全 文 ：第 ws卷 第 w期
u s s w年 z 月
林 业 科 学
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∂²¯1ws o‘²1w
∏¯ qou s s w
马尾松纸浆材重要经济性状配合力及杂种优势分析 3
周志春 金国庆 秦国峰
k中国林业科学研究院亚热带林业研究所 富阳 vttwssl
张均民
k浙江省桐庐县林业局 桐庐 vttxssl
罗小华
k浙江省淳安县姥山林场 淳安 vttzssl
摘 要 } 报道了马尾松不同种源优良无性系 y ≅ y全双列交配的 z ¤生遗传测定林的分析结果 ∀研究发现 o树高 !
胸径和材积生长 !干物质积累及木材基本密度等纸浆材主要经济性状的一般配合力kŠ≤„l和特殊配合力k≥≤„l效
应极为显著 o但显性基因效应起主导地位 o加性基因效应次之 ∀基因上位效应则因性状而异 o仅对木材基本密度作
用显著 o而对树高 !胸径 !材积生长和干物质积累作用较小或可忽略 ∀马尾松生长和材质材性指标的遗传控制模式
不同于玉米 !杉木等研究结果 o这可能与交配亲本来源于不同地理种源及经过一般配合力间接选择有关 ∀马尾松
生长性状普遍存在自交衰退现象 o一般配合力小的亲本自交衰退程度有增加的倾向 ∀马尾松不同交配组合间的杂
种优势差异巨大 o正反交杂种优势在总体上大致相似 ∀研究虽然发现一般配合力较高的亲本间杂交在材积增加和
干物质积累等性状上会产生强杂种优势的倾向 o却无明显的规律可寻 ∀以干物质指数作为主要筛选指标 o初选出 {
个优良杂交组合 ∀
关键词 } 马尾松 o纸浆材 o全双列交配 o配合力 o杂种优势
中图分类号 }≥zt{1wy ~≥zuu1vn w 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kusswlsw p ssxu p sy
收稿日期 }ussu p tu p su ∀
基金项目 }/十五0国家科技攻关/南方主要针叶用材树种新品种选育及培育技术0子课题kussu…„xtx…stsul ∀
3 参加研究的还有中国林科院亚林所饶龙兵 o浙江省淳安县姥山林场储德裕 !徐高建 o浙江省桐庐县分水林业站吴云生等 o谨以谢忱 ∀
Αναλψσισ ον Χοµ βινινγ Αβιλιτψ ανδ Ηετεροσισ οφ Μαιν Εχονοµιχ Τραιτσ
οφ Πινυσ µασσονιανα φορ Πυλπ Προδυχτιον
«²∏«¬¦«∏± ¬± Š∏²´¬±ª ±¬± Š∏²©¨ ±ª
k Τηε Ρεσεαρχη Ινστιτυτε οφ Συβτροπιχαλ Φορεστρψo ΧΑΦ Φυψανγvttwssl
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kΤονγλυ Φορεστρψ Βυρεαυ o Ζηεϕιανγ Προϖινχε Τονγλυvttxssl
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kΛαοσηαν Φορεστρψ Φαρµ οφ Χηυν. αν Χουντψo Ζηεϕιανγ Προϖινχε Χηυν. ανvttzssl
Αβστραχτ } ׫¬¶³¤³¨µª¤√¨ ·«¨ µ¨¶∏¯·¶¤·¤ª¨ z ©µ²° ¤¦²°³¯ ·¨¨2§¬¤¯¯¨¯¦µ²¶¶¤°²±ªy Πινυσ µασσονιανα ¦¯²±¨ ¶©µ²° §¬©©¨µ¨±·
¶¨ §¨¶²∏µ¦¨¶qŒ·º¤¶©²∏±§·«¤·√¤µ¬¤±¦¨¶§∏¨ ·²ª¨ ±¨ µ¤¯ ¦²°¥¬±¬±ª¤¥¬¯¬·¼kŠ≤„l ¤±§¶³¨¦¬©¬¦¦²°¥¬±¬±ª¤¥¬¯¬·¼k≥≤„l º¨ µ¨ ¶¬ª2
±¬©¬¦¤±·©²µ«¨¬ª«·o⁄…‹ o√²¯∏°¨ ¬±§¨¬oº²²§¥¤¶¬¦§¨±¶¬·¼ ¤±§§µ¼ °¤·¨µ¬±§¨¬q‹²º¨ √¨ µo·«¨ §²°¬±¤±·ª¨ ±¨ ©¨©¨¦·º¤¶³µ¨2
§²°¬±¤±·²√¨ µ·«¨ ¤§§¬·¬√¨ ©¨©¨¦·q∞³¬¶·¤¶¬¶ ©¨©¨¦·º¤¶√¤µ¬¨§º¬·«·µ¤¬·¶·¨¶·¨§q„±¤¯¼¶¬¶²©§¤·¤µ¨√¨ ¤¯ §¨ °¤µ®¨ § ³¨¬¶·¤¶¬¶ª¨ ±¨
¤¦·¬²±©²µº²²§¥¤¶¬¦§¨±¶¬·¼qŒ±«¨µ¬·¤±¦¨ ³¤·¨µ±²©ªµ²º·«¤±§º²²§³µ²³¨µ·¬¨¶º¤¶©²∏±§·²¥¨ §¬©©¨µ¨±·©µ²° °¤¬½¨ ¤±§≤«¬±¨ ¶¨
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Š≤„ ²©ªµ²º·««¤§¥¨ ±¨ °¤§¨ ©²µ°¤·¬±ª³¤µ¨±·¶q׫¨µ¨ º¤¶∏¶∏¤¯ ¼¯ ¶¨ ©¯¬±ª§¨³µ¨¶¶¬²±©²µªµ²º·«·µ¤¬·¶q≥¨ ©¯¬±ª³µ²ª¨±¼ ©µ²°
³¤µ¨±·¶º¬·«¶°¤¯¯¨µŠ≤„ ¶¨ °¨¨ §·²µ¨√¨ ¤¯ °²µ¨ ¶¬ª±¬©¬¦¤±·§¨³µ¨¶¶¬²±q‹ ·¨¨µ²¶¬¶¥¨·º¨ ±¨ √¤µ¬²∏¶¦µ²¶¶¦²°¥¬±¤·¬²±¶º¤¶ªµ¨¤·¯¼
√¤µ¬¨§q„¶¤º«²¯¨oµ¨¦¬³µ²¦¤¯ ¦µ²¶¶¨¶«¤§¶¬°¬¯¤µ«¨·¨µ²¶¬¶q׫¨µ¨ º¨ µ¨ ¶²°¨ ¥∏·±²²¥√¬²∏¶·µ¨±§·«¤··«¨ ¦µ²¶¶¥¨·º¨ ±¨ ³¤µ¨±·¶
º¬·« ¤¯µª¨µŠ≤„ ¦²∏¯§³µ²§∏¦¨ °²µ¨ «¨·¨µ²¶¬¶¬± √²¯∏°¨ ¬±¦µ¨°¨ ±·¤±§§µ¼ °¤·¨µ¤¦¦∏°∏¯¤·¬²±q∞¬ª«·¶∏³¨µ¬²µ¦µ²¶¶¦²°¥¬±¤2
·¬²±¶©²µ³∏¯³º²²§º¨ µ¨ ¶¦µ¨ ±¨¨ §¥¤¶¨§²± §µ¼ °¤·¨µ¬±§¨¬q
Κεψ ωορδσ} Πινυσ µασσονιαναo°∏¯³º²²§o≤²°³¯ ·¨¨2§¬¤¯¯¨¯¦µ²¶¶o≤²°¥¬±¬±ª¤¥¬¯¬·¼o‹ ·¨¨µ²¶¬¶
双列交配设计在作物和林木遗传育种中已广泛使用 ∀玉米 !水稻等作物育种都重视双列交配设计的应
用 o通过双列杂交组合的配合力分析 o以划分杂交优势群 o建立杂种优势模式k袁力行等 ousss ~番兴明等 o
usstl ∀而对于重要森林树种的育种 o则通过开展双列交配设计估算配合力和重要遗传参数 o以指导育种策
略制定 o创造继代选择和育种的基本群体 ∀火炬松k Πινυσ ταεδαlk≥¯ ∏§¨µot||vl !湿地松k Πqελλιοττιιlk≥¯ ∏§¨µo
t||yl !辐射松k Πqραδιαταlk • ¬¯¦²¬ot|{ul及我国的杉木k Χυννινγηαµια λανχεολαταl等重要针叶用材树种都曾开
展过双列交配设计和配合力研究k叶培忠等 ot|{t ~王赵民等 ot|{{ ~叶志宏等 ot||t ~支济伟等 ot||wl ∀
马尾松k Πινυσ µασσονιαναl是我国南方重要的纸浆原料针叶树种 ∀针对纸浆材为培育目标的遗传改良经
过 us余年的协作攻关已取得了重大成就 ∀在优良种源区划分的基础上 o筛选了一批马尾松纸浆材优良种源
k秦国峰等 ot||xl和自由授粉家系与个体k李光荣等 ot|||l ∀采用不同交配设计大量开展不同种源无性系的
杂交育种工作 o建立了大规模的双亲控制授粉家系子代测定林 ∀马尾松纸浆材的遗传改良已开始进入二代
育种阶段 ∀本文利用设置在浙江省桐庐县的马尾松 y ≅ y全双列交配遗传测定林材料 o开展纸浆材主要经济
性状的配合力分析以揭示其遗传控制的模式 o并通过自交和异交效应分析以研究马尾松自交衰退和种内杂
种优势等问题 o为马尾松纸浆材高世代育种和种内杂种优势的利用提供理论依据 ∀
表 1 6 个亲本的全双列杂交设计的交配列阵图 ≠
Ταβ . 1 Χοµ πλετε2διαλλελ µατινγ δεσιγν αµ ονγ σιξ παρεντσ
母本
ƒ °¨¤¯¨³¤µ¨±·k°tl
父本 ¤¯¨³¤µ¨±·k°ul
tssv vwtu xtyv x|sz yyts yyuz
tssv Π ≅ ≅ ≅ ≅ ≅
vwtu ≅ Π ≅ ≅ ≅ ≅
xtyv ≅ ≅ Π ≅ ≅ ≅
x|sz ≅ ≅ ≅ Π ≅ ≅
yyts ≅ ≅ ≅ ≅ Π ≅
yyuz ≅ ≅ ≅ ≅ ≅ Π
≠ ≅ o不同亲本间杂交 ~Π o亲本自交 ∀ ≅ ¤±§ Π µ¨³µ¨¶¨±·¦µ²¶¶¬±ª¤±§¶¨ ©¯2
¬±ª¥¨·º¨¨ ± ³¤µ¨±·¶µ¨¶³¨¦·¬√¨¯¼ q
t 材料与方法
111 遗传交配设计和田间试验设计
t||v年利用浙江省淳安县姥山林场马尾松
育种园内 y 个不同种源的无性系亲本 tssvk广
东l !vwtuk安徽l !xtyv !x|szk浙江l !yyts !yyuzk江
西l开展包括正反交和自交的 y ≅ y全双列杂交制
种k表 tl ∀t||w年底收获种子 ot||x和 t||y年春
在浙江桐庐百江镇和分水镇分别播种育苗和造
林 ∀造林试验采用随机完全区组设计 ox次重复 o
{株单列小区 o株行距 u ° ≅ u ° o块状整地 o穴规
ws ¦° ≅ ws ¦° ≅ vs ¦°∀试验林前茬为低质的马尾
松天然次生林 o立地条件中等 o海拔 txs ∗ uss °∀
112 数据采集测定
ussu年 ts月进行测定林的调查 ∀在每试验小区中选择 w株最佳生长的植株 o测定树高和胸径 o并在其
胸高上坡方位用直径为 y °°的生长锥钻取一髓心至树皮的完整无疵木芯 o利用最大含水量法测定基本密
度 ∀这里用材积指数和干物质指数说明纸浆材材积生长和干物质积累 ∀材积指数等于胸径的平方与树高的
乘积k胸径和树高单位都以 °计l o而干物质指数则等于材积指数与木材基本密度之乘积 ∀
113 遗传统计分析
以试验小区内单株测定值为单位 o采用 ≥„≥软件包中的 Š 程序进行方差分析以检验不同杂交组合间
的遗传差异显著性 ∀若杂交组合效应显著 o则按 Šµ¬©©¬±ª双列杂交方法 ´ o以组合平均数进行配合力方差分
析 ∀按模型 ´k固定模型l估算一般配合力kŠ≤„l !特殊配合力k≥≤„l和正反交效应值k• ∞≤l o按模型 µk随机
模型l估算其遗传方差分量等k马育华 ot|{u ~王明庥 ot|{|l ∀自交衰退程度的估算按 Ž«¨µ¤§±¤°等kt|zxl方
法 o杂交组合的杂种优势评定用类似 …¤«°¤±等kt|zxl方法 o具体可参见陈岳武等kt|{ul ∀
u 结果与分析
211 杂交组合间纸浆材主要经济性状遗传差异
表 u给出了 y ≅ y全双列交配设计 vy个杂交组合的方差分析结果 ∀ Φ检验显示 o树高 !胸径和材积生
长 !木材基本密度和干物质积累量在不同杂交组合间的遗传差异达到 t h和 x h的显著水平 o这意味着通过
杂交可为下一世代的育种创造变异丰富的基本群体 o为创制和筛选优良杂交组合提供了可能 ∀据此 o应进一
步开展配合力和遗传组成分析 ∀
212 纸浆材主要经济性状的 Š≤„ !≥≤„和 • ∞≤及相对重要性
通过性状配合力kŠ≤„ !≥≤„和 • ∞≤l及其重要性分析 o可以揭示其基因作用的方式 o以正确制定有效的
育种方案 ∀配合力方差分析结果k表 vl发现 o马尾松生长性状 !木材基本密度及干物质指数的一般配合力
vx 第 w期 周志春等 }马尾松纸浆材重要经济性状配合力及杂种优势分析
kŠ≤„l和特殊配合力k≥≤„l效应均达到了 t h的极显著水平 ∀正反交效应k• ∞≤l对性状表达的作用因性状而
异 ∀ • ∞≤对木材基本密度的作用达 t h极显著水平 o对树高和胸径的作用仅在 ts h水平上显著 o而对于代表
材积生长和干物质积累的材积指数和干物质指数 o• ∞≤效应可不予考虑 ∀
表 2 马尾松纸浆材主要经济性状的方差分析结果 ≠
Ταβ . 2 ΑΝΟς Α οφ τηε µαιν εχονοµιχ τραιτσ οφ Π . µασσονιανα φορ πυλπ
性状 ×µ¤¬·¶
区组
…¯²¦®
杂交组合
≤µ²¶¶¦²°¥¬±¤·¬²±
区组 ≅杂交组合
…¯²¦®≅ ≤µ²¶¶¦²°¥¬±¤·¬²±
均方 ≥ Φ值 Φ √¤¯∏¨ 均方 ≥ Φ值 Φ √¤¯∏¨ 均方 ≥ Φ值 Φ √¤¯∏¨
机误 ∞µµ²µ
树高 ‹ ¬¨ª«· v1tuu s{y x1||33 s1|xw wxw t1{v33 s1xut u|t t1{y33 s1u{s xwx
胸径 ⁄…‹ {1|wv xx{ v1xs33 w1zsu |{x t1{w33 u1xxz vs{ t1{{33 t1vyu ||{
材积指数 ∂²¯∏°¨ ¬±§¨¬ s1sss {x| v1zw33 s1sss wux t1{x33 s1sss uvs t1|x33 s1sss tt{
木材基本密度 • ²²§¥¤¶¬¦§¨±¶¬·¼ s1sst {yv u1usn s1sst z{s u1tt33 s1sss {wx t1sx s1sss {sv
干物质指数 ⁄µ¼ °¤·¨µ¬±§¨¬ s1sss ttx v1{x33 s1sss sxv t1zy 3 s1sss svs u1ts33 s1sss stw
≠ 区组 !杂交组合 !区组 ≅杂交组合和机误的自由度分别为 w !vw !tut和 wwu ∀ n o3 o3 3 显著性概率分别为 s1ts os1sx和 s1stk下同l ∀ ׫¨ §¨2
ªµ¨¨²©©µ¨ §¨²° ²©¥¯²¦®o¦µ²¶¶¦²°¥¬±¤·¬²±o¥¯²¦®≅ ¦µ²¶¶¦²°¥¬±¤·¬²± ¤±§ µ¨µ²µ¤µ¨ w ovw otut ¤±§wwu µ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯ q n o 3 ¤±§ 3 3 ° ¤¨± ¶¬ª±¬©¬¦¤±·¤··«¨
s1ts os1sx ¤±§s1st ³µ²¥¤¥¬¯¬·¼ ¯¨ √¨ ¶¯µ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯ k׫¨ ¶¼°¥²¯¶¤µ¨ ·«¨ ¶¤°¨¥¨ ²¯ºl q
表 3 马尾松纸浆材主要经济性状的配合力方差分析结果 ≠
Ταβ . 3 ΑΝΟς Α οφ χοµ βινινγ αβιλιτψφορ µαιν εχονοµιχ τραιτσ οφ Π . µασσονιανα φορ πυλπ
变因
≥²∏µ¦¨ ²©√¤µ¬¤·¬²±
树高
‹ ¬¨ª«·
胸径
⁄…‹
材积指数
∂²¯∏°¨ ¬±§¨¬
木材基本密度
• ²²§¥¤¶¬¦§¨±¶¬·¼
干物质指数
⁄µ¼ °¤·¨µ¬±§¨¬
一般配合力 Š≤„ s1uu{ vyy33 s1{x| zw{33 |1wzz xs|∞p sx33 s1sss uww33 t1usz wts∞p sx33
特殊配合力 ≥≤„ s1tt| vtx33 s1yts wyz33 v1vvy |vy∞p sx33 s1sss ts|33 w1sy{ svs∞p sy33
正反交效应 • ∞≤ s1swv vxyn s1usv zyxn |1st{ sux∞p sy s1sss s|u33 t1szy vws∞p sy
误差 ∞µµ²µ s1suz sxy s1tuv x{{ t1tyx wts∞p sx s1sss swx t1xst {ys∞p sy
≠ Š≤„ !≥≤„ !• ∞≤和机误的自由度分别为 x otx otx和 tws ∀ ׫¨ §¨ªµ¨¨²©©µ¨ §¨²° ²© Š≤„ !≥≤„ !• ∞≤ ¤±§ µ¨µ²µ¤µ¨ x otx otx ¤±§tws µ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯ q
表 w则进一步给出配合力的方差分量 o以说明性状的遗传控制方式 ∀根据全同胞的遗传方差理论 o当近
交系数等于 s时 oŠ≤„方差分量 Ρªu ΥtΠwΡ„uk加性效应方差l o≥≤„方差分量 Ρ¶u ΥtΠwΡ⁄uk显性效应方差l o
• ∞≤方差分量 Ρµu € κьuk上位效应方差 oκ为一系数l o这就是说 Š≤„ !≥≤„和 • ∞≤ 方差主要是由加性基因效
应 !显性效应和上位效应引起的k∏¯¯¬± ετ αλqot||ul ∀从表 w给出的结果来看 o马尾松纸浆材主要经济性状
的一般配合力方差小于特殊配合力方差 o显性基因效应起主导地位 o加性基因效应次之 o如树高和胸径两性
状的 ΡªuΠΡ¶u 分别为 tΒx1{和 tΒtu1{ ∀相对于树高和胸径生长 o材积指数 !木材基本密度和干物质指数的加
性基因效应有所提高 o其 ΡªuΠΡ¶u 分别为 tΒu1w !tΒv1v和 tΒu1u ∀
表 4 马尾松纸浆材主要经济性状的配合力方差分量 ≠
Ταβ . 4 ς αριανχε χοµ πονεντσ οφ χοµ βινινγ αβιλιτψφορ µαιν εχονοµιχ τραιτσ οφ Π . µασσονιανα φορ πυλπ
配合力方差分量
∂¤µ¬¤±¦¨ ¦²°³²±¨ ±·¶²©¦²°¥¬±¬±ª¤¥¬¯¬·¼
树高
‹ ¬¨ª«·
胸径
⁄…‹
材积指数
∂²¯∏°¨ ¬±§¨¬
木材基本密度
• ²²§¥¤¶¬¦§¨±¶¬·¼
干物质指数
⁄µ¼ °¤·¨µ¬±§¨¬
分量大小 „¥¶²¯∏·¨ √¤¯∏¨ Ρªu s1ss| vvy s1suu s{u x1tzx xus∞p sy t1tv{ tws∞p sx y1zws y{s∞p sz
Ρ¶u s1sxv xzs s1u{u zsw t1uys {|s∞p sx v1zwt xys∞p sx t1w|s svs∞p sy
Ρµu s1ss{ txs s1sws s{| s u1vxs sss∞p sx s
分量比例 °µ²³²µ·¬²±Πh Ρªu tv1t y1w u|1t tx1z vt1t
Ρ¶u zx1w {u1s zs1| xt1{ y{1|
Ρµu tt1x tt1y s vu1x s
ΡªuΠΡ¶u tΒx1{ tΒtu1{ tΒu1w tΒv1v tΒu1u
≠ Ρªu !Ρ¶u 和 Ρµu 分别代表一般配合力 !特殊配合力和正反交效应的方差分量 ∀ Ρªu o Ρ¶u ¤±§ Ρµu µ¨³µ¨¶¨±·√¤µ¬¤±¦¨ ¦²°³²±¨ ±·¶¬±·«¨ ª¨ ±¨ µ¤¯ ¦²°¥¬±2
¬±ª¤¥¬¯¬·¼ kŠ≤„l o·«¨ ¶³¨¦¬©¬¦¦²°¥¬±¬±ª¤¥¬¯¬·¼k≥≤„l ¤±§µ¨¦¬³µ²¦¤¯ ©¨©¨¦·k• ∞≤l oµ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯ q
研究发现 o木材基本密度正反交效应的方差分量所占比例高达 vu1x h o为一般配合力方差分量的 t倍左
右 o说明其基因的作用方式上 o上位效应起了较大的作用 ∀对于树高和胸径生长 o其正反交效应的方差分量
比例都超过了 tt h o而对于材积生长和干物质积累 o本试验未观察到上位效应的存在 ∀
wx 林 业 科 学 ws卷
213 自交衰退 !杂种优势和杂交组合优选
马尾松是自交可育性强的树种 o这里 y个亲本的自交都获得能满足试验所需的种子 ∀基于自交和异交
效应分析 o结果显示k表 xl o马尾松自交后代在树高 !胸径 !材积生长和干物质生产等生长性状上普遍存在衰
退现象 o而木材基本密度则未发现有显著的自交衰退现象 ∀生长性状自交衰退的程度依杂交亲本而异 ∀亲
本 yyts !vwtu !yyuz和 x|sz的自交衰退程度较高 o而亲本 tssv和 xtyv的自交衰退则较小 ∀对照亲本一般配
合力的大小 o则发现一般配合力小的亲本 o其自交衰退程度似有增加的倾向 ∀
表 5 6 个亲本的自交衰退程度( ∆ι)及其一般配合力(⊥γι)
Ταβ . 5 Σελφινγ δεπρεσσιον ( ∆ι) ανδ γενεραλ χοµ βινινγ αβιλιτψ (⊥γι) οφ σιξ παρεντσ
杂交亲本
≤µ²¶¶³¤µ¨±·
胸径
⁄…‹
树高
‹ ¬¨ª«·
材积指数
∂²¯∏°¨¬±§¨¬
木材基本密度
• ²²§¥¤¶¬¦§¨±¶¬·¼
干物质指数
⁄µ¼ °¤·¨µ¬±§¨¬
∆ιΠh ⊥γι ∆ιΠh ⊥γι ∆ιΠh ⊥γι ∆ιΠh ⊥γι ∆ιΠh ⊥γι
tssv p w1x s1u| p s1| s1tw p u1u s1ssu z p s1{ s1ssv y p w1v s1sst v
vwtu p ts1z s1s| p z1s s1sw p uu1x p s1sst x t1| s1sss y p ut1y s1sss u
xtyv s1u s1uv p s1{ s1sz t1w s1ssw z p s1{ s1sst v p s1t s1sss x
x|sz p x1y p s1tz p u1t p s1su p tt1{ s1ssw u p s1v p s1ssu t p tv1v p s1sss y
yyts p u|1t p s1wv p ut1u p s1uy p yu1w p s1ssw y s1{ p s1ssw w p yt1t p s1sst y
yyuz p z1{ p s1st p x1w s1sv p tt1{ p s1ssx y u1{ s1sss | p |1z s1sss u
马尾松纸浆材主要经济性状的杂种优势分析结果列于表 y ∀从表中可以发现 o不同组合间的杂种优势
差异很大 ∀如材积指数和干物质指数的超亲优势在杂交组合间分别变化于 u{1sx h ∗ p uu1{z h和 vs1tz h
∗ p u{1|w h ∀就正向交配 otssv ≅ vwtu !tssv ≅ xtyv !tssv ≅ yyuz !vwtu ≅ x|sz !vwtu ≅ yyts !xtyv ≅ yyuz这 y个
组合具有较强的杂种优势 o其材积指数和干物质指数的杂种优势都在 tx h以上 o而 tssv ≅ x|sz !xtyv ≅ yyts !
yyts ≅ yyuz的材积指数和干物质指数则呈现较强的杂种劣势 ∀虽然观察到一般配合力较高亲本间的杂交会
出现强杂种优势 o如 tssv ≅ vwtu和 tssv ≅ xtyv等 o但有很多例外 o无一定规律可寻 ∀比较分析发现 o相同亲
本组合的正反交杂种优势虽有一定差异甚至会出现相反的结果 o但从总体上看 o两者大致呈相同的规律 ∀相
对于材积和干物质积累等生长性状 o木材基本密度性状的杂种优势较小 ∀
表 6 马尾松不同杂交组合纸浆材主要经济性状的杂种优势
Ταβ . 6 Ηετεροσισ οφ ϖαριουσ χροσσ χοµ βινατιονσφορ µαιν εχονοµιχ τραιτσ οφ Π . µασσονιανα φορ πυλπ
亲本 °¤µ¨±· 正交杂种优势 ‹ ·¨¨µ²¶¬¶²©²µ¬ª¬±¤¯ ¦µ²¶¶¨¶Πh 反交杂种优势 ‹ ·¨¨µ²¶¬¶²©µ¨¦¬³µ²¦¤¯ ¦µ²¶¶¨¶Πh
°t °u 树高
‹ ¬¨ª«·
胸径
⁄…‹
材积指数
∂²¯∏°¨
¬±§¨¬
木材基本密度
• ²²§¥¤¶¬¦
§¨±¶¬·¼
干物质指数
⁄µ¼ °¤·¨µ
¬±§¨¬
树高
‹ ¬¨ª«·
胸径
⁄…‹
材积指数
∂²¯∏°¨
¬±§¨¬
木材基本密度
• ²²§¥¤¶¬¦
§¨±¶¬·¼
干物质指数
⁄µ¼ °¤·¨µ
¬±§¨¬
tssv vwtu x1uy ts1vw t|1uu p t1{u tz1xz t1zx s1tw p v1st p u1tt p v1t{
xtyv u1xv tt1tw ty1{y t1tx t{1vu w1w{ z1u| ts1|{ s1xz tv1wy
x|sz p s1|z p u1|s p tv1zv t1ws p tt1ws p v1zs p w1u{ p tw1ux p t1{z p tv1uz
yyts p t1zx t1z| p {1xy t1|{ p x1wu p u1|u s1wt p ts1tv p t1x{ p |1zu
yyuz s1yv |1w{ u{1sx p t1|{ vs1tz x1yx x1|v tv1xv u1xw tw1x{
vwtu xtyv p s1us s1sv u1{y u1vs y1su p s1ws p z1u| p tz1sx s1u| p tx1ys
x|sz z1u| ts1st uw1uy s1uw ux1uz u1su y1xv y1xt s1u{ z1ux
yyts u1ww |1zu ty1wv p s1wv tx1ty t1yv x1vz {1|| p t1ts y1{t
yyuz p s1us s1sv u1uw p s1ty u1|t x1z| z1zw tv1wy p x1zs z1uv
xtyv x|sz p y1zu p |1uu p us1yv v1vz p t{1ss p w1vx p ts1vu p uu1xv v1{s p t{1ys
yyts p t1x{ p v1|| p tu1|{ p t1{| p tw1us p t1x{ p s1tw p {1yv p s1zx p {1{s
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xx 第 w期 周志春等 }马尾松纸浆材重要经济性状配合力及杂种优势分析
木材干物质指数是综合了材积生长和木材基本密度的复合性的重要纸浆材指标 ∀在不同杂交组合杂种
优势分析的基础上 o以干物质指数作为主要筛选指标 o初选出 tssv ≅ xtyv !tssv ≅ yyuz !yyuz ≅ tssv !tssv ≅
vwtu !xtyv ≅ tssv !xtyv ≅ yyuz !yyuz ≅ xtyv !vwtu ≅ x|sz八个优良杂交组合k若以大于当地商品对照的 us h作
为入选标准l ∀
v 结论和讨论
马尾松不同地理种源存在显著遗传差异 o低纬度的种源向北引种时虽生长快 o但不耐雪压和冻害 o木材
密度较低 o而高纬度种源具有与低纬度种源相反的特点k周志春等 ot||vl ∀通过不同地理种源无性系的杂
交 o尤其是利用南部和中北部种源无性系的杂交 o以期能创制生长快 !抗寒性强 !木材密度高的种源杂交新品
种 ∀为此 o项目组利用收集保存的 ts省区 t sss余份优良无性系开展包括全双列 !半双列 !侧交 !巢式和单交
等不同交配设计的双亲控制授粉 o建立了大量的双亲遗传测定林 ∀
不同种源亲本无性系 y ≅ y全双列交配设计的遗传测定结果表明 o树高 !胸径和材积生长 !干物质积累及
木材基本密度在不同杂交组合间差异显著 o如材积指数和干物质指数分别变化在 s1ss| z ∗ s1sws t和 s1ssv
x ∗ s1stw v o木材基本密度为 s1vty y ∗ s1vzz s o这为马尾松第二代遗传育种创造了变异丰富的基本群体 ∀
tl 李 梅 q杉木育种群体分子遗传变异及分子育种研究 q南京林业大学博士学位论文 ousst
配合力研究是林木育种工作的重要内容 o估算 Š≤„ !≥≤„和 • ∞≤的大小及其相对重要性 o可以揭示性状
的遗传控制模式 o科学地制定有效的育种策略 ∀配合力的大小和相对重要性与测定的性状有关 o也因交配亲
本材料不同而异 ∀≥³µ¤ª∏¨ 等kt|wul根据对玉米配合力育种提出了 u个重要结论 }≠ 一般配合力选择与特殊
配合力选择之间具有相对的独立性 ~ 对于经过一般配合力测定的材料 o则需要进行特殊配合力的选择与
测定 o而未经一般配合力测定与选择的材料 o则其一般配合力选择比特殊配合力选择更为重要k转引自马育
华 ot|{ul ∀杉木的配合力育种k齐明 ot||y ~李力等 ousssl支持了 ≥³µ¤ª∏¨ 等kt|wul观点 ∀即当交配亲本是经
过一般配合力测定而评选出的优良无性系时 o其一般配合力方差小于特殊配合力方差 ~若交配亲本未经过一
般配合力测定 o其一般配合力方差则大于特殊配合力方差 ∀本试验中马尾松全双列交配的亲本是未经过一
般配合力测定的优树无性系 o虽然观察到纸浆材主要经济性状显著的 Š≤„和 ≥≤„效应 o但显性基因效应起
主导地位 o加性基因效应次之 ∀马尾松的基因上位效应因性状而异 o仅对木材基本密度作用显著 o而对树高 !
胸径 !材积生长和干物质积累作用较小或可忽略 ∀马尾松 Š≤„和 ≥≤„的相对重要性与玉米和杉木的研究结
果相反k齐明 ot||y ~李力等 ousssl o推测可能有两方面的原因 ∀其一 }本试验所选的 y个交配亲本虽未经过
生长性状的一般配合力的测定 o但由于当初在选配杂交亲本时 o都选择一些开花年龄较早的无性系 o从而在
开花习性上对 y个交配亲本生长性状的一般配合力进行了间接选择 ∀其二 }本试验所用交配亲本来源于不
同的地理种源区 o其间遗传距离很大 ∀根据杂交育种的理论 o遗传距离较大的优良无性系进行杂交可望产生
特殊配合力较强的杂交组合 o在全部 vy个杂交组合中 o相当多的组合代表了不同种源间杂交 ∀基于显著的
Š≤„和 ≥≤„效应及两者的相对重要性 o认为 o马尾松纸浆材的遗传改良在走诸如通过建立种子园利用 Š≤„
效应的技术路线同时 o还应通过创制高特殊配合力的杂交组合 o走有性制种无性规模扩繁利用的路线 ∀
强优势杂交组合的创制涉及到育种亲本的选配 ∀王赵民等kt|{{l通过对杉木生长性状的配合力和杂种
优势研究认为 o利用一般配合力高的亲本进行交配将会提高得到杂种优势的机率 ∀本文研究发现 o马尾松不
同交配组合间的杂种优势差异巨大 o如 tssv ≅ vwtu !tssv ≅ xtyv !tssv ≅ yyuz !vwtu ≅ x|sz !vwtu ≅ yyts !xtyv ≅
yyuz组合的材积生长和干物质积累具有较强的杂种优势 o而 tssv ≅ x|sz !xtyv ≅ yyts !yyts ≅ yyuz组合则表
现出较强的杂种劣势 ∀虽然一般配合力较高亲本间的杂交会产生强杂种优势 o但无一定规律可寻 ∀利用分
子标记估算杂交亲本间的分子遗传距离 o并通过与其子代的相关分析 o预测杂种优势 o可以指导林木杂交育
种的亲本选配tl ∀在玉米等作物中 o则通常采用系谱分析 !数量遗传学和分子标记等方法进行种质遗传多样
性研究和杂交组合间特殊配合力的分析 o以划分杂种优势群 o建立杂种优势模式k袁力行等 ousss ~番兴明等 o
usstl ∀本项目组收集保存了大量的优良种质 o对数百个杂交组合进行了田间遗传测定 o下一步将开展优良
种质的遗传多样性研究 o结合双亲测定林材料 o以研究和预测杂种优势 o科学选配杂交亲本以大量创制优良
杂交组合 ∀本文还比较了马尾松相同亲本组合的正反交杂种优势 o两者虽有一定差异 o甚至会出现相反的结
yx 林 业 科 学 ws卷
果 o但总体上大致呈相同规律 ∀木材基本密度的杂种优势较小 o难以通过种源间的杂交来改良木材基本密
度 ∀此外 o本研究还发现 o一般配合力较高亲本的自交衰退程度较低 o自交不衰退或衰退程度较低可能与 u
个亲本具有较高的一般配合力效应有关 o这一现象在杉木等树种中也有发现k陈岳武等 ot|{ul ∀
参 考 文 献
陈岳武 o施季森 o刘大林 q杉木种内杂种优势及亲本配合力的分析 q南京林产工业学院学报 ot|{u okul }t p t{
李光荣 o周志春 o陈炳星等 q马尾松浆纸性能在家系间的遗传差异 q中国造纸 ot||| okxl }z p tv
李 力 o施季森 o陈孝丑等 q杉木两水平双列杂交亲本配合力分析 q南京林业大学学报 ousss ouwkxl }| p tv
马育华 q植物育种的数量遗传学基础 q南京 }江苏科学技术出版社 ot|{u
番兴明 o谭 静 o黄必华等 q玉米黄粒系产量配合力及其杂种优势模式的分析 q西南农业大学学报 ousst ouvkyl }w|| p xsu
齐 明 q杉木育种中 Š≤„与 ≥≤„的相对重要性 q林业科学研究 ot||y o|kxl }w|{ p xsv
秦国峰 o周志春 o李光荣等 q马尾松造纸材最优产地的确定 q林业科学研究 ot||x o{kvl }uyy p uzu
王明庥 q林木育种学概论 q北京 }中国林业出版社 ot|{|
王赵民 o陈益泰 q杉木主要生长性状配合力分析及杂种优势的利用 q林业科学研究 ot|{{ otkyl }ytw p yuv
叶培忠 o陈岳武 o刘大林等 q配合力分析在杉木数量遗传学中的应用 q南京林产工业学院学报 ot|{t okvl }t p ut
叶志宏 o施季森 o翁玉榛等 q杉木十一个亲本双列交配遗传分析 q林业科学研究 ot||t owkwl }v{s p v{x
袁力行 o张世煌 q玉米遗传多样性与杂种优势群研究 q中国农业科学 ousss ovvk增刊l }| p tw
支济伟 o陈益泰 o骆秀琴等 q杉木主要材质性状配合力研究 q林业科学研究 ot||w ozkxl }xvt p xvy
周志春 o傅玉狮 o吴天林 q马尾松生长和材性的地理遗传变异及最优种源区的划定 q林业科学研究 ot||v oykxl }xxy p xyw
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