应用扫描电镜和透射电镜对落叶松重要枝梢害虫松瘿小卷蛾触角感器类型、结构、分布进行研究。松瘿小卷蛾触角共有8种感器:毛形感器、锥形感器、耳形感器、栓锥形感器、刺形感器、腔锥形感器、板形感器和Bhm氏鬃毛。雌雄触角感器分布特点相同,但类型、数量不同,有性二型现象。在鳞翅目昆虫触角上观察到板形感器,其顶端具孔,可能具有味觉功能。
Larch bark moth,Cydia zebeana(Lepidoptera:Tortricidae) is an important shoot pest of larch. This paper reported the antennal ultrastructure of sensillum and distribution observed by both scanning and transmission electron microscopes. Eight types of sensillum were found:sensillum trichodea,basiconica,auricillica,styloconica,coeloconica,chaetica,placodea and B hm breistles. Though the sensillum distribution characteristic of different genders was the same,the sensillum types and numbers in male and female showed dimorphism. It is worth to note the sensillum placodea with a tip pore was for the first time reported in lepidopterous moths, which might possess taste sense function.
全 文 :第 ww卷 第 u期
u s s {年 u 月
林 业 科 学
≥≤∞× ≥∂ ∞ ≥≤∞
∂²¯1ww o²1u
ƒ ¥¨qou s s {
落叶松重要枝梢害虫松瘿小卷蛾
触角感器的超微结构 3
杨 慧 严善春 李 杰 高璐璐
k东北林业大学林学院 哈尔滨 txsswsl
摘 要 } 应用扫描电镜和透射电镜对落叶松重要枝梢害虫松瘿小卷蛾触角感器类型 !结构 !分布进行研究 ∀松瘿
小卷蛾触角共有 {种感器 }毛形感器 !锥形感器 !耳形感器 !栓锥形感器 !刺形感器 !腔锥形感器 !板形感器和
«°
氏鬃毛 ∀雌雄触角感器分布特点相同 o但类型 !数量不同 o有性二型现象 ∀在鳞翅目昆虫触角上观察到板形感器 o
其顶端具孔 o可能具有味觉功能 ∀
关键词 } 松瘿小卷蛾 ~触角感器 ~扫描电镜 ~透射电镜 ~枝梢害虫
中图分类号 }±|y{ ~≥zt{1z 文献标识码 } 文章编号 }tsst p zw{{kuss{lsu p ss|v p sy
收稿日期 }ussy p tt p uu ∀
基金项目 }黑龙江省攻关项目k
sy
vsw p vl ∀
3 严善春为通讯作者 ∀
Υλτραστρυχτυρε οφ Αντενναλ Σενσιλλα οφ τηε Λαρχη Ιµ πορταντ Σηοοτ Πεστ
Χψδια ζεβεαναkΛεπιδοπτερα}Τορτριχιδαεl
≠¤±ª ∏¬ ≠¤± ≥«¤±¦«∏± ¬¬¨ ¤²∏¯∏
k Χολλεγε οφ Φορεστρψo Νορτηεαστ Φορεστρψ Υνιϖερσιτψ Ηαρβιν txsswsl
Αβστραχτ } ¤µ¦«¥¤µ® °²·«oΧψδια ζεβεαναk¨³¬§²³·¨µ¤}ײµ·µ¬¦¬§¤¨ l ¬¶¤±¬°³²µ·¤±·¶«²²·³¨¶·²© ¤¯µ¦«q׫¬¶³¤³¨µµ¨³²µ·¨§
·«¨ ¤±·¨±±¤¯ ∏¯·µ¤¶·µ∏¦·∏µ¨ ²©¶¨±¶¬¯¯∏° ¤±§§¬¶·µ¬¥∏·¬²± ²¥¶¨µ√¨ §¥¼ ¥²·«¶¦¤±±¬±ª¤±§·µ¤±¶°¬¶¶¬²± ¨¯ ¦¨·µ²± °¬¦µ²¶¦²³¨¶q∞¬ª«·
·¼³¨¶²©¶¨±¶¬¯¯∏° º¨ µ¨ ©²∏±§}¶¨±¶¬¯¯∏°·µ¬¦«²§¨¤o¥¤¶¬¦²±¬¦¤o¤∏µ¬¦¬¯¯¬¦¤o¶·¼¯²¦²±¬¦¤o¦²¨ ²¯¦²±¬¦¤o¦«¤¨·¬¦¤o³¯¤¦²§¨¤¤±§
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¯¨ ³¬§²³·¨µ²∏¶°²·«¶oº«¬¦« °¬ª«·³²¶¶¨¶¶·¤¶·¨ ¶¨±¶¨ ©∏±¦·¬²±q
Κεψ ωορδσ} Χψδια ζεβεανα~¤±·¨±±¤¯ ¶¨±¶¬¯¯¤~¶¦¤±±¬±ª¨¯ ¦¨·µ²± °¬¦µ²¶¦²³¼~·µ¤±¶°¬¶¶¬²± ¨¯ ¦¨·µ²± °¬¦µ²¶¦²³¼~¶«²²·³¨¶·
松瘿小卷蛾k Χψδια ζεβεαναl属鳞翅目k¨³¬§²³·¨µ¤l卷蛾科kײµ·µ¬¦¬§¤¨ l o国内分布于黑龙江 !吉林及华北地
区 o国外分布于欧洲 !西伯利亚 ∀自 t|yv年在伊春和牡丹江林区的落叶松kΛαριξ ¶³³ql人工林内发现以来 o该
虫已成为落叶松幼树的重要枝梢害虫之一k张志林等 ot|||l o近年来 o在黑龙江省落叶松天然及人工更新的
幼林内危害日趋严重 ∀笔者在大兴安岭林区的调查结果表明 o松瘿小卷蛾对未郁闭的落叶松幼林为害尤为
严重 o常常在主梢上形成虫瘿 o造成被害梢生长不良 o引起流脂 o导致幼树失去顶端优势 o主干分叉 !畸形 o形
成/小老树0 o严重影响林分更新和林业生产 ∀目前对瘿小卷蛾的危害还没有比较有效的控制手段 o为了探讨
利用信息素作为监测和防治方法 o笔者对其触角感受器及超微结构进行了观察研究 ∀
昆虫的感受器主要分布于触角 o是昆虫化学通讯的主要工具 o能够调谐昆虫的取食偏好k°¯ ³¨¼¶ ετ αλqo
ussu ~ ڬ
²¨µoussyl o识别寄主植物气味k≥®¬µ¬ετ αλqoussxl等 o对昆虫的生存和适应环境具有重要作用 ∀因
此 o研究感受器的形态 !结构 !分布与功能 o是探索昆虫交配 !产卵和寄主识别等行为反应机制的必要前提 ∀
笔者观察了松瘿小卷蛾触角感器的超微结构 o揭示其感器类型及感受传导机理 o为探索利用信息素作为昆虫
监测和防治方法之一做基础性研究 ∀
t 材料与方法
111 供试虫源
x月份从大兴安岭采集带虫瘿的落叶松枝条置于养虫室 ys目纱笼中 o控制室内温度 uw ∗ uy ε o相对湿
度 ys h ∗ zs h o自然光照周期 o待成虫羽化备用 ∀
112 扫描电镜样品制备
取松瘿小卷蛾成虫干燥虫体 o将头部取下 o浸入 zx h的乙醇中 o超声波清洗 x °¬±o依次用 {s h !|s h !
|x h的乙醇梯度脱水各 x °¬±o用 tss h的乙醇脱水 u次 o每次 x °¬±o自然干燥后用导电胶固定在样品台上 o
离子溅射仪喷金 o在 ±× uss扫描电子显微镜k美国 ƒ∞公司l下观察并拍照 ∀每组 u根触角 o重复 v组 o
电镜工作电压 ts ∗ tx ®∂ o样品放大 tss ∗ vs sss倍 ∀
113 透射电镜样品制备
取雌雄性活虫体各 v只 o剪下头部后分别迅速浸入 u1x h !³ z1w的戊二醛内 o置于 w ε 冰箱中前固定
v §o接着用 s1t °²¯#pt !³ z1w的磷酸缓冲溶液充分冲洗 o用 t h !³ z1w的锇酸置于 w ε 冰箱中后固定 w
«o蒸馏水充分冲洗 o依次用 xs h !zs h !|s h的丙酮梯度脱水各 tx °¬±otss h丙酮脱水 v次 o每次 ts °¬±o用树
脂 ∞³²±{tu置于 ys ε 烘箱中浸透 u §o更换新鲜树脂置于室温包埋 v §o用 ¨¯¦«¨µ·2∏±ª切片机k奥地利l进行
超薄切片 ∀切片厚度 xs ±° o用饱和醋酸铀和 t h柠檬酸铅双染色各 ts °¬±o自然干燥 o用∞ tuus型透射电
子显微镜k日本电子公司l观察并拍照 o工作电压 {s ®∂ o样品放大 uss ∗ { sss倍 ∀
114 数据统计及图像处理
用 °«²·²§µ¤º u1s 处理图片 o按照 ≥¦«±¨ ¬§¨µkt|ywl提出的分类方法对触角感器命名 o用 ²·¬¦°¤ª¨¶
§√¤±¦¨§v1u测量感器大小 ∀经初步观察 o在每鞭亚节上感器的类型 !数量与分布相近 o因此 o用抽样方法统
计每根触角上感器数量 ∀对每根触角在鞭节上共选取 y个样方 o即分别在鞭节的基部 !端部各选取 t个样
方 o中部随机选取 w个样方 o每样方连续选取 x亚节 o共计 vs亚节 ∀统计扫描电镜下观察到的感器数量 o取
平均值计为平均每鞭亚节的感器数量 ~柄节和梗节的感器数量分别单独统计 ∀雌雄性触角各重复 v根 ∀雌
性触角按照 w|鞭亚节计算 o雄性触角按照 xt鞭亚节计算 o每根触角的感器总数量统计如下 }
每根触角感器总数量 平均每鞭亚节感器数量 ≅ 鞭亚节数 n 柄节感器数量 n 梗节感器数量 ∀
u 结果与分析
211 松瘿小卷蛾触角的一般形态
松瘿小卷蛾成虫雌雄性触角均为丝状 o着生于两复眼中部 o柄节短小 o基部直径约 yx Λ° o长约 v{1| Λ° ~
梗节膨大 o全部包被鳞片 o基部直径约 txz1x Λ° o长约 ||1y Λ° ~鞭节由 w{ ∗ xu个亚节组成 o迎风面为感器密
集区 o背风面包被鳞片k图版 ´ p t ) vl ∀雄性触角总长约 v1t ∗ v1v °° o雌性触角总长约 u1y ∗ u1{ °°∀
212 感受器类型 !形态及分布
u1u1t 毛形感器k¶¨±¶¬¯¯¤·µ¬¦«²§¨¤o≥×l 分布广 o数量多 o着生于表皮皱褶形成的臼状窝内 o感器壁上有螺
纹 o基部呈钝角弯曲成弧形 o由基部向端部逐渐变细k图版 ´ p wl ∀有 u种类型 o≥× ´型基部宽大 o透射电镜
表明其表皮壁较厚 o单壁 o多孔 o是外界气味分子进入感受器的通道k图版 ´ p xl ~直径约 v1t ∗ v1x Λ° o长约
vw1v ∗ vw1{ Λ° o在触角鞭亚节迎风面和背风面鳞片间大量分布 ∀ ≥× µ型基部窄 o向触角远端弯曲 o直径约
t1z ∗ u1s Λ° o长约 u{1u ∗ u{1{ Λ° o数量少 o散布在鞭亚节近端的 ≥× ´中 o往往是 u ∗ v根聚集在一起 o越靠近
亚节远端 o分布越少 ∀在雄虫触角中没有发现分布 ∀
u1u1u 锥形感器k¶¨±¶¬¯¯¤¥¤¶¬¦²±¬¦¤o≥
l 着生于突起的光滑的臼状窝内 o与毛形感器区分明显 ∀有 u种类
型 o≥
´型端部明显比毛形感器粗 o呈钝圆状 o透射电镜表明 ≥
´为单壁 !薄壁 !神经树突分支多k图版 ´ p
yl o表面有方格状纹理 ~臼状窝较大k图版 ´ p zl o高约 u ∗ v Λ° o宽约 v1y ∗ w1s Λ° ~感器长约 vu1w ∗ vu1|
Λ° o数量较多 o散生在鞭亚节中部的毛形感器及触角背风面的鳞片之间 ~≥
µ型表面有纵纹 o臼状窝较小 o
高约 t1s ∗ t1x Λ° o宽约 t1{ ∗ u1t Λ° ~数量较多 o在柄节呈集中分布k图版 ´ p {l o梗节基部有少量分布 ∀
u1u1v 耳形感器k¶¨±¶¬¯¯¤¤∏µ¬¦¬¯¯¬¦¤o≥l 外形似兔耳 o其臼状窝在形态上与毛形感器臼状窝相似 o由表皮褶
皱形成 ∀感器表面有纵向纹理 o沿触角远端弯曲 ∀有 v种类型 o≥ ´型先膨大后收拢 o看起来很厚重 o基部
不向内卷曲 o端部钝圆 o无分叉 o中间形成的凹陷较浅k图版 ´ p |l ~数量多 o有的散生在鞭亚节中部 !远端的
毛形感器间及触角背风面的鳞片之间 o有的伴随锥形感器出现k图版 µ p tl ∀ ≥ µ型基部向内卷曲程度较
弱 o远端分两叉 o数量少 o常分布在鞭亚节远端 o为雌性特有k图版 µ p ul ~≥ ¶型基部向内强烈卷曲 o几近愈
合 o远端钝圆 o数量少 o散生在触角背风面鳞片间k图版 µ p vl o仅在雌性触角上发现 ∀
w| 林 业 科 学 ww卷
u1u1w 栓锥形感器k¶¨±¶¬¯¯¤¶·¼¯²¦²±¬¦¤o≥≥×l 形似拇指状 o从表皮隆起 o较为粗壮 o高约 ts1w ∗ tu1{ Λ° o宽约
v1{ ∗ w1x Λ° o隆起部分的顶端有小腔 o腔周围形态各异 o或似花瓣状突起 o或光滑 o腔内有锥状突起k图版 µ
p w !xl ∀常分布于鞭亚节迎风面远端及背风面鳞片间 o伴随腔锥形感器出现 o几乎每亚节末端都有 t个分
布 o由前一亚节伸向后一亚节 ∀
u1u1x 腔锥形感器k¶¨±¶¬¯¯¤¦²¨ ²¯¦²±¬¦¤o≥≤l 形态象菊花 o着生在由表皮内陷而成的 !开口在表面上的腔
内 o腔中央着生似五指并拢的感觉锥 o感觉锥端部平圆 o表面形成凹槽k图版 µ p w !yl o腔的四周着生长的缘
毛 o几个缘毛相互聚拢在一起形成束 o向中心弯曲 o因此有的锥体被覆盖 o隐约可见或不可见 o也有人认为此
缘毛也是一种感器k≤¤¶·µ¨q±2q°¨ ½ ετ αλqoussxl ∀≥≤数量多 o散布在毛形感器间 o在鞭亚节远端分布多 o常
几个聚集在一起k图版 µ p zl ∀
u1u1y 刺形感器k¶¨±¶¬¯¯¤¦«¤¨·¬¦¤o≥≤l 形似长刺 o着生于表皮特化的臼状窝内 o斜向触角远端 o基部不发
生弯曲 o与毛形感器区分明显 o端部尖 o有时弯曲k图版 µ p {l ∀长约 vs1z ∗ vv1y Λ° o数量较多 o分布于鞭亚
节近端和远端 ∀
u1u1z
«°氏鬃毛k¥«° ¥µ¬¶·¯¨¶o
l 外形似短刺 o比刺形感器短而尖 o垂直于表皮着生 o无基节窝 o区别于
锥形感器 ∀基部粗 o端部细 o按照长短和弯曲程度可分为 v种类型k图版 µ p |l ∀
´型较长 o弯曲部分长度
远远超过直立部分长度 o总长约 {1t ∗ {1v Λ° ~
µ型最短 o端部弯曲部分短于基部直立部分 o长约 v1y ∗
w1u Λ° ~
¶型直立于表皮 o无任何弯曲 o长约 {1z ∗ |1t Λ°∀仅分布在柄节和梗节基部 o鞭节无分布 ∀
u1u1{ 板形感器k¶¨±¶¬¯¯¤ ³¯¤¦²§¨¤o≥°l 形态上似耳形感器 ´型 o基部光滑 o无膨大 o端部钝圆k图版 µ p ts !
ttl ∀透射电镜表明 o板形感器表皮壁厚 o顶端具孔k图版 µ p tul ∀宽约 t1v ∗ u1t Λ° o长约 tw1t ∗ uv1x Λ° o
数量较多 o散生在鞭亚节中部 ∀
213 性二型
松瘿小卷蛾触角性二型表现在 v个方面 ∀首先 o触角长度不同 o雄性触角平均有 xt个鞭亚节 o雌性触角
平均有 w| 个鞭亚节 o且雄性鞭亚节较雌性鞭亚节长约 ts Λ° o因此 o雄性触角总长度比雌性触角长约
s1x °°∀其次 o二者感器类型不同k表 tl o毛形感器 µ !耳形感器 µ和 ¶为雌性特有类型 o在雄虫中未发现 o
它们在雌虫寻找寄主方面起到积极的作用 ∀第三 o感器数量不同k图 tl o毛形感器 !耳形感器 !刺形感器数量
雌性多于雄性 o而腔锥形感器 !板形感器数量则为雄性多于雌性 o这 u种感器在雄性寻找配偶方面起作用 ∀
此外 o雌性每根触角感器的总数量为 u uws个 o显著多于雄性所有触角感器总数量 t zy{个 o触角背风面被鳞
片覆盖未能精确观察到 o估计在总数量上还有很大差异 ∀
表 1 松瘿小卷蛾雌雄触角平均每鞭亚节感器种类 !数量及分布
Ταβ .1 Σενσιλλυµ χατεγοριεσ, νυµ βερσ ανδ διστριβυτιονσ περ αννυλυσ οφ Χψδια ζεβεανα
感器类型
≥¨ ±¶¬¯¯∏°·¼³¨¶
亚型
≥∏¥2·¼³¨
雌性
ƒ °¨¤¯¨
雄性
¤¯¨
分布
⁄¬¶·µ¬¥∏·¬²±
≥× ´ t| ty 鞭亚节迎风面及背风面鳞片间 •¬±§º¤µ§¤±§¯¨ º¨¤µ§²©¤±±∏¯∏¶
µ x ) 鞭亚节迎风面近端 °µ²¬¬°¤¯ ³¤µ·²© º¬±§º¤µ§²©¤±±∏¯∏¶
≥
´ u u 鞭亚节迎风面中部及背风面鳞片间 ¬§§¯¨³¤µ·²© º¬±§º¤µ§¤±§¯¨ º¨¤µ§²©¤±±∏¯∏¶
µ uv uv 柄节聚集分布 ªªµ¨ª¤·¨ §¬¶·µ¬¥∏·¬²±¬± ¶¦¤³¨
≥ ´ x v 鞭亚节迎风面中部 !远端及背风面鳞片间 ¬§§¯¨o∏¯·¬°¤·¨ ³¤µ·²©º¬±§º¤µ§¤±§¯¨ º¨¤µ§²©¤±±∏¯∏¶
µ u ) 鞭亚节迎风面远端 ¯·¬°¤·¨ ³¤µ·²© º¬±§º¤µ§²©¤±±∏¯∏¶
¶ u )
´ x v 柄节和梗节基部
¤¶¬¦³¤µ·²©¶¦¤³¨ ¤±§³¨ §¬¦¨¯
µ w w
¶ v w
≥≤ u v 鞭亚节迎风面远端 ¯·¬°¤·¨ ³¤µ·²© º¬±§º¤µ§²©¤±±∏¯∏¶
≥≥× t t 鞭亚节迎风面远端及背风面鳞片间 ¯·¬°¤·¨ ³¤µ·²© º¬±§º¤µ§¤±§¯¨ º¨¤µ§²©¤±±∏¯∏¶
≥≤ w v 鞭亚节迎风面近端和远端 °µ²¬¬°¤¯ ¤±§∏¯·¬°¤·¨ ³¤µ·²© º¬±§º¤µ§²©¤±±∏¯∏¶
≥° v y 鞭亚节迎风面中部 ¬§§¯¨³¤µ·²© º¬±º¤µ§²©¤±±∏¯∏¶
x| 第 u期 杨 慧等 }落叶松重要枝梢害虫松瘿小卷蛾触角感器的超微结构
图 t 雌雄每根触角各种类型感器的总数量比较
ƒ¬ªqt ≤²°³¤µ¬¶²± ²©·²·¤¯ ±∏°¥¨µ¶²©§¬©©¨µ¨±·¶¨±¶¬¯¯∏°·¼³¨¶
¥¨·º¨¨ ± °¤¯¨¤±§©¨ °¤¯¨¤±·¨±±¤
v 讨论
311 各种感器可能具有的功能
昆虫触角感受器将种间 !种内及无机环
境各种化学信息联系起来 o经过中枢神经系
统编码 o诱导产生动作电位 o从而使昆虫做
出相应的行为反应k²¶³¤µ¶ ετ αλqoussvl ∀松
瘿小卷蛾触角和已报道的卷蛾科其他昆虫
触角一样 o有毛形感器 !锥形感器 !耳形感
器 !腔锥形感器和刺形感器k¤½²º¶®¬ ετ αλqo
usswl ∀毛形感器在许多昆虫中数量都较多 o
常常有性二型现象 o并证明有嗅觉功能k≤¤¶·µ¨q±2q°¨ ½ ετ αλqoussvl ∀在雌性松瘿小卷蛾触角上约有 t uss
个 ≥× ´和 ≥× µ u种类型毛形感器 o透镜下观察到 ≥× ´感器壁为多孔结构 o推测具有嗅觉感受作用 o这与其
他相关研究的结果相吻合k王桂荣等 oussul ∀≥× µ为雌性特有类型 o在与寄主相互识别过程中可能起着特殊
作用 ∀雌性烟草天蛾k Μανδυχα σεξταl触角上约有 t tss个 型毛形感器 o每个毛形感器都受 u个嗅觉细胞调
控 o能对萜烯类 !芳香类等多种植物挥发物产生电生理反应k≥«¬¨ §¯¶ ετ αλqousstl ~同时也是感受性信息素的
主要器官k⁄²¯½¨ µετ αλqoussv ~ ¤¬§¤ ετ αλqoussxl ∀锥形感器有丰富的树突分支 o表明具有化学感受作用 o气
味结合蛋白在锥形感器中表达 o能够传导嗅觉刺激k¤∏¨ ousssl o特别是对植物气味刺激有感受作用k²³¨¶ ετ
αλqoussul ∀耳形感器种类多 o≥ µ !≥ ¶只在雌虫触角上分布 o认为在雌性寻找寄主及合适的产卵场所方面
起到重要作用 ∀苹果蠹蛾k Χψδια ποµονελλαl耳形感器有 u种类型 o每个感器有 v ∗ w个嗅神经元 o单细胞记录
表明能对多种植物挥发物产生反应 o对同一种物质能激发 v个神经元产生兴奋性反应k±¶¨¥² ετ αλqoussxl ∀
棘翅夜蛾kΣχολιοπτερψξ λιβατριξl耳形感器能够感受 v p蒈烯 !k ? l p芳樟醇 !Αp蒎烯及绿叶气味等植物挥发性
物质k±§¨µ¶²± ετ αλqousssl ∀栓锥形感器具有感受温湿度及嗅觉作用k马瑞燕等 ousssl o幼虫口器上的栓锥
形感器主要具有味觉感受功能 o如对生物碱k
¨ µ±¤¼¶ ετ αλqoussvl !植物蜕皮类固醇k¤µ¬²±2°²¯¯ ετ αλqoussul
等非挥发性化合物有感受作用 o从而有效调节昆虫取食行为 ∀腔锥形感器接触面积大 o感觉锥的指状结构之
间有些留有缝隙 o有些相互融合 o仅留下径向辐射状孔道 o外界的气味分子可能通过这些缝隙或孔道进入感
受器内部k°¨ ¬¶°¨ ¬¨µot|{xl ∀东亚飞蝗kΛοχυστα µιγρατορια µανιλενσισl腔锥形感器有 u种类型 o树突分支多k¬±
ετ αλqousswl o认为具有化学感受功能 ∀刺形感器直立于表皮生长 o利于首先接触物质 o是接触化学感受器 ∀
«°氏鬃毛在昆虫中分布较广 o也有人将其归为锥形感器k李坤等 oussyl o被认为是感受重力的机械感受器
k李欣等 ousswl ∀
本研究在鳞翅目昆虫触角上发现板形感器 o以前未见报道 ∀板形感器在其他昆虫类群中较常见 o对气味
物质敏感 o是嗅觉感受器k马瑞燕等 ousssl o而在松瘿小卷蛾触角的板形感器上观察到顶端具孔 o按照 ¯·±¨ µ
kt|zzl提出的感受器壁分类方法 o即壁孔感受器为嗅觉感受器 !顶孔感受器为味觉感受 !无孔感受器为机械
感受器 o推测板形感器在鳞翅目昆虫中有味觉功能 o这与 ¤¦«¤µ∏®等kt||tl认为板形感器有接触化学感受功
能的观点一致 ∀
312 不同昆虫的触角感器小结
不同种类的昆虫其触角感器类型不尽相同 o特化出不同的感器形状来更好地适应环境 o完成种群繁衍 o
如除了普遍具有的毛形感器 !锥形感器 !刺形感器以外k刘玉双等 oussxl o鳞翅目昆虫触角还常有耳形感器 !
鳞形感器k±¶¨¥² ετ αλqoussx ~±§¨µ¶²± ετ αλqousss ~沈杰等 oussxl ~鞘翅目昆虫触角还常有瓶形感器 !钟形
感器 !板形感器k≥µ¬√¤¶·¤√¤ ετ αλqoussv ~ µ¨¬√¨ ¨ ετ αλqousssl ~膜翅目昆虫触角还常有柱形感器 !板形感器 !瓶
形感器 !坛形感器k¯¨¬±¨ ¬§¤° ετ αλqousss ~李欣等 oussw ~胡霞等 oussy ~高艳等 oussxl ~直翅目昆虫触角还常
有腔锥形感器k¦«¬¨±ª ετ αλqot||{ ~¬± ετ αλqoussw ~刘淼等 oussyl ~半翅目昆虫触角还常有凹槽形感器
k⁄¬¨«¯ ετ αλqoussvl ~双翅目昆虫触角还常有钟形感器 !柱形感器k¤¼¨ § ετ αλqoussu ~周志军等 oussxl ~同翅
目昆虫触角还常有板形感器 !腔锥形感器k
µ²¨ ¦®¯¬±ª ετ αλqoussvl等 ∀
总体而言 o亲缘关系较近的昆虫具有相似的触角感器类型 !结构及功能 o如鞘翅目天牛科昆虫桉天牛
y| 林 业 科 学 ww卷
( Πηοραχαντηα σεµιπυνχταταl !黄星桑天牛k Πσαχοτηεα ηιλαρισl !松墨天牛k Μονοχηαµυσ αλτερνατυσl !白点墨天牛
k Μονοχηαµυσσχυτελλατυσl触角锥形感器均为薄壁 !多孔 !基节窝不可曲 !表皮壁具表皮孔 o是典型的嗅觉感受器
k²³¨¶ ετ αλqoussul ~生活环境相似的昆虫具有相似的触角感器类型 o如水生昆虫蜻蜓目k§²±¤·¤l ! 翅目
k°¯ ¦¨²³·¨µ¤l !蜉蝣目k∞³«¨ °¨ µ²³·¨µ¤l幼虫触角均具有腔锥形感器k¤¬±² ετ αλqot|||l o可能与适应水生环境
有关 ∀
w 结语
研究落叶松重要枝梢害虫松瘿小卷蛾触角感器的种类 !结构 !分布及功能 o将为进一步探索其各种类型
感器的感受机理 !与外界的化学通讯机制 o包括寄主选择 !性信息素感受 !取食行为等提供理论依据 ∀开发环
境友好型昆虫行为调节剂 o通过干扰昆虫寻偶 !觅食 !交配等行为过程的某些环节 o达到监测和防治害虫的目
的 o开辟高效的昆虫行为控制剂新领域 ∀
参 考 文 献
高 艳 o罗礼智 qussx1 红火蚁触角及其上感受器的扫描电镜观察 q昆虫学报 ow{kyl }|{y p ||u q
胡 霞 o周祖基 o蒋学建 o等 qussy1 川硬皮肿腿蜂雌蜂触角超微结构观察 q辽宁林业科技 okul }w p z q
李 坤 o罗梅浩 o赵国强 o等 qussy1 烟实夜蛾 k Ηελιχοϖερπα ασσυλτα ∏¨±il 触角感器的超微结构观察 q河南农业大学学报 ows kvl }uxs p uxv q
李 欣 o白素芬 qussw1 半闭弯尾姬蜂触角感觉器的超微结构研究 q河南农业大学学报 ov{ ktl }wx p w{ q
刘 淼 o任炳忠 qussy1 中华蚱蜢触角感受器的扫描电镜观察 q吉林师范大学学报 }自然科学版 oktl }y p { q
刘玉双 o石福明 qussx1 红缘吉丁 k鞘翅目 }吉丁虫科l 触角感器的扫描电镜观察 q昆虫学报 ow{ kvl }wy| p wzu q
马瑞燕 o杜家纬 qusss1 昆虫的触角感器 q昆虫知识 ovz kvl }tz| p t{v q
沈 杰 o楼兵干 o沈幼莲 o等 qussx1 蔗扁蛾触角扫描电镜观察 q浙江林业科技 oux kyl }uz p vs q
王桂荣 o郭予元 o吴孔明 qussu1 棉铃虫触角感器的超微结构观察 q中国农业科学 ovx ktul }twz| p tw{u q
张志林 o申国涛 o周士林 qt|||1 松瘿小卷蛾生物学特性及防治技术 q林业科技 ouw kwl }uv p uy q
周志军 o王世贵 qussx1 稻小秆蝇触角感受器的超微结构研究 q生物学杂志 ouu kwl }tw p ty q
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z| 第 u期 杨 慧等 }落叶松重要枝梢害虫松瘿小卷蛾触角感器的超微结构
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k责任编辑 朱乾坤l
{| 林 业 科 学 ww卷
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图版说明见正文末 ≥¨ ¨ ¬¨³¯¤±¤·¬²± ¤··«¨ ±¨§²©·¨¬·