πqελλιοττιι s1tts u u{1{y s1szu u t{1|t s1tt| w xu1uv s1v{t y tss
杉木 Χqλανχεολατα v1yxu xt1ww t1tx{ ty1vt u1u{| vu1ux z1s|| tss
尾叶桉 Ε qυροπηψλλα u1uzs t|1z| w1xxu v|1y{ w1yxs ws1xv tt1wzv tss
s1su 湿地松 Πqελλιοττιι s1ttw v uw1v| s1s{w v tz1|| s1uy| | xz1yu s1wy{ y tss
杉木 Χqλανχεολατα u1zxu ws1sy t1txx ty1{t u1|wy wv1tv y1{zu tss
尾叶桉 Ε qυροπηψλλα t1z|v tz1t{ w1v{v wt1|{ w1syv v{1|u ts1wv| tss
s1sw 湿地松 Πqελλιοττιι s1tt{ y us1s{ s1s|v y tx1{x s1vz{ w yw1sz s1x|s y tss
杉木 Χqλανχεολατα u1yww wu1zt t1tsw tz1{w u1wwu v|1wx y1t|s tss
尾叶桉 Ε qυροπηψλλα t1|uz tw1x| y1twz wy1xx x1tvx v{1{y tv1usy tss
s1s{ 湿地松 Πqελλιοττιι s1tuv { ty1sv s1tu{ | ty1y{ s1xt| | yz1u| s1zzu y tss
杉木 Χqλανχεολατα v1w|u wt1{s t1wzs tz1x| v1v|u ws1yt {1vxv tss
尾叶桉 Ε qυροπηψλλα t1wxz tv1uz x1sv| wx1{{ w1w{{ ws1{x ts1|{x tss
s1tu 湿地松 Πqελλιοττιι s1ttz u tx1t{ s1tv| u t{1sw s1xux x y{1s{ s1zzt | tss
杉木 Χqλανχεολατα u1{yu vy1xx t1xuv t|1wx v1wwx ww1ss z1{u| tss
212 ΝΠ营养对根冠比干物质分配的影响
以上分析表明 o酸性土壤上 °营养对杉木 !湿地松 !尾叶桉苗木干物质的分配影响很大 ∀因此 o我们可
利用酸性土壤上 °营养的这一特性 o对杉木 !湿地松 !尾叶桉苗木干物质分配进行调控 ∀目前 o关于调控根
冠比的干物质分配模型大致有 w种 o即异速生长模型 !׫²µ±¯ ¼¨模型 !功能平衡模型 !激素模型 ∀由于激素模
型比较复杂 o研究成果不多 o本研究仅就前 v种模型进行讨论 ∀
u1u1t 异速生长模型k¯ ²¯°¨ ·µ¬¦²§¨ l¯ 异速生长模型最早由 ∏¬¯ ¼¨kt|uwl在对动物的研究中提出来的 o
其形式为 }Ψ αΩκ oΨ表示在给定时间内的一个生长变量 oΩ为另一个变量 oα !κ为常数 oκ表示 u个变量的
相对生长比率 ∀此方程也可转化成线性形式 }¯±Ψ ±¯β n κ¯ ± Ω∀在林业上这一方程已广泛应用于树木生物
量的研究中 ∀实际上 o异速生长模型完全是一种经验模型 o是由拟合得到的 o他不能解释植物的生长过程 o对
参与同化物的分配的复杂生物学过程的了解帮助甚微 ∀如果对根冠进行拟合 o则方程中的参数 κ可反应出
根冠生长速率的差异 ∀当 κ t o则表示根的相对生长速率比冠层大 o反之则相反 ∀异速生长模型的优点就
在于它能将根冠干质量间关系用一种简单的形式表达出来 o并且该方程对环境条件k如时间 !密度 !光强 !土
壤温度 !水分 !营养等l的变化非常敏感 o很容易看出任何影响这一关系的特性 ∀
表 u为不同 °营养水平下尾叶桉 !湿地松 !杉木苗木的异速生长模型 ∀表 u表明 o在磷营养亏缺状态
下 o尾叶桉苗木异速生长模型参数 Βk¯ ±βl !κ分别为 v1xuz s和 s1z|w y ∀但是随着 °营养亏缺的解除 oΒ !κ
值随之下降 o Β !κ值的这种变化表明了苗木冠层相对生长速率提高 !根系相对生长速率下降的规律 o清楚地
反映了光合产物由根系向冠层转移规律 o这与前面的分析是完全一致的 ∀由于在最适营养水平下 oκ值最
大 o为 s1||z o从而表明根系与冠层相对生长速率趋同 ∀但是 o当超过了最适营养水平后 oκ值随之下降 oΒ值
仍增大 ∀ κ值的下降是否表明根系的相对生长速率又大于冠层呢 从表 t可知 o在 s1tu h营养水平下 o根系
干物质占总干质量的百分比仍在下降 o这充分说明在超过最适营养水平后 o控制干物质分配的参数 Β的调
控作用已大大超过了参数 κ∀
随着 °营养水平提高 o湿地松苗木异速生长模型参数 Β !κ随之提高 ∀当营养水平超过了 s1s{ h以后 o
κ t o说明冠层相对生长速率超过了根系相对生长速率 ∀
杉木苗木异速生长模型参数 α值的变化与尾叶桉 !湿地松不同 o随着营养水平的提高 oΒ值反而下降 ∀
但 κ值的变化趋势则相同 ∀由于 Β值的下降 o表明在磷营养亏缺解除后 o参数 κ对杉木苗根冠比的调控作
用增大 ∀这一点杉木和尾叶桉 !湿地松明显不同 ∀
sx 林 业 科 学 wu卷
表 2 不同 ΝΠ营养水平下尾叶桉 !湿地松 !杉木的异速生长模型
Ταβ .2 Τηε Αλλτοµετριχ Μοδελ οφ Ε . υροπηψλλα , Π1 ελλιοττιι ανδ Χ .λανχεολατα σεεδλινγσ ατ διφφερεντ λεϖελσ οφ ΝΠ νυτριτιον
水平
¨√¨ Π¯h
树种
×µ¨¨¶³¨¦¬¨¶
方程
∞´ ∏¤·¬²±
相关系数
≤²µµ¨ ¤¯·¬²± ¦²¨©©¬¦¬¨±·
样本数
∏°¥¨µ²©¶¤°³¯ ¶¨
ρs qsx
≤µ¬·¬¦¤¯ √¤¯∏¨
尾叶桉 Ε qυροπηψλλα ±¯Σ v1xuz s n s1z|w y ±¯ Ρ s1||u s tx s1xtv |
≤ 湿地松 Πqελλιοττιι ±¯Σ s1||z w n s1x|v t ±¯ Ρ s1yxu v us s1wwv {
杉木 Χqλανχεολατα ¬±Σ t1yys z n s1yuz u ±¯ Ρ s1{xt t t{ s1wy{ v
尾叶桉 Ε qυροπηψλλα ±¯Σ w1syy v n s1|yu t ±¯ Ρ s1{xs x tx s1xtv|
s1su 湿地松 Πqελλιοττιι ±¯Σ t1y{| v n s1zvt v ±¯ Ρ s1{s{ x us s1wwv {
杉木 Χqλανχεολατα ±¯Σ t1xuz w n s1|ux y ±¯ Ρ s1zyx t us s1wwv {
尾叶桉 Ε qυροπηψλλα ±¯Σ x1vvu u n s1|u{ w ±¯ Ρ s1|t{ v tx s1xtv|
s1sw 湿地松 Πqελλιοττιι ±¯Σ u1v|w | n s1zxy s ±¯ Ρ s1yxt z t| s1wxx x
杉木 Χqλανχεολατα ±¯Σ t1wxu w n s1|sw | ±¯ Ρ s1|ss w us s1wwv {
尾叶桉 Ε qυροπηψλλα ±¯Σ x1zws z n s1|zz y ±¯ Ρ s1|wv x tx s1xtv |
s1s{ 湿地松 Πqελλιοττιι ±¯Σ x1xts t n t1sw{ t ±¯ Ρ s1{tw | us s1wwv {
杉木 Χqλανχεολατα ±¯Σ u1svy v n s1y{v v ±¯ Ρ s1{xs w us s1wwv {
尾叶桉 Ε qυροπηψλλα ±¯Σ z1|y| | n s1yu| { ±¯ Ρ s1|us v tx s1xtv |
s1tu 湿地松 Πqελλιοττιι ±¯Σ z1y|| x n t1txu t ±¯ Ρ s1{v| v us s1wwv {
杉木 Χqλανχεολατα ±¯Σ t1v|w u n t1sxw t ±¯ Ρ s1|uy y t| s1wxx x
综上分析可见 ov个树种苗木异速生长模型参数 Β !κ对酸性土壤 °营养的反应非常敏感 oΒ !κ的变化
能够很好的反映苗木根冠相对生长速率与营养水平的关系 ∀笔者认为 κ t可作为苗木营养最适平衡的一
个标志 o此时苗木生物产量也最大 ∀但要指出的是异速生长模型很难给出控制干物质分配的内在机制 ∀到
目前为止 o大多数的研究结果仍表明 o同化产物的分配方式主要依赖于植物种类和生态类型 o以上对 v个树
种的研究同样表明了这一点 ∀
u1u1u ׫²µ±¯ ¼¨模型k׫²µ±¯ ¼¨. ¶²§¨ l¯ ≥«¤±®kt|wzl曾提出一种相应机制 o即当土壤因子k营养或水分l受
限制时 o大部分水或营养物质被用于根系生长 o以增加根冠比k r≥l ∀ • «¬·¨kt|vzl则认为 o植物体内 ≤Β比
是 r≥的调控因子 ∀后来
µ²∏º¨ µkt|yvl将此模型发展成为一个受碳水化合物和 素控制的模型 ∀当 素
亏缺时 o大部分 素被用于根系生长 o因此增大了 r≥ o其他矿物质或水分亏缺时 o具有同样的效应 ∀
׫²µ±¯ ¼¨kt|zu¤l将这些概念表达成数学形式 o建立起一套定量理论模型 o其形式为 }
∃ Ω
∃Τ
t
φ°
∃ Μ
∃τ ktl
式中 }Ω为总干质量 ~Μ可为单个元素 !化合物 o也可为一组元素或化合物 ~φ° 代表 Μ占干物质的百分数 o如
果功能平衡存在 oφ° 为常数 ~τ为时间变量 ∀如果 Μ是由冠层吸收 o则 Μ随时间的变化速率与冠层特定活
性有关 ∀如果由根系吸收 o则与根系活性有关 ∀
表 v表明 o湿地松 !杉木 !尾叶桉苗木 r≥随营养水平的提高而下降 o从而表明 r≥对 °营养的反应遵
循 ׫²µ±¯ ¼¨模型 ∀但 ׫²µ±¯ ¼¨模型的缺陷是参数取值比较困难 o难以在生产上应用 ∀
表 3 不同 ΝΠ营养水平对苗木根冠比(Ρ/ Σ)的影响
Ταβ .3 Τηε εφφεχτσ οφ διφφερεντ λεϖελσ οφ ΝΠ νυτριτιον ον τηε σεεδλινγ ρατιο οφ ροοτ το σηοοτ
水平 ¯¨ √¨ Π¯h 尾叶桉 Ε qυροπηψλλα 湿地松 Πqελλιοττιι 杉木 Χqλανχεολατα
≤ s1uzv s1wsy t1sx|
s1su s1uwz s1vuv s1yy{
s1sw s1utu s1uxt s1zwy
s1s{ s1tzt s1t|t s1zt{
s1tu s1txv s1tzy s1xzy
u1u1v 功能平衡模型kƒ∏±¦·¬²±¤¯ ∞´ ∏¬¯¬¥µ¬∏° ²§¨ l¯ 功能平衡模型是由
µ²∏º¨ µkt|yvl提出 o其基本思想是 }
植物根 !冠功能是互补的 ∀冠层的功能是进行光合作用 o合成碳水化合物 o根系的功能是吸收营养物质和水
tx 第 x期 张建国等 }°营养对杉木 !湿地松 !尾叶桉苗木干物质分配的影响
分 ∀当其中之一功能下降时 o它们便相互竞争各自所需物质 ∀植物生长所需物质优先供应近源处组织生长 ∀
植物体内有自动调节功能 o最终使根冠总是向减少伤害 !适应环境胁迫的方向发展 o从而达到一种新的平衡
状态k冯广龙等 ot||vl ∀
关于根冠生长及干物质分配的平衡关系一般可用根冠干物质比 r≥来表示 ∀由于 r≥易变 o可灵敏的
反应出环境因素对干物质在根冠间分配的影响 ∀从表 v可以明显看出 o在营养亏缺状态下 o r≥最大 o反应
了苗木对营养亏缺的自我调节 o使更多的光合产物分配到根系 o以保证根系的优先生长 o从而使地上部分生
长所受到的抑制作用变小 o进而提高养分的利用效率 o这是酸性土壤上苗木根系适应营养亏缺的重要机制 ∀
关于用干质量比作为根冠功能平衡大小的指标 o有其缺陷 ∀后来人们又提出了 }根长r冠质量 ~根r叶面
积k²²µ¯§º¬® ετ αλqot|{yl等指标 ∀
µ²∏º µ¨kt|yvl认为活性比比质量比更有意义 ∀于是 ⁄¤√¬¶²±kt|y{l !
׫²µ±¯ ¼¨kt|zu¥l !∏±·kt|{yl等相继提出了一种定量化模型 o基本形式为 }
Ωµr Ω¶ Ω trkΣΑΡ°r ΥΣΡl kul
式中 }Ωµ!Ω¶为根冠质量 ~ΣΑΡ° 为根系对物质 °的特定吸收速率 oΥΣΡ 为冠层光合速率 ∀显然 o从kul式可
以看出 o光合产物的分配与活性成反比 ∀
关于表示根冠功能平衡的参数 o作者进一步提出 }一级侧根数r冠质量kƒ≤¯ r≥• l ~一级侧根数r叶面积
kƒ≤¯ r≥ul ~一级侧根总长r冠重k׃≤¯ r≥l ~一级侧根总长r叶面积k׃≤¯ r≥ul ~侧根总数r冠重kׯr≥• l ~侧
根总数r叶面积k×r≥ul }主根长r冠重k×r≥• l ~主根长r叶面积k×r≥ul等指标 ∀从表 w可以明显看出 o这些
参数指标随营养的提高而下降 o与根冠比 r≥的变化趋势完全一致 o从而表明这些参数均可用来反应环境
因素对干物质在根冠间分配的影响 ∀
表 4 不同 ΝΠ营养水平下尾叶桉 !湿地松 !杉木根冠功能的平衡参数 ≠
Ταβ .4 Τηε βαλανχε παραµετερσ οφ ροοτ το σηοοτ φυνχτιον οφ Ε . υροπηψλλα ,
Π . ελλιοττιι ανδ Χ .λανχεολατα ατ διφφερεντ λεϖελσ οφ ΝΠ νυτριτιον
水平 ¨√¨ Π¯h ƒ≤tΠ≥• ƒ≤tΠ≥u ׃≤tΠ≥• ׃≤tΠ≥u ×Π≥• ×Π≥u ×tΠ≥ ×tΠ≥u
尾叶桉 Ε qυροπηψλλα {1ss xxx t|1z t vux
≤ 湿地松 Πqελλιοττιι xu s1v| uv| t1{u wv s1wz
杉木 Χqλανχεολατα |1xz s1txy
尾叶桉 Ε qυροπηψλλα u1v{ uxu w1z{ wuz
s1su 湿地松 Πqελλιοττιι u{ s1ut t{| t1v{ wu s1vt
杉木 Χqλανχεολατα y1xx s1s||
尾叶桉 Ε qυροπηψλλα u1yy uux y1ux x||
s1sw 湿地松 Πqελλιοττιι vv s1t{ tzu s1|s ws s1ut
杉木 Χqλανχεολατα z1sx s1ttt
尾叶桉 Ε qυροπηψλλα t1{y t{x v1yw vys
s1s{ 湿地松 Πqελλιοττιι t| s1tv |t s1yv uu s1tx
杉木 Χqλανχεολατα z1yt s1tt{
尾叶桉 Ε qυροπηψλλα t1xz txt v1xz vwu
s1tu 湿地松 Πqελλιοττιι t{ s1tv {w s1ys uv s1ty
杉木 Χqλανχεολατα x1sv s1sz|
≠ ƒ≤t }单株一级侧根数k条#株 p tl∏°¥¨µ²©·«¨ ©¬µ¶·¦¯¤¶¶ ¤¯·¨µ¤¯ µ²²·¶³¨µ·µ¨¨~׃≤t }单株一级侧根总长k¦°#株 p tl ײ·¤¯ ¯¨ ±ª·«²©·«¨ ©¬µ¶·
¦¯¤¶¶ ¤¯·¨µ¤¯ µ²²·k¦°#·µ¨ p¨ tl q× }主根长k¦°l ¨±ª·«²©·¤³µ²²·k¦°l q×t }单株侧根总数k条#株 p tl ײ·¤¯ ±∏°¥¨µ²© ¤¯·¨µ¤¯ µ²²·¶³¨µ·µ¨¨q≥• }单株冠
干质量kª#株 p tl ≥«²²·§µ¼ °¤¶¶kª#·µ¨ p¨ tl q≥u }叶面积k°u#株 p tl ¨¤©¤µ¨¤k°u#·µ¨ p¨ tl q
表 x为不同 °营养水平下 o尾叶桉 !湿地松苗木活性比参数计算值 ∀从表 x可以明显看出 o r≥与
ΣΑΡµr ΥΣΡ呈反比关系 o从而表明在酸性土壤上 o由于营养亏缺的解除 ov个树种苗木根冠活性发生相应的
变化kΣΑΡµr ΥΣΡ增大l ∀ ׫²µ±¯ ¼¨kt|zyl认为 o根系生物量的增加会伴随根系特定活性的降低 o冠层也如此 ∀
所以 o随着营养水平的提高 oΣΑΡµr ΥΣΡ增大 o表明根系对磷吸收的活性相对比冠层增大 o根冠质量比的下降
也就是必然的 ∀
ux 林 业 科 学 wu卷
表 5 不同 ΝΠ营养水平下的根冠活性比
Ταβ .5 Τηε αχτιϖιτψ ρατιο οφ υπτακε ρατε το πλατοσψντηεσισ ρατε ατ διφφερεντ λεϖελσ οφ ΝΠ νυτριτιον
树种 ≥³¨¦¬¨¶ 指标 ×µ¤¬· ≤ s qsu h s qsw h s qs{ h s qtu h
净光合速率 ¨·³«²·²¶¼±·«¨¶¬¶µ¤·¨ΠkΛ°²¯#°pu¶ptl z1|{ z1sx y1uu x1{w y1ww尾叶桉
Ε qυροπηψλλα 磷吸收速率 ³·¤®¨ µ¤·¨ ²©°Π≈ª#ktss ªl
p t §µ¼ °¤¶¶ s1tuy | s1vwu v s1wxy z s1xww y s1zs| v
Π≥ ²²·Π≥«²²·µ¤·¬² s1uzv s1uwz s1utu s1tzt s1txv
磷吸收速率Π净光合速率 ³·¤®¨ µ¤·¨ ²©°Π¨·³«²·²¶¼±·«¨¶¬¶µ¤·¨ s1stx | s1sw{ y s1szv w s1s|v v s1tts t
净光合速率 ¨·³«²·²¶¼±·«¨¶¬¶µ¤·¨ΠkΛ°²¯#°pu¶ptl t1z{s u1uuz u1uuu v1{|z u1xus
湿地松 磷吸收速率 ³·¤®¨ µ¤·¨ ²©°Π≈ª#ktss ªl p t §µ¼ °¤¶¶ s1szu w s1utt w s1v{v y s1vx| y s1wxw {
Πqελλιοττιι 根冠比 ²²·Π≥«²²·µ¤·¬² s1wsy s1vuv s1uxt s1t|t s1tzy
磷吸收速率Π净光合速率 ³·¤®¨ µ¤·¨ ²©°Π¨·³«²·²¶¼±·«¨¶¬¶µ¤·¨ s1sws z s1s|w | s1tzu y s1s|t y s1t{s x
v 结论
随着酸性土壤营养亏缺的解除 o尾叶桉苗叶片 !根干物质的累积随之下降 o光合产物向茎部转移 ~湿地松
根 !茎随 °营养水平的提高而下降 o光合产物的累积向叶片转移 ~杉木根系干物质随营养亏缺的解除而下
降 o光合产物向叶片和茎部转移 ∀
在 °营养亏缺状态下 ov个树种苗木根冠比k r≥l的提高实际上反应了苗木对土壤营养亏缺的适应特
征 ∀相比较而言 o乡土树种杉木对营养亏缺的适应能力明显高于湿地松和尾叶桉 ∀
关于营养水平与根冠干物质分配的关系可以应用异速生长模型 !׫²µ±¯ ¼¨模型 !功能平衡模型来表示 ov
种模型均能良好反应出酸性土壤上营养对苗木干物质分配的影响 o为我们了解树木对土壤环境变化的反应
特性与规律提供了一个良好的逻辑框架 o但也可以看出 o虽然每一种模型都试图解释调节干物质分配的内在
机制 o但在确定因果关系的机制时却贡献甚微 o这是今后需要继续研究的方向 ∀
应用营养模型可对苗木根冠生长速率进行调控 o使光合产物能更多的分配到目标产量部分 o这无疑对苗
木的培育和林木施肥有重大的理论指导意义 ∀
研究表明 o异速生长模型中参数 κ t可作为判别苗木营养最适平衡的一个标志 o此时苗木生物产量达
到最大 o这就为树木的营养诊断提供了一种新的方法 ∀
参 考 文 献
范少辉 o俞新妥 qt||y q杉木人工林栽培营养研究 q林业科学研究 }杉木人工林栽培营养的研究专刊 o|k|l }t p |
冯广龙 o罗远培 o石元春 qt||v q根冠的功能平衡及其与环境因素的关系 q中国农业文摘 }土壤肥料 ow }t p y
洪顺山 qt||x q湿地松幼林营养的 ⁄≥诊断 q林业科学研究 o{kwl }vys p vyy
李贻铨 o徐清彦 qt||u q杉木幼林前 x年施肥效应研究 q土壤通报 ouuktl }u{ p vu
叶仲节 qt|{x q浅论杉木施肥育苗造林中的施肥问题 q浙江林学院学报 ouktl }tv p t|
张建国 o李贻铨 qt||| q杉木幼林施肥的时效性研究 q林业科学研究 }林木施肥与营养专刊 o|kul }uz p vv
张建国 o盛炜彤 o罗红艳 o等 qussvk¤l q!° !°营养对杉木苗木生长和光合产物分配的影响 q林业科学 ovykul }ut p uz
张建国 o盛炜彤 o罗红艳 o等 qussvk¥l q杉木营养平衡与苗木干物质的分配关系 q林业科学 ovy kvl }vz p ww
周文龙 qt||x q尾叶桉幼林施肥效应的研究 q林业科学研究 okul }tx| p tyv
µ²∏º µ¨ qt|yv qƒ∏±¦·¬²±¤¯ ∞´ ∏¬¯¬¥µ¬∏° }¶¨±¶¨ ²µ²±¶¨±¶¨ ¨·«ªµ¬¦≥¦¬ovt }vvx p vw{
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vx 第 x期 张建国等 }°营养对杉木 !湿地松 !尾叶桉苗木干物质分配的影响