全 文 ：第 wt卷 第 v期
u s s x年 x 月
林 业 科 学
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低温和 °∞Š/渗控0预处理促进石楠种子萌发的研究
郑淮兵t 董 丽t 郑彩霞u
kt1 北京林业大学园林学院 北京 tsss{v ~ u1北京林业大学生物科学与技术学院 北京 tsss{vl
摘 要 } 用 s ∗ p u ε 低温和不同水平的 °∞Š预处理石楠种子 o可提高种子的活力指数 o增加可溶性蛋白 !煮沸稳
定蛋白的含量 o提高 ≥’⁄!≤„×活性 o降低 ⁄„含量与 °’⁄活性 ~≥⁄≥2°„Š电泳图谱表明 }tx h °∞Š预处理的种子 o
在萌发的第 w天 o分子量分别为 ws1uz !wu1x !ww1x !wy1u !xs1{®⁄的 x条多肽带的染色比未处理种子的深 ∀
关键词 } 石楠 ~种子预处理 ~低温胁迫 ~°∞Š
中图分类号 }≥zuu1tn w 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kussxlsv p ssxw p sw
收稿日期 }ussv p sy p su ∀
3 董丽为通讯作者 ∀
Ιµ προϖινγ Γερµινατιον οφ Πηοτινια Σεεδ βψ Λοω Τεµ περατυρε ανδ ΠΕΓ Πρετρεατµεντ
«¨ ±ª ‹∏¤¬¥¬±ªt ⁄²±ª¬t «¨ ±ª≤¤¬¬¬¤u
kt qΧολλεγε οφ Λανδσχαπε ανδ Αρχηιτεχτυρε oΒειϕινγ Φορεστρψ Υνιϖερσιτψ Βειϕινγtsss{v ~
u qΧολλεγε οφ ΒιολογιχαλΣχιενχε ανδ Τεχηνολογψo Βειϕινγ Φορεστρψ Υνιϖερσιτψ Βειϕινγtsss{vl
Αβστραχτ } ׫¨ ©¨©¨¦·¶²© ²¯º ·¨°³¨µ¤·∏µ¨ ¤±§°∞Š ³µ¨·µ¨¤·°¨ ±·²± ª¨µ°¬±¤·¬²± ²©°«²·¬±¬¤¶¨ §¨¶º¨ µ¨ ¬±√¨ ¶·¬ª¤·¨§q⁄∏µ¬±ª·«¨
ª¨µ°¬±¤·¬²± ²©¶¨ §¨¶³µ¨·µ¨¤·¨§º¬·«¦²¯§¶·µ¨¶¶¤·s ∗ p u ε ©²µuw «o·«¨ ³«¼¶¬²¯²ª¬¦¤¯ ¤±§¥¬²¦«¨ °¬¦¤¯ ¦«¤±ª¨¶²©·«¨ ¶¨ §¨¶
º¨ µ¨ ¬¨¤°¬±¨ §qŒ±·«¨ °∞Š2³µ¨·µ¨¤·¨§¶¨ §¨¶o·«¨ ¶¨ §¨√¬ª²µ¬±§¨¬o·«¨ ¦²±·¨±·²©¶²¯∏¥¯¨³µ²·¨¬±¶o¥²¬¯¬±ªp¶·¤¥¯¨³µ²·¨¬±¶o¤¶º¨ ¯¯
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k°’⁄l §¨¦µ¨¤¶¨§q ¤¨±º«¬¯¨ o·«¨ ¦²¯²µ²©¥¤±§¶²©³²¯¼³¨ ³·¬§¨¶²©ws1uz owu1x oww1x owy1u oxs1{®⁄ º¨ µ¨ §¤µ®¨µ¬±tx h °∞Šp
³µ¨·µ¨¤·¨§¶¨ §¨¶¤©·¨µw §¤¼¶ª¨µ°¬±¤·¬²± ¤·ut ε
Κεψ ωορδσ} °«²·¬±¬¤~³µ¨·µ¨¤·¨§p¶¨ §¨~¦²¯§¶·µ¨¶¶~°∞Š
石楠k Πηοτινια σερρυλαταl是蔷薇科k•²¶¤¦¨¤¨ l石楠属的常绿阔叶植物 o原产我国中部及南部 o有较强的抗
寒性 o在暖温带地区有一定引种前景 ∀目前少数成苗已在北京引种 o并可在室外正常开花结实 o且其结实率
高 o种子成熟度较好 ~但石楠种子在低温下出芽率较低 ∀大量的研究表明 o°∞Š预处理对提高种子萌发期间
的抗寒性有较好的效果k陈秉初等 ot||u ~王飞等 ot||| ~黄祥富等 ot|||l ∀因此本试验采用低温和不同质量
分数的 °∞Š处理种子的方法 o测定其相应的生理生化指标的变化 o以期为今后的引种工作提供理论依据 ∀
t 材料与方法
111 材料
石楠种子取自北京警察学院约 t|年株龄的 u棵母株上 ∀这 u棵母株种植于建筑物的向阳面 o在北京已
有近 ts年的生活史 o冬季能在自然条件下越冬 o并有数年的开花结果史 ∀种子采于 usss年秋 o采后在室外
自然风干 ousst年春用于试验 ∀°∞Šky sssl是日本进口分装产品 ∀
112 方法
t1u1t °∞Š预处理 参照陈秉初等kt||ul的方法 o并加以改进 ∀在 ut ε 室温下 o把种子分别放在不同的试
管中 o依次加入质量分数为 t h !x h !tx h !ux h !vx h的 °∞Š溶液 o用去离子水作对照 o浸种 uw «o其中每隔 v
«摇动试管几次 o以利于通气 ∀每一处理设置 v次重复 ∀
t1u1u 低温胁迫处理 经预处理的上述种子用蒸馏水反复冲洗 o直至把药剂完全洗净 o然后再把湿种子放
回试管中 o并立即放入 s ∗ p u ε 的冰箱里进行低温胁迫处理 uw «∀
t1u1v 萌发试验 经低温胁迫后 o将每种处理分别取出 xs粒种子在发芽箱中萌发 ts §o温度kut ? ul ε o光
照 u sss ¬¯ouw «全光照 ∀其中 }萌发指数 Γτ € Ε Γτ∆τk Γτ为在第τ日的萌发数 o∆τ为相应的萌发日数l ~活力
指数 ςι € Σ Ε Γτ∆τkΣ为幼苗的平均长度l ∀
t1u1w 吸水曲线的测定 在种子进行 °∞Š预处理的过程中 o分别于处理后 t !v !x !z !| «取出 ts粒种子 o用
以测定种子的吸水曲线 ∀
t1u1x 蛋白质含量的测定 采用色素结合法k…µ¤§©²µ§ot|zyl ∀取植物材料 s1t ª左右 o加 s1x °xs °°²¯
³‹y1v的磷酸缓冲液研磨提取 otx sssµ#°¬±pt离心 ts °¬±后 o取上清液 o先测可溶性蛋白的含量 o后按曾韶西
等kt||zl的方法测煮沸稳定蛋白含量 ∀
t1u1y ⁄„含量的测定 参考赵世杰等kt||wl的方法 ∀
t1u1z ≥’⁄活性的测定 采用 ‘…×光照化学还原法k⁄«¬±§¶¤ot|{tl ∀
t1u1{ °’⁄活性的测定 采用愈伤木酚氧化法k李合生等 ousstl ∀
t1u1| ≤„×活性的测定 采用高锰酸钾滴定法k李合生等 ousstl ∀
t1u1ts 蛋白质多肽的电泳分离 参照 ¤¨ °°¯¬kt|zsl的方法 ∀
u 结果与讨论
211 对种子萌发过程中的影响
表 t显示了 °∞Š预处理后 o再经过低温处理对种子萌发过程的影响 ∀从表 t可见 o同对照相比 ox h !
tx h !ux h !vx h的 °∞Š预处理都能提高种子的萌发率 o以 tx h和 ux h u种质量分数为最好 ~而 tx h !ux h !
vx h v种质量分数不仅增加了幼苗的苗长k胚根和下胚轴之和l o提高了幼苗的萌发指数 o而且都极显著地提
高了种子的活力指数 ∀这说明 tx h !ux h !vx h v种质量分数的 °∞Š预处理对于石楠种子来说都有较好的效
果 o而从综合指标上分析 otx h的 °∞Š处理效果最好 ∀
表 1 低温和 ΠΕΓ 预处理对石楠种子的影响 ≠
Ταβ . 1 Εφφεχτ οφλοω τεµ περατυρε ανδ ΠΕΓ πρετρεατµεντ ον Πηοτινια σεεδσ
°∞Š质量分数
°∞Š ¦²±¦¨±·µ¤·¬²±Πh
萌发率
Š¨ µ°¬±¤·¬²±µ¤·¨Πh
苗长
≥¨ §¨¯¬±ª¯¨ ±ª·«Π¦°
萌发指数
Š¨ µ°¬±¤·¬²±¬±§¨¬
活力指数
∂¬ª²µ¬±§¨¬
≤Ž yw qv t q|v w qzx | qtyz x
t yv q{ t q{z w q{{ | qtux y
x y{ qw t q|z x qtu ts qs{y w
tx {v qz v quz tv qst wu qxwu z 3 3
ux {t qy v quy tu qux v| q|vx 3 3
vx zs qu u q|z z quw ut qxsu { 3 3
≠ 3表示 α € s1sx时相关达显著 ~3 3表示 α € s1st时相关达显著 ∀ 3 ≥·¤±§©²µ¶¬ª±¬©¬¦¤±·¦²µµ¨ ¤¯·¬²± ¤·α € s1sx ~3 3≥·¤±§©²µ°²µ¨ ¶¬ª±¬©¬¦¤±·
¦²µµ¨ ¤¯·¬²± ¤·α€ s qst q
2 .2 对种子吸水速率的影响
图 t的结果显示 o经 °∞Š处理后 o能明显降低种子的吸水速度 o而且随着 °∞Š质量分数的升高 o这种效
果也随之增加 ∀其中 t h !x h u个质量分数对吸水速度的降低不太明显 oux h !vx h u种质量分数能明显延缓
种子吸水 otx h的质量分数则处于上述两类之间 ∀°∞Š处理能降低种子的吸水速度 o这同郑光华等kt|{sl !吕
小红等kt||sl研究的结果相符 ∀其原因是与它本身的特性和种子吸水时的状况有关 ∀一般干种子细胞内含
有许多大分子物质 o这些物质将降低种子的衬质势 o进而使种子的水势降到较低的水平 ∀根据韩蕊莲等
kt||vl的研究表明 }处于风干状态的种子 o其水势大约为 p us1s °¤∀当种子被放入水势接近于 s的水中
时 o水分会很快地进入种子中 ~而在 °∞Š溶液中 o溶液的水势较低k°∞Š是一种高分子渗压剂 o它能降低溶液
的渗透势l o这就相应减小了种子内部和溶液之间的水势差 o进而减缓了种子的吸水速度 o并且质量分数越
高 o这种趋势越明显 ∀
2 .3 对种子蛋白质含量的影响
从表 u可见 otx h °∞Š预处理种子经低温胁迫后 o其可溶性蛋白含量比对照增长了 t{u h o说明经 °∞Š
预处理的种子 o虽然经过一个较长时间kuw «l的低温胁迫 o其可溶性蛋白的含量仍相当高 o而植物受低温胁
xx 第 v期 郑淮兵等 }低温和 °∞Š/渗控0预处理促进石楠种子萌发的研究
图 t °∞Š最初 | «里预处理对
种子吸水的影响
ƒ¬ªqt ∞©©¨¦·²©°∞Š ³µ¨·µ¨¤·° ±¨·²±
º¤·¨µ¦²±·¨±·¬± °«²·¬±¬¤¶¨ §¨¶§∏µ¬±ª
·«¨ ©¬µ¶·| «³µ¨·µ¨¤·° ±¨·
迫后可溶性蛋白含量的高低在一定程度上代表了植物细胞内各种酶以
及其他大分子蛋白的含量k巫光宏等 oussul ∀对于刚刚萌发的种子 o可溶
性蛋白的含量从某种程度上反映了种子代谢活性的高低 o这一结果从侧
面说明低温和 °∞Š处理能诱导萌发中种子抗寒性的提高 ∀
从表 u还可见 otx h °∞Š预处理种子经低温胁迫后煮沸稳定蛋白
k¥²¬¯¬±ª2¶·¤¥¯¨³µ²·¨¬±¶l的含量比对照增高了 xy h ∀煮沸稳定蛋白一般是
冷驯化 !„…„或脱水等处理诱导的产物 o这类蛋白一个显著的特点是具
有热稳定性 o即经 tss ε 煮沸 ts °¬±仍留在溶液中 ∀它们具有特异性的
序列及高度的亲水性和调节渗透压的功能 o推测它们有稳定膜和抗冻的
作用k¬± ετ αλqot||s ~‹¬±¦«¤ ετ αλqot||ul ∀本试验的结果显示出煮沸稳
定蛋白的变化趋势同可溶性蛋白的变化趋势大体一致 o这同曾韶西等
kt||zl研究的结果相似 o即水稻幼苗抗寒性的提高 o伴随着可溶性蛋白及
煮沸稳定蛋白的增高 ∀
2 .4 对膜脂过氧化的影响
从表 u可见 o°∞Š预处理种子经低温胁迫后 o≥’⁄!≤„× 活性比对照
显著升高 o分别提高 ts| h和 xt| h ~⁄„含量与 °’⁄活性较对照低 o分
表 2 15 %ΠΕΓ 预处理对种子低温胁迫后一些生化指标的影响
Ταβ . 2 Εφφεχτ οφ 15 % ΠΕΓ πρετρεατµεντ ον σοµε βιοχηεµιχαλ
ινδεξεσ οφ σεεδσ αφτερ χολδ στρεσσ
项目
Œ·¨°
对照
≤²±·µ²¯
处理
×µ¨¤·° ±¨·
可溶性蛋白含量
≥²¯∏¥¯¨³µ²·¨¬± ¦²±·¨±·ΠkΛª#ªptl
xsw qt t wuv q|
煮沸稳定蛋白含量
…²¬¯¬±ª2¶·¤¥¯¨³µ²·¨¬± ¦²±·¨±·ΠkΛª#ªp tl
uwz qw v{y qv
⁄„含量 ⁄„ ¦²±·¨±·ΠkΛ°²¯#ªptl ts qw| { qyv
≥’⁄活性 ≥’⁄¤¦·¬√¬·¼Πk∏±¬·#ªp tl z{ qy tyw qx
°’⁄活性 °’⁄¤¦·¬√¬·¼Πk∏±¬·#ªptl vzs qy tzu qx
≤„×活性 ≤„× ¤¦·¬√¬·¼Πk∏±¬·#ªp tl t q|z tu qu
别降低 tz1z h 和 xv1x h ∀ ≥’⁄的主要功能是催
化超氧物阴离子自由基发生歧化反应 o生成 ‹u ’u
和 ’u o从而消除氧自由基对植物的伤害 ∀上述结
果中 o经低温和 °∞Š预处理的种子 ≥’⁄活性显著
升高 o说明对照种子的 ≥’⁄活性可能受低温胁迫
影响而处于被抑制状态 o而低温和 °∞Š预处理的
种子能减轻这种抑制作用 ∀≥’⁄虽然可清除氧自
由基 o但又有 ‹u ’u 的生成 o‹u ’u 主要作为氧化剂
对植物组织产生毒害作用 o它可以产生氧化能力
很强的羟自由基和单线态分子氧 o过量的 ‹u ’u 积
累会对植物细胞造成很大伤害 ∀植物组织中高浓
度的 ‹u ’u 主要靠 ≤„×清除 o从而使 ‹u ’u 控制在
较低的水平k杨淑慎等 ousstl ∀°’⁄对植物的作用比较复杂 o目前认为它是具有双重效应的一种酶 ∀一方
面为保护效应 o其反应机制是 °’⁄能催化相应的基质k如酚类化合物l与 ‹u ’u 反应 o从而达到消除 ‹u ’u 的
目的 ∀许多试验支持这一观点 }戴金平等kt||tl通过低温锻炼黄瓜幼苗后 o发现幼苗中的 °’⁄活性增高 ~任
小林等kt||tl在研究杏果实成熟衰老过程中生理指标的变化 o°’⁄活性呈下降趋势 ∀另一方面 o°’⁄参与叶
绿素的降解 !活性氧的产生 o并引发膜脂过氧化 o是植物衰老到一定阶段的产物 o为一种伤害反应 o可作为植
物衰老的指标k杨淑慎等 ousstl ∀从本试验的结果中石楠种子 °’⁄的作用推测为保护效应 o其活性之所以
较对照低 o可能是因为此时预处理种子的 ≤„×活性较高 o可清除大量的 ‹u ’u o而 °’⁄的启动或许有一个过
程 o它可能需要在某种条件k如一定量的 ‹u ’ul下才得以实现 ∀
⁄„是膜脂过氧化的最终产物 o已被证明 ⁄„的积累来自不饱和脂肪酸的降解k段咏新等 ot||z ~陆定
志 ot|{vl o它是由体内自由基引发而产生的k⁄«¬±§¶¤ ετ αλqot|{ul ∀因此 o⁄„的积累在一定程度上反映了
体内自由基的活动状态 o⁄„积累多 o说明超氧阴离子与羟自由基可能是高水平的 ∀ ⁄„和一些自由基过
多的积累会对植物造成严重的伤害 }⁄„具强交联性质 o能与氨基酸或有游离氨基酸的蛋白质 !磷脂酰乙醇
胺及核酸结合 o形成具有荧光的 ≥¦«¬©©碱 o即类脂褐色素k¬³²©∏¯¶¦¬±p¯¬®¨ ³¬ª°¨ ±·oƒ°l o它是干扰细胞内正常
生命活动代谢的不溶性化合物k蒋明义等 ot||tl ∀黄玉山等kt||zl在研究镉诱导植物的自由基过氧化损伤
时发现 o⁄„积累与生长量呈负相关 o与质膜透性的增加呈显著正相关 ∀
yx 林 业 科 学 wt卷
图 u °∞Š预处理种子在萌发中的 ≥⁄≥p°„Š∞电泳图谱
ƒ¬ªqu ∞¬¤°¬±¤·¬²± ²©³²¯¼³¨ ³·¬§¨¶²©°∞Šp³µ¨·µ¨¤·¨§¶¨ §¨¶
¬¨·µ¤¦·¨§¥¼ ≥⁄≥p°„Š∞ §∏µ¬±ªx §¤¼¶²©ª¨µ°¬±¤·¬²±
t q处理种子低温胁迫后 ~u q对照种子低温胁迫后 ~v q处理种子萌发第 u天 ~w q对照
种子萌发第 u天 ~x q处理种子萌发第 v天 ~y q对照种子萌发第 v天 ~z q处理种子萌
发第 w天 ~{ q对照种子萌发第 w天 ~| q标准蛋白 ~ts q处理种子萌发第 x天 ∀
t q°µ¨·µ¨¤·¨§¶¨ §¨¶¬°°¨ §¬¤·¨¯¼·µ¨¤·¨§º¬·«¦²¯§¶·µ¨¶¶~u q≤²±·µ²¯ ¬°°¨ §¬¤·¨¯¼·µ¨¤·¨§º¬·«
¦²¯§¶·µ¨¶¶~v q„©·¨µu §¤¼¶π ª¨µ°¬±¤·¬²± ²©·µ¨¤·¨§ ¶¨ §¨¶~w q„©·¨µu §¤¼¶π ª¨µ°¬±¤·¬²± ²©
¦²±·µ²¯ ¶¨ §¨¶~x q„©·¨µv §¤¼¶π ª¨µ°¬±¤·¬²± ²©·µ¨¤·¨§¶¨ §¨¶~y q„©·¨µv §¤¼¶π ª¨µ°¬±¤·¬²± ²©
¦²±·µ²¯ ¶¨ §¨¶~z q„©·¨µw §¤¼¶π ª¨µ°¬±¤·¬²± ²©·µ¨¤·¨§¶¨ §¨¶~{ q„©·¨µw §¤¼¶π ª¨µ°¬±¤·¬²± ²©
¦²±·µ²¯ ¶¨ §¨¶~| q¤µ®~ts q„©·¨µx §¤¼¶π ª¨µ°¬±¤·¬²± ²©·µ¨¤·¨§¶¨ §¨¶q
2 .5 预处理种子在萌发中蛋白质多肽
组成的分析
图 u为 °∞Š预处理种子经低温胁
迫后 o在常温萌发过程中的 ≥⁄≥p°„Š∞
电泳分析图谱 ∀从电泳图中可以看
出 }与对照相比 o预处理的种子未引起
电泳图谱谱带的增减 o但在常温下萌
发的第 w天 o在 ws quz !wu qx !ww qx !wy q
u !xs q{®⁄处的 x条蛋白带的染色比未
处理的深得多 ∀梁峥等 kt|{|l在用
°∞Š引发大豆种子时 o通过 ≥⁄≥p°„Š∞
电泳图谱分析 o发现引发种子和未引
发种子的可溶性蛋白带的数目并没有
变化 o但引发种子蛋白带的染色比未
引发种子的蛋白带染色深 ∀本试验得
到类似的结果 o这说明 °∞Š预处理后
的种子 o经低温胁迫后 o部分多肽的含
量高于对照水平 o这些多肽含量的增
加与可溶性蛋白含量及部分酶活性的
增加有关 o它是否还导致了其他抗寒
性物质的增加 o还需要作进一步研究 ∀
参 考 文 献
陈秉初 o吴美仙 o汪久康 qt||u q°∞Š预处理对早稻种子活力和抗寒能力的影响 q植物生理学通讯 ou{kvl }t|{ p ust
戴金平 o沈征言 o简令成 qt||t q低温锻炼对黄瓜幼苗几种酶活性的影响 q植物学报 ov{k{l }yuz p yvu
段咏新 o李松泉 o傅家瑞 o等 qt||z q钙对延缓杂交水稻叶片衰老的作用机理 q杂交水稻 otukyl }uv p ux
韩蕊莲 o侯庆春 o邹厚远 o等 qt||v q用 °∞Š/引发0沙打旺种子活力及抗逆性的研究 q草业科学 otskyl }ys p yv
黄祥富 o蒋明兰 o廖 军 qt||| q°∞Š渗调对苦瓜种子活力和膜脂过氧化的影响 q种子 okul }z p |
黄玉山 o罗广华 qt||z q镉诱导植物的自由基过氧化损伤 q植物学报 ov|kyl }xuu p xuy
李合生 o孙 群 o赵世杰 o等 qusst q植物生理生化实验原理和技术 q北京 }高等教育出版社
梁 峥 o珞爱玲 o邹喻苹 o等 qt|{| q聚乙二醇引发对冷敏感大豆种子蛋白质合成的影响 q科学通报 ovwkttl }{yu p {yw
陆定志 qt|{v q叶片的衰老及其调节控制 q植物生理生化进展 okul }us p xu
蒋明义 o荆家海 o王韶唐 qt||t q渗透胁迫对水稻幼苗膜脂过氧化及体内保护系统的影响 q植物生理学报 otzktl }{s p {w
吕小红 o傅家瑞 qt||s q聚乙二醇渗调处理提高花生种子活力和抗寒性 q中山大学学报k自然科学版l ou|ktl }yv p zs
任小林 o李嘉瑞 qt||t q杏果实成熟衰老过程中活性氧和几种生理指标的变化 q植物生理学通讯 ouzktl }vw p vy
王 飞 o丁 勤 o杨 峰 qt||| q°∞Š预处理对老化杜梨种子活力的影响 q种子 okwl }us p uu
巫光宏 o詹福建 o罗焕亮 qussu q几种保护酶活性变化与马占相思树对低温胁迫的抵抗性的关系研究 q植物研究 ouuktl }wu p wx
杨淑慎 o高俊凤 qusst q活性氧 !自由基与植物的衰老 q西北植物学报 outkul }utx p uus
曾韶西 o王以柔 o李美如 qt||z q不同胁迫预处理提高水稻幼苗抗寒性期间蛋白质的变化 q植物学报 ov|kul }tvs p tvy
赵世杰 o许长成 o邹 琦 o等 qt||w q植物组织中丙二醛测定方法的改进 q植物生理学通讯 ovskvl }usz p uts
郑光华 o顾增辉 o徐本美 qt|{s q瓜尔豆种子发芽生理的研究 q植物生理学报 oykul }ttx p tux
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¶¬±ª¯ ·¨²¬¼ª¨ ± q°¯ ¤±·°«¼¶¬²¯ oxy }wxv p wxz
⁄«¬±§¶¤ • ≥ qt|{t q¨¤©¶¨±¨ ¶¦¨±¦¨ ¦²µµ¨ ¤¯·¨§º¬·«¬±¦µ¨¤¶¨§¯¨ √¨ ¶¯²©° °¨¥µ¤±¨ ³¨µ° ¤¨¥¬¯¬·¼¤±§ ¬¯³¬§³¨µ²¬¬§¤·¬²±o¤±§§¨¦µ¨¤¶¨§¯¨ √¨¯¶²©¶∏³¨µ²¬§§¬¶°∏·¤¶¨
¤±§¦¤·¤¯¤¶¨ o∞¬³ …²·ovu }|v p tst
‹¬±¦«¤ ⁄ Žo≥¦«°¬·  qt||u q≤µ¼²³µ²·¨¦·¬√¨¯¨ ¤©³µ²·¨¬±¶}¤¶¶¤¼ ° ·¨«²§¶¤±§«¨¤·¶·¤¥¬¯¬·¼q°¯ ¤±·°«¼¶¬²¯ ows }uvy p uv{
¤¨ °°¯¬˜ Žqt|zs q≤¯ ¤¨√¤ª¨ ²©¶·µ∏¦·∏µ¤¯ ³µ²·¨¬±¶§∏µ¬±ª·«¨ ¤¶¶¨ °¥¯¼ ²©·«¨ «¨ ¤§²©¥¤¦·¨µ¬²³«¤ª¨ ×w q‘¤·∏µ¨ ouuz }y{s p y{x
¬± ≤ oŠ∏∏ • • o∞√¨ µ¶²± ∞o ετ αλqt||s q≤²¯§¤¦¦¯¬°¤·¬²±¬± Αραβιδοπσι󤱧º«¨¤·}¤µ¨¶³²±¶¨ ¤¶¶²¦¬¤·¨§º¬·« ¬¨³µ¨¶¶¬²± ²©µ¨ ¤¯·¨§ª¨ ±¶ ±¨¦²§¬±ª−…²¬¯¬±ªp
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zx 第 v期 郑淮兵等 }低温和 °∞Š/渗控0预处理促进石楠种子萌发的研究