全 文 ：北方园艺 2010(21):87 ～ 89 植物 ·园林花卉 ·
第一作者简介:黄晓霞(1980-),女 ,四川成都人, 博士 ,讲师 ,现主
要从事园林植物栽培生理及繁殖应用方面的教学科研工作。
E-mail:huangxx@swfu.edu.cn。
通讯作者:程小毛(1979-),女 ,博士 ,讲师 ,研究方向为园林植物。
基金项目:云南省部级重点学科省高校重点实验室及校实验室共
享平台资助项目。
收稿日期:2010-07-29
土壤干旱与盐胁迫对球花石楠幼苗生理特性的影响
黄晓 霞 , 黄 大韧 , 杨自 云 , 高 　昆 , 程小 毛
(西南林业大学园林学院 ,云南昆明 650224)
　　摘　要:以球花石楠 2 a生实生苗为试材 ,分别进行良好水分处理(100%田间持水量),干旱
处理(50%田间持水量)及盐处理(0.1 mol/ L NaCl溶液),测定其部分生理生化指标。结果表明:
干旱及盐胁迫引起植株光合色素含量的改变 ,叶绿素含量及类胡萝卜素含量在干旱胁迫下均有
所降低 ,而在盐胁迫下均有所增加。盐胁迫刺激了膜质过氧化产物丙二醛含量的增加 ,同时也显
著提高了过氧化氢酶(CAT)和抗坏血酸过氧化物酶(APX)的活性;干旱胁迫仅增加了过氧化氢
酶(CAT)的活性 ,对丙二醛含量的影响不显著;渗透调节物质脯胺酸含量在干旱胁迫和盐胁迫下
均显著增加。此外 ,综合所测指标分析 ,盐胁迫对球花石楠幼苗的影响要大于干旱胁迫。
关键词:球花石楠幼苗;干旱胁迫;盐胁迫;生理生化
中图分类号:S 682.2+9　文献标识码:A　文章编号:1001-0009(2010)21-0087-03
　　环境胁迫是林业生产和生态环境建设中日益严重
的问题 ,对南方 、北方主要造林树种的抗旱及抗盐机理
的研究受到了越来越多的关注 ,在无花果、沙枣 、桑树 、
苹果 、核桃等经济树种的抗逆性方面也相继取得了一定
的研究成果[ 1-2] ,而对于林木有机组成部分的园林绿化
树种的研究则相对滞后。球花石楠(Photinia glomerata
Rehd.et Wils.)为蔷薇科石楠属常绿乔木 ,是一种很好
的园林绿化树种 ,在云南当地被广泛的应用于园林造景
及城市绿化中。该试验以球花石楠实生幼苗为材料 ,通
过测定干旱胁迫以及盐胁迫下植株体内生理特性的变
化 ,研究该树种对干旱及盐胁迫的适应性 ,可为球花石
楠的栽培及园林应用提供理论依据和科学指导 ,对于扩
大种植云南乡土树种有积极意义。
1　材料与方法
1.1　试验材料
试验材料选择健康并生长一致的2 a生球花石楠实
生苗 ,于 2009年9月初移栽到 5 L 的塑料盆中 ,基质为
红土+珍珠岩+腐殖土(1∶1∶2)的混合基质。
1.2　试验方法
试验共设3个处理组良好水分组(即对照组 ,WW)、
干旱处理组(DS)、盐处理组(SS))。试验大棚内白天温
度范围为 20 ～ 30℃,夜间温度范围为 9～ 18℃,相对湿度
为 35%～ 80%。处理时间从2009年 9月20日至 11月
20日 ,所有指标测定在处理结束时进行 ,每株选取从上
到下的第 3～ 5片完全展开的叶作为生理生化指标的测
定样品 ,5次重复。
水分处理方法:测定土壤的最大田间持水量(FC),
用隔天称重法进行水分控制。对照组为 100%FC ,干旱
处理组为 50%FC 。
盐处理方法:用 0.1 mol/L NaCl溶液进行处理 ,每
盆隔天浇 10 mL 的盐溶液 ,再补充水分至 100%FC。
1.3　指标测定
叶绿素含量测定:参照 Inskeep and Bloom 的方
法[ 3] ,称取植物叶片0.2 g ,剪碎后用冷的二甲基甲酰胺
暗中 4℃下浸提 48 h ,于 663.8和646.8 nm下比色。计
算单位叶鲜重的叶绿素 a 、叶绿素 b及整个叶绿素的含
量。胡萝卜素含量测定:参考 Arnon的方法[ 4] ,叶片样
品用80%冷丙酮暗中提取48 h ,于663 、645和470 nm下
比色。计算单位叶鲜重的胡萝卜素的含量。抗坏血酸
过氧化物酶(APX ,EC 1.11.1.11):参照 Knorzer等的方
法[ 5] 。计算每 1 min内每1 mg蛋白转化的抗坏血酸量
(摩尔消光系数为 2.8 mM -1 ·cm-1),用以表示酶活性
的大小。过氧化氢酶(EC 1.11.1.6 ,CAT):参考 Aebi的
方法[ 6] 。根据摩尔消光系数39.4 mM -1 ·cm-1 ,计算酶
活性。丙二醛MDA含量测定参照Hodges等的方法[ 7] 。
可溶性蛋白含量测定参照 Bradford的方法[ 8] 。游离脯
氨酸含量测定参照Bates等的方法[ 9] 。
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·园林花卉·植物 北方园艺 2010(21):87～ 89
1.4　统计分析
所有的数据分析都利用 SPSS 11.5 统计分析软件
进行一元方差分析(one-way ANOVA),平均数间的多重
比较采用 Ducan s检验方法。P<0.05时差异显著。
2　结果与分析
2.1　干旱与盐胁迫对叶片光合色素含量的影响
从表 1可看出 ,干旱胁迫下植株叶片中总叶绿素含
量下降;而在盐胁迫下总叶绿素含量却显著增加 ,总叶
绿素含量的变化主要是由叶绿素b的变化引起的 ,因为
叶绿素 a含量在干旱下虽有所下降 ,但并不显著。叶绿
素 a/叶绿素 b在 3个处理组中变化不大。类胡萝卜素、
类胡萝卜素/总叶绿素在干旱胁迫下显著减小 ,而盐处
理下则变化不大。
　　表 1 干旱与盐胁迫对叶片光合色素含量的影响
处理 叶绿素 a/μg· g-1FW
叶绿素b
/μg· g-1FW
总叶绿素
/μg· g-1FW
类胡萝卜素
/μg· g-1FW 叶绿素 a/b 类胡萝卜素/总叶绿素
WW 13.36±0.88 a 7.90±0.03 ab 21.26±0.85 ab 2.01±0.11 a 1.69±0.12 a 0.09±0.00 a
DS 10.22±0.42 a 6.48±0.57 b 16.70±0.73 b 1.09±0.06 b 1.60±0.17 a 0.07±0.01 b
SS 14.99±1.67 a 8.88±0.51 a 23.86±2.15 a 2.59±0.34 a 1.68±0.11 a 0.11±0.01 a
P 0.059ns 0.023＊ 0.029＊ 0.006＊＊ 0.887ns 0.002＊＊
　　注:WW ,水分良好条件 ,100%FC;DS ,干旱处理 ,50%FC;SS ,0.1 mol/ L NaCl溶液处理。同一列中不同字母表示差异显著(邓肯式新复极差法), P<0.05。每个值代表5次
重复的平均值±标准误。ns ,差异不显著;＊ ,0.012.2　干旱与盐胁迫对叶片抗氧化酶活性的影响
从表 2可看出 ,干旱处理组植株叶片过氧化氢酶
CAT 活性显著增强 ,抗坏血酸过氧化物酶 APX活性有
所增加但不显著;而在盐处理下 ,过氧化氢酶 CAT 活
性、抗坏血酸过氧化物酶APX活性都显著增强 ,并且其
增加的程度大于干旱胁迫下增加的程度。可看出 ,球花
石楠植株抗氧化酶对盐胁迫比对干旱胁迫的响应更为
积极。
　　表 2　干旱与盐胁迫对叶片抗氧化酶活性的影响
处理 过氧化氢酶(CAT) 抗坏血酸过氧化物酶(APX)
/μmol H2O2 mg-1 pro tein /μmol H2O2 mg-1 protein
WW 25.77±3.53 b 370.05±51.94 b
DS 50.93±9.88 a 406.59±109.81 b
SS 63.67±11.08 a 620.84±76.72 a
P 0.005＊＊ 0.020＊
2.3　干旱与盐胁迫对叶片膜质过氧化及可溶性物质影响
从表 3可看出 ,盐胁迫下 ,植株叶片中丙二醛的含
量表现出显著增长的趋势 ,是水分良好情况的 2倍以
上 ,而干旱下叶片丙二醛的含量虽有所增加 ,但并不显
著 ,说明球花石楠在盐胁迫下受到膜质过氧化的伤害程
度更大。与水分充足的对照组相比 ,干旱处理及盐处理
下 ,可溶性蛋白含量没有显著变化 ,而脯胺酸含量却显
著增加 ,并且盐处理组的增加程度大于干旱处理组。
　　表 3　干旱与盐胁迫对叶片膜质过氧化及
　　可溶性物质的影响
处理 丙二醛(MDA)/nmol· g-1FW
可溶性蛋白
/mg· g-1FW
脯胺酸
/μg·g-1FW
WW 0.779±0.474 b 44.41±1.60 a 44.64±0.98 c
DS 0.837±0.105 b 39.66±3.61 a 66.00±0.03 b
SS 1.667±0.258 a 40.85±4.14 a 123.63±0.72 a
P 0.015＊ 0.598 ns 0.000＊＊＊
3　讨论
该研究中干旱胁迫下球花石楠叶绿素含量及类胡
萝卜素含量均显著降低 ,相似的结果在许多植物中都有
报告 ,如芦苇(Phragmites australis)[ 10] 和桐花树(Ae-
giceras corniculatum)[ 11] 。叶绿素含量的降低可能是干
旱胁迫激活了叶绿素降解酶活性[ 12] ,有研究表明叶绿素
含量的降低可以使植物叶片有效的散失过量的激发能 ,
减少活性氧的生成 ,其抗氧化能力可以得到加强[ 13] 。类
胡萝卜素在紫黄质转化为玉米黄质的过程中起作用 ,可
以参与叶黄素循环 ,促进过量激发能的散失 ,可以清除
活性氧[ 14] ,而该研究中干旱下类胡萝卜素含量的降低也
表明干旱胁迫对球花石楠叶片造成了一定程度的氧化
伤害。球花石楠叶绿素含量在盐胁迫下显著增加 ,盐胁
迫下叶绿素含量增加在前人的研究结果中也有过报道 ,
如董晓霞等[ 15] 通过对几种非盐生植物的研究认为 ,盐胁
迫可以显著增大植物叶绿素含量 ,认为植物叶片中叶绿
素含量的增加是为了降低盐胁迫带来的生理紊乱。
丙二醛是植物细胞膜脂过氧化产物之一 ,能够强烈
的与细胞内各种成分发生反应 ,从而引起酶和膜的严重
损伤 ,丙二醛含量的多少可以直接反映植物在逆境胁迫
下受伤害的程度[ 16] 。试验结果可看出 ,无论干旱胁迫还
是盐胁迫下 ,植株叶片中丙二醛的含量都在增加。但在
干旱胁迫下 ,丙二醛的含量增加并不明显 ,而盐处理下 ,
植株中丙二醛的含量表现出剧烈增长的趋势。说明球
花石楠在盐胁迫下受到的膜质过氧化伤害程度更大。
而另一方面 ,干旱及盐胁迫也激活了该植物的抗氧化系
统活性 ,如CAT 及 APX酶活性的增加 ,以此来清除逆
境所带来的膜质过氧化及活性氧等伤害。
很多研究证明 ,盐胁迫降低了植物叶片的水势 ,而
促进了渗透调节物质(可溶性蛋白 、可溶性糖及游离脯
氨酸)的积累 ,增加了植物的渗调能力[ 17-18] 。试验中 ,干
旱与盐胁迫都没有引起球花石楠幼苗可溶性蛋白含量
的增加 ,但却显著增加了脯胺酸的积累。脯氨酸积累可
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为植物幼苗的渗透调节提供一种经济有效的方式 ,因为
幼苗的根系不够发达 ,只能吸收土壤浅层的水分[ 18] 。因
此从该试验的结果可看出 ,球花石楠在干旱及盐处理下
的渗透调节可以通过脯胺酸的累积来进行 ,并且在盐胁
迫下脯胺酸的增加量要大于干旱胁迫 ,说明了植物在逆
境下发挥作用的渗透物质及方式有所侧重。
4　结论与建议
通过对干旱和盐处理下球花石楠幼苗的某些生理
生化指标的测定 ,主要得出以下结论:干旱及盐胁迫引
起植株光合色素含量的改变 ,叶绿素含量及类胡萝卜素
含量在干旱胁迫下均有所降低 ,而在盐胁迫下均有所增
加。盐胁迫刺激了膜脂过氧化产物丙二醛含量的增加 ,
同时也显著提高了过氧化氢酶(CAT)和抗坏血酸过氧
化物酶(APX)的活性;干旱胁迫仅增加了过氧化氢酶
(CAT)的活性 ,对丙二醛含量的影响不显著;渗透调节
物质脯胺酸含量在干旱胁迫和盐胁迫下均显著增加。
综合所测指标分析 ,盐胁迫对球花石楠幼苗的影响要大
于干旱胁迫。由于时间和条件有限 ,该次研究深度不
够 ,还存在很多的不足 ,建议可进一步展开该树种抗逆
性方面的研究 ,提高其抗逆能力 ,为球花石楠的培育提
供理论和实践方面的依据 ,同时也为我国城市林业发展
做出贡献。
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Physiological Traits of Photinia glomerata Seedlings
as Affected by Soil Drought and Salt Stress
HUANG Xiao-xia, HUANG Da-ren , YANG Zi-yun , GAO Kun , CHENG Xiao-mao
(Faculty of Landscape A rchitecture , Southwest Forestry University , Kunming , Yunnan 650224)
Abstract:The two-year old seedlings of Photinia glomerata Rehd.et Wils.as experiment materials , the physiological
traits as affected by drought and salt under three treatments(well-watered ,100%field capacity;drought st ress ,50%field
capacity;salt st ress by 0.1 mol/L NaCl solution)were studied.The results showed that the contents of photosynthetic
pigments were very different under three t reatments.Compared with control treatment , the contents of chlorophyll and
carotenoid were lower under drought treatment while higher under salt t reatment.Moreover , salt stress significantly
stimulated MDA accumulation , at the same time ,it activated the antioxidative system of plant and improved the activities
of CAT and APX;drought stress improved the activity of CAT enzyme while the drought effect on MDA content was not
significant.Furthermore , the free proline content significantly increased under drought and salt stresses.
Keywords:Photinia glomerata seedlings;drought stress;salt st ress;physiology and biochemistry
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