全 文 ：第 ws卷 第 x期
u s s w年 | 月
林 业 科 学
≥≤Œ∞‘׌„ ≥Œ∂ „∞ ≥Œ‘Œ≤„∞
∂²¯1ws o‘²1x
≥ ³¨qou s s w
中日美栗疫病菌群体遗传结构比较
王克荣
k南京农业大学植物病理系 南京 utss|xl
周 扬  Š ¬¯ªµ²²°
k美国康乃尔大学植病系 ΝΨ tw{xvl
摘 要 } 采用 • ƒ°技术 o对中日美 v国的 uy个子群体共 zxz个栗疫病菌菌株的核 ⁄‘„进行了群体遗传结构分
析 ∀结果表明 o栗疫病菌的中国子群体间遗传结构有明显的分化 o日本子群体间的遗传结构差异不明显 ~在美国和
亚洲的栗疫病菌群体间没有发现基因流的迹象 ~美国栗疫病菌群体的遗传结构与日本群体的关系比较密切 o而与
中国群体间的差异较大 ∀
关键词 } 栗疫病菌 o群体 o遗传结构 o • ƒ°
中图分类号 }≥zyv1tx 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kusswlsx p stuz p sx
收稿日期 }ussu p ts p ts ∀
基金项目 }国家自然科学基金资助项目kvsszsw|wl ∀
Χοµ παρισον οφ Γενετιχ Στρυχτυρεσ αµονγ Χρψπηονεχτρια παρασιτιχα
Ποπυλατιονσφροµ Χηιναoϑαπαν ανδ τηε ΥΣΑ
• ¤±ª Ž¨µ²±ª
k ∆επαρτµεντ οφ Πλαντ Πατηολογψo Νανϕινγ Αγριχυλτυραλ Υνιϖερσιτψ Νανϕινγutss|xl
«²∏≠¤±ª  Š ¬¯ªµ²²°
k ∆επαρτµεντ οφ Πλαντ Πατηολογψo Χορνελλ Υνιϖερσιτψ ΝΨtw{xvl
Αβστραχτ} ׫¨ ª¨ ±¨ ·¬¦¶·µ∏¦·∏µ¨¶²©¦«¨¶·±∏·¥¯¬ª«·©∏±ª∏¶o Χρψπηονεχτρια παρασιτιχαo¤°²±ªuy ¶∏¥³²³∏¯¤·¬²±¶¬±¦¯∏§¬±ªzxz
¬¶²¯¤·¨¶o©µ²° ³²³∏¯¤·¬²±¶²© ≤«¬±¤o ¤³¤± ¤±§·«¨ ˜≥„ o º¨ µ¨ ¤±¤¯¼¶¨§ º¬·« ⁄‘„ • ƒ°q ׫¨ µ¨¶∏¯·¶¶«²º¨ §·«¤··«¨
¶∏¥³²³∏¯¤·¬²±¶©µ²° ≤«¬±¤º¨ µ¨ ¶¬ª±¬©¬¦¤±·¯¼¶∏¥§¬√¬§¨§º«¬¯¨ ·«²¶¨ ©µ²°¤³¤± º¨ µ¨ ±²·q׫¨µ¨ ¬¶¦∏µµ¨±·¯¼ ±²ª¨ ±¨ ©¯²º ¥¨·º¨ ±¨
³²³∏¯¤·¬²±¶²© „¶¬¤¤±§²©·«¨ ˜≥„ ~¥²·«³²³∏¯¤·¬²± ¶·µ∏¦·∏µ¨¶²©·«¨ ˜≥„ ¤±§¤³¤± º¨ µ¨ µ¨ ¤¯·¨§ °²µ¨ ¦¯²¶¨ ¼¯ ·«¤±·«²¶¨ ²©
¤³¤±·² ≤«¬±¤q
Κεψ ωορδσ} ≤«¨¶·±∏·¥¯¬ª«·©∏±ª∏¶o°²³∏¯¤·¬²±oŠ¨ ±¨·¬¦¶·µ∏·∏µ¨ o• ƒ°
栗疫病菌k Χρψπηονεχτρια παρασιτιχαl是引起栗树k Χαστανεᶳ³ql枝杆树皮腐烂并导致植株死亡的一种子囊
菌 o自 us 世纪初传入美国后 o在美洲栗k Χq δενταταl分布区迅速蔓延 o使数十亿株美洲栗感病死亡
k„±¤ª±²¶·¤®¬¶ot|{zl o给美国造成严重的经济损失 o美洲栗自此很难长成结实期的大树而受到灭种的威胁
k•²¤±¨ ετ αλqot|{yl ∀
东亚地区 o包括中国和日本 o是栗疫病的起源地k„±¤ª±²¶·¤®¬¶ot|{zl ∀据报道 o美国的栗疫病菌是 tss¤
前自亚洲传入美国的k•²¤±¨ ετ αλqot|{yl ∀t||u年 o笔者曾对中美两国的少数栗疫病菌菌株的群体遗传结构
进行初步的比较k¬¯ªµ²²° ετ αλqot||u¤l o结果表明中国菌株间的遗传变异性大于美国菌株间的遗传变异
性 o此结果符合母群体与子群体间关系的特征 o但少数探针又产生相反的令人困惑的杂交结果 ∀
本研究试图对中国和日本栗疫病菌群体的遗传分化特征以及美国栗疫病菌的可能地理来源进行分析 ∀
t 材料与方法
111 栗疫病菌菌株的群体样本
自中国的 tx个子群体 o日本 x个子群体和美国 y个子群体的不同栗树上采集并分离了 zxz个栗疫病菌
菌株 o每棵树上只分离一个菌株 ∀参试菌株的采集地点 !子群体编号及样本量见表 t o大多数子群体的样本
量都超过 us个菌株 o菌株的采集和分离方法见文献k¬¯ªµ²²° ετ αλqot||u¤~t||u¥~t||vl ∀
表 1 栗疫病菌群体样本的编号 !采集地点和样本量 ≠
Ταβ . 1 Συβποπυλατιονσ οφ Χ . παρασιτιχα σαµ πλεδ
群体 °²³∏¯¤·¬²± 子群体编号 ≥∏¥³²³q‘²q 样本采集地点 ²¦¤·¬²± 样本量 Ν 寄主 ‹²¶·
中国 ≤«¬±¤
日本 ¤³¤±
美国 ˜≥„
t
u
v
w
x
y
z
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us
ut
uu
uv
uw
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安徽舒城 ≥«∏¦«¨ ±ªo„±«∏¬
江苏南京 ‘¤±­¬±ªo¬¤±ª¶∏
广东河源 ‹ ¼¨∏¤±oŠ∏¤±ª§²±ª
江西贵溪 Š∏¬¬¬o¬¤±ª¬¬
福建建阳 ¬¤±¼¤±ªoƒ∏­¬¤±
江苏溧阳 „ ¬¼¤±ª2„ o¬¤±ª¶∏
江苏溧阳 … ¬¼¤±ª2…o¬¤±ª¶∏
安徽休宁 „ ÷¬∏±¬±ª2„ o „±«∏¬
安徽休宁 … ÷¬∏¯¬±ª2…o„±«∏¬
山东泰安 „ פ¬. ¤±2„ o≥«¤±§²±ª
山东泰安 … פ¬. ¤±2…o≥«¤±§²±ª
北京怀柔 ‹∏¤¬µ²∏o …¨ ¬­¬±ª
辽宁凤城 ƒ ±¨ª¦«¨ ±ªo¬¤²±¬±ª
福建上杭 ≥«¤±ª«¤±ªoƒ∏­¬¤±
浙江萧山 ÷¬¤²¶«¤±o«¨­¬¤±ª
茨城千代田 ≤«¬¼²§¤oŒ¥¤µ¤®¬
茨城 ≠¤¶¤·²oŒ¥¤µ¤®¬
茨城 Œ¥¤µ¤®¬oŒ¥¤µ¤®¬
茨城 ≠¤¦«¬¼²oŒ¥¤µ¤®¬
岩手盛冈 ²µ¬²®¤oŒº¤·¨
纽约 ⁄¤±¥¼o ‘¨º ≠²µ®
纽约 ⁄¨ ³²·‹¬¯¯ o ‘¨ º ≠²µ®
马里兰 ƒ¬±½¨ ¯o ¤µ¼¯¤±§
新罕布什尔 ≤²±¦²µ§o ‘¨º ‹¤°³¶«¬µ¨
肯塔基 °²º¨¯¯ ≤²qo Ž¨±·∏¦®¼
弗吉尼亚 ·q¤®¨ o ∂¬µª¬±¬¤
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板栗 Χq µολλισσιµα
板栗 Χq µολλισσιµα
板栗 Χq µολλισσιµα
板栗 Χq µολλισσιµα
板栗 Χq µολλισσιµα
锥栗 Χq ηενρψι
板栗 Χq µολλισσιµα
板栗 Χq µολλισσιµα
板栗 Χq µολλισσιµα
板栗 Χq µολλισσιµα
板栗 Χq µολλισσιµα
板栗 Χq µολλισσιµα
日本栗 Χq χρενατα
板栗 Χq µολλισσιµα
板栗 Χq µολλισσιµα
日本栗 Χq χρενατα
日本栗 Χq χρενατα
日本栗 Χq χρενατα
日本栗 Χq χρενατα
日本栗 Χq χρενατα
美洲栗 Χq δεντατα
美洲栗 Χq δεντατα
美洲栗 Χq δεντατα
美洲栗 Χq δεντατα
美洲栗 Χq δεντατα
美洲栗 Χq δεντατα
≠ }子群体 „和 …的样本采集自相距 ts®°左右的栗园中 ∀ ≥∏¥³²³∏¯¤·¬²±¶§¨¶¬ª±¤·¨§ „ ¤±§ … ≈‘² ky ozl ok{ o|l ¤±§kts ottl  º µ¨¨ ¶¤°³¯ §¨©µ²°
¦«¨¶·±∏·²µ¦«¤µ§¶º¬·«¬± ¤³³µ²¬¬°¤·¨¯¼ ts ®° ²© ¤¨¦«²·«¨µq
t||u年的初步结果表明参试的中国栗疫病菌的指纹图谱结果与美国群体存在很大差异k ¬¯ªµ²²° ετ
αλqot||u¥l o因而本实验中美国群体的全部菌株 o日本群体的一半菌株以及中国群体的 tt个子群体各取 v
个随机样本菌株k经随机过程l参与了 ⁄‘„指纹图谱的分析 o发现中国群体辽宁子群体菌株的指纹图谱与其
他子群体不同后 o增加了中国辽宁凤城和北京怀柔两子群体的全部菌株参与指纹图谱分析 ∀
112 遗传标记
栗疫病菌的核 ⁄‘„的 • ƒ°和指纹图谱的分析方法见文献k¬¯ªµ²²° ετ αλqot||u¤~t||u¥~t||vl ∀有 |
个探针用于对中国和日本群体 • ƒ°的分析 o这 |个探针可对总共 tv个核 ⁄‘„的基因位点k°≥tt !°≥uy !
°≥u| !°≤…u !°≤…w !°≤…tz !°≤…vx !°≤…tx p t !°≤…tx p u !°≤…tx p v !°≤…tx p w !°≤…t| p t和 °≤…t| p ul进行杂
交 o各基因位点及其等位基因位点均通过对菌株间杂交产生的后代进行测定分析得出 o等位基因的分离符合
孟德尔的 tΒt遗传规律 ∀采用一套能与 {个位点杂交的 x个探针比较美国和亚洲群体的遗传结构 ∀参与指
纹图谱分析的各菌株 ⁄‘„用 °¶·Œ酶切后电泳 o转移尼龙膜上的 ⁄‘„与同位素vu°标记的指纹探针 ³≥x1t杂
交后进行自显影 ∀
{ut 林 业 科 学 ws卷
113 数据处理
采用 ‘¨¬¤±§≤«¨¶¶¨µ公式kt|{vl估计群体内和群体间的遗传变异 ∀
以 Η≥ 估计群体内的平均遗传分化 }Η≥ € t p Ε
η
ι € t
Πuι oσ oΠι oσ为 σ子群体中 ι等位基因的频率 oη为等位基因
数 ∀
以 Η× 估计子群体间的平均遗传分化 }Η× € t p Ε
κ
ι € t
hΠuι oΠι 为子群体 ι等位基因的平均频率 oκ为子群体
数 ∀
以 Γ≥×间接估计因子群体间差异而产生的遗传差异部分 }Γ≥× € k Η× p mΗ≥lΠΗ× ∀
u 结果与分析
211 栗疫病菌各群体的基因位点频率
不同探针检测的栗疫病菌 ⁄‘„的相应基因位点 o不同群体的子群体存在不同的频率 ∀对于探针 °≤…w !
°≤…tz !°≤…t|和 °≤…vx o美国群体菌株不产生适宜的基因位点杂交带k见图 t¤的 ∞°txxl o因而只在其他 x个
探针k°≥tt !°≥uy !°≥u| !°≤…tx和 °≤…ul上的杂交结果与中日群体有可比性 ∀日本群体菌株与这 w个探
针的杂交结果 o除 °≤…tz与子群体 tz !t|和 us的杂交结果表现出一定的等位基因多样性k主等位基因频率
分别为 s1|w !s1{v和 s1|tl外 o°≤…w !°≤…t|和 °≤…vx与日本群体菌株的 ⁄‘„杂交结果均表现一致 o主等位
基因频率都为 t1s ∀中国群体菌株 ⁄‘„与探针 °≥uy杂交结果比日本 !美国群体菌株表现出更大的复杂性 o
福建建阳子群体k编号 xl在 z个等位基因位点上都有杂交带分布k见图 t¥l o等位基因位点超过 w个的中国
群体中有 {个子群体 o日本群体有 w个子群体 o美国群体只有弗吉尼亚 t个子群体k编号 uyl ∀
中国和美国群体菌株与 °≥u|和 °≤…u探针的杂交结果正相反 ∀中国群体的各子群体在 °≥u|上基因
位点表现一致 o{1s ®¥杂交带的等位基因频率都为 t1s ~美国群体的各子群体菌株则都表现出等位基因的多
态性 o该等位基因的频率分布在 s1tw ∗ s1|s之间 ∀中国群体的各子群体在 °≤…u探针上基因位点表现多样 o
除泰安 …子群体在 y1{ ®¥杂交带的等位基因频率为 t1s o其他 tw个子群体在该等位基因的频率分布在 s1uy
∗ s1|t ~美国群体的各子群体菌株则都表现出等位基因的一致性 o该 y1{ ®¥的等位基因的频率均为 t1s o同
样 o日本群体各子群体在这两个探针杂交的基因位点的频率也介于中美群体之间 ∀
图 t 栗疫病菌中国群体菌株k∞°txx为美国菌株l⁄‘„与探针 °≤…tz
和 °≥uy杂交后放射自显影指纹图谱
ƒ¬ªqt ƒ¬±ª¨µ³µ¬±·¬±ª³¤·¨µ± ²©¤∏·²µ¤§¬²ªµ¤³«²©¶²∏·«¨µ± ¥¯²·º¬·«°¶·Œp§¬ª¨¶·¨§⁄‘„ ©µ²° ≤«¬±¨ ¶¨ ¬¶²¯¤·¨¶
k∞°txx ©µ²° ˜≥„l ²© Χq παρασιτιχα ³µ²¥¨§º¬·«µ¤±§²° ³¯¤¶°¬§°≤…tz ¤±§°≥uy
212 栗疫病菌各群体的遗传分化
中国和日本群体的遗传分化值分别为 s1tx和 s1usk见表 ul ∀中国的子群体间在遗传分化程度上有一定
的差异 o该值k Γ≥×l在中国群体中为 s1ts o而日本群体的 Γ≥×为 s1ss o表明日本子群体间在遗传分化上没有
差异 ∀中国群体和日本群体间存在中度的遗传差异 oΓ≥×的估计值为 s1u{ ∀在对一组基因位点进行分析以比
较中国 !日本和美国群体间的遗传差异时 o Η× 值差不多比中日群体间的 Η× 值大一倍 o Γ≥×值也上升为
|ut 第 x期 王克荣等 }中日美栗疫病菌群体遗传结构比较
s1wv ∀由此可以看出 o美国群体与中日群体间极少或没有发生基因的交流 ∀
表 2 中日美栗疫病菌群体遗传分化的分析 ≠
Ταβ . 2 Αναλψσισ ον γενετιχ διϖερσιτψιν Χ . παρασιτιχα βετωεεν Χηινεσε , ϑαπανεσε ανδ Αµεριχαν ποπυλατιονσ
Η≥ Η× Γ≥×
中国群体内 •¬·«¬± ≤«¬±¨ ¶¨ ³²³∏¯¤·¬²± s1tw s1tx s1ts
日本群体内 •¬·«¬± ¤³¤±¨ ¶¨ ³²³∏¯¤·¬²± s1us s1us s1ss
中日群体间 …¨ ·º¨¨ ± ³²³∏¯¤·¬²±¶²© ≤«¬±¤¤±§¤³¤± s1tx s1ut s1u{
中日美群体间  …¨ ·º¨¨ ± ³²³∏¯¤·¬²±¶²© ≤«¬±¤o¤³¤± ¤±§·«¨ ˜≥„ s1uu s1v| s1wv
≠ tv个 • ƒ°的多态性位点数据 ’±·«¨ §¤·¤²©tv • ƒ° ³²¯¼°²µ³«¬¦ ²¯¦¬q {个 • ƒ°的多态性位点数据 ’±·«¨ §¤·¤²©{ • ƒ° ³²¯¼°²µ³«¬¦ ²¯¦¬q
213 各子群体间的亲源关系
本研究采用了 …¬²¶¼¶p t中的 •²ª¨µ¶相似指数进行子群体间遗传相似性的计算 o采用 ˜°Š„统计方法
k≥º²©©²µ§ ετ αλqot|{tl各子群体的杂交数据进行聚类分析 o并由此作出各子群体间的遗传关系树状图k图 ul ∀
从聚类分析图中可以清楚地看出中国群体与日本 !美国的群体间存在明显的遗传差异 o而美国群体与日本群
体间则关系密切 o其中美国有一个子群体k编号 uw o采自新罕布什尔州的 ≤²±¦²µ§县l与日本群体被分在同一
个大类中k见图 ul ∀
图 u 中日美栗疫病菌子群体的聚类分析
ƒ¬ªqu °«¨ ±²ªµ¤° ²©ª¨ ±¨ ·¬¦¶¬°¬¯¤µ¬·¬¨¶¤°²±ª Χq παρασιτιχα
¶∏¥³²³∏¯¤·¬²±¶©µ²° ≤«¬±¤o¤³¤± ¤±§·«¨ ˜≥„
214 核 ⁄‘„指纹图谱分析
由探针 °≥x1t杂交而得到的 ⁄‘„指纹图谱k见图 vl表明 o所有杂交的美国和日本群体的菌株都具有 {
∗ tu条杂交带 o而且相互间图谱很少相同 o揭示了这两个地区栗疫病菌在指纹图谱上的高度变异性和复杂
性 ∀在中国群体中 o只有辽宁凤城子群体k编号 tvl与日本和美国群体菌株的指纹图谱相似 o平均每个菌株
有 tu1v个杂交带 o其他 tw个子群体的随机样本杂交结果表明 o°≥x1t探针对这些菌株杂交只产生 u ∗ w条
杂交带 o而且菌株间的杂交图谱非常相似k图 vl o而凤城子群体病菌的寄主也为日本栗系统的丹东栗 ∀
svt 林 业 科 学 ws卷
图 v 栗疫病菌中国辽宁子群体k左l和北京子群体k右l菌株的 ⁄‘„指纹图谱
ƒ¬ªqv ⁄‘„ ©¬±ª¨µ³µ¬±·¬±ª³¤·¨µ± ²© Χq παρασιτιχᬶ²¯¤·¨¶©µ²° ¬¤²±¬±ªk¯ ©¨·l ¤±§ …¨ ¬­¬±ªkµ¬ª«·l ¶∏¥³²³∏¯¤·¬²±¶¬± ≤«¬±¤
≥·§}标样 ≥·¤±§¤µ§q⁄‘„提取自美国菌株 ∂{ p t p vu o°¶·Œ酶切 o该菌株含有可与 ³≥x1t杂交的 tz条限制性酶切片段
°¶·Œp §¬ª¨¶·¨§⁄‘„ ©µ²° „° µ¨¬¦¤±¬¶²¯¤·¨ ∂{ p t p vu oº«¬¦«¦²±·¤¬±¶tz µ¨¶·µ¬¦·¬²±©µ¤ª°¨ ±·¶·«¤·«¼¥µ¬§¬½¨ ·² °≥x1t1
v 讨论
本研究结果表明 o中国的栗疫病菌各子群体间具有一定的遗传分化 o这种差异表现在子群体间的 Γ≥×为
s1ts o而日本的子群体间没有遗传差异的实验证据 ∀不过需要说明的是 o参试的日本 x个子群体中 o有 w个
子群体样本都采自一个 tus ®°范围的地区内≈筑波k׶∏®∏¥¤l附近  o而另一个子群体≈编号 us o采自盛冈
k²µ¬²®¤l 的样本含量又很少 o因此 o这个 Γ≥×是否反映了日本群体的实际情况 o需要在更大范围采集更多样
本进行研究来验证 ∀
栗疫病菌的亚洲群体与美国群体间存在高度的遗传差异k Γ≥× € s1wvl o有力表明在两大洲的栗疫病菌群
体间极少或没有基因流的发生 o病菌群体的遗传分化可能主要由于遗传漂变产生的 o但也不能完全排除自
然选择的作用 ∀
从 • ƒ°的聚类分析以及核 ⁄‘„的指纹图谱结果的分析 o可以认为美国的栗疫病菌与日本病菌群体的
遗传关系更密切 ∀°≥x1t探针对日本 !美国菌株来说是个指纹图谱探针 o但对中国大多栗疫病菌群体k非日
本栗寄主l来说只是个普通探针 o而辽宁凤城的丹东栗据传说为引自日本的日本栗后在我国的称呼 ∀本研究
结果中栗疫病菌各群体的遗传特征说明美国的栗疫病菌极可能是从日本传入的 o而不可能来自中国 ∀
参 考 文 献
„±¤ª±²¶·¤®¬¶≥ q≤«¨¶·±∏·¥¯¬ª«·}·«¨ ¦¯¤¶¶¬¦¤¯ ³µ²¥¯ °¨ ²©¤±¬±·µ²§∏¦¨§³¤·«²ª¨ ±q ¼¦²¯²ª¬¤ot|{z oz| }uv p vz
¬¯ªµ²²°  Š o¬³¤µ¬≥ ∞o • ¤±ªŽ• q≤²°³¤µ¬¶²± ²©ª¨ ±¨ ·¬¦§¬√ µ¨¶¬·¼¬±·«¨ ¦«¨¶·±∏·¥¯¬ª«·©∏±ª∏¶o Χρψπηονεχτρια παρασιτιχα o©µ²° ≤«¬±¤¤±§·«¨ ˜ ≥ q ¼¦²¯
• ¶¨ot||u¤o|y }tttw p ttus
¬¯ªµ²²°  Š o ¬³¤µ¬≥ ∞o °²º¨¯¯ • „ q ⁄‘„ ©¬±ª¨µ³µ¬±·¬±ª ¤±§ ¤±¤¯¼¶¬¶²© ³²³∏¯¤·¬²± ¶·µ∏¦·∏µ¨ ¬± ·«¨ ¦«¨¶·±∏·¥¯¬ª«·©∏±ª∏¶o Χρψπηονεχτρια παρασιτιχα q
Š¨ ±¨ ·¬¦¶ot||u¥otvt }u|z p vsy
¬¯ªµ²²°  Š o¬³¤µ¬≥ ∞o∞±±²¶• „ ετ αλq∞¶·¬°¤·¬²±²©·«¨ ²∏·¦µ¤¶¶¬±ªµ¤·¨¬±·«¨ ¦«¨¶·±∏·¥¯¬ª«·©∏±ª∏¶o Χρψπηονεχτρια παρασιτιχα q‹ µ¨¨§¬·¼ot||v ozs }v{x
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‘¨¬ o≤«¨¶¶¨µ• Žq∞¶·¬°¤·¬²± ²©©¬¬¤·¬²±¬±§¬¦¨¶¤±§ª¨ ±¨ §¬√¨ µ¶¬·¬¨¶q„±± ‹∏° Š¨ ±¨ ·ot|{v owz }uxv p ux|
•²¤±¨  ŽoŠµ¬©©¬± Š o ∞¯®¬±¶ • q≤«¨¶·±∏·¥¯¬ª«·o²·«¨µ Ενδοτηια §¬¶¨¤¶¨ o¤±§·«¨ ª¨ ±∏¶ Ενδοτηια q ¬±±¨ ¶²·¤}„°≥ °µ¨¶¶ot|{y
≥º²©©²µ§⁄o≥¨¯¤±§¨µ• …q…Œ’≥≠≥ p t }¤ƒ’• ו „‘³µ²ªµ¤°©²µ·«¨ ¦²°³µ¨«¨ ±¶¬√¨¤±¤¯¼¶¬¶²©¨¯ ¦¨·µ²³«²µ¨·¬¦§¤·¤¬± ³²³∏¯¤·¬²± ª¨ ±¨ ·¬¦¶¤±§¶¼¶·¨°¤·¬¦¶q
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tvt 第 x期 王克荣等 }中日美栗疫病菌群体遗传结构比较