全 文 ：第 wv卷 第 tu期
u s s z年 tu 月
林 业 科 学
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巨柏种群的生态地理分布与群落学特征 3
郑维列t ov 薛会英u 罗大庆v 王景升v 罗 建v
kt1 中南林业科技大学 长沙 wtsssw ~u1 西藏农牧学院 林芝 {yssss ~v1西藏高原生态研究所 林芝 {yssssl
摘 要 } 对巨柏的地理分布和群落学特征进行研究 ∀结果表明 }巨柏的生态地理范围狭小 o主要在雅鲁藏布江两
岸呈狭带状和斑块状间断分布 ~目前巨柏已被分割成 w个种群 o种群间环境异质 o水平地带上跨越了湿润 !半湿润
和半干旱 v大生态区 ∀巨柏群落中共调查到维管束植物 wv科 tsy属 tvs种 o巨柏群落的植物区系古老 o属的组成
较为复杂 o区系中特有成分突出 o含有大量的中国k西藏l特有种和中国 p喜马拉雅分布种 ∀从属的地理分布类型
来看 o巨柏群落具有明显的温带性质 o属于北温带分布类型 ∀巨柏是乔木层的单优势种 o灌木层和草本层以全缘草
质小型单叶地面芽植物为主 ∀群落植物组成从半湿润区到半干旱区过渡中逐渐稀疏 o结构也趋于简单 ∀
关键词 } 雅鲁藏布江 ~巨柏种群 ~地理分布 ~区系成分 ~群落外貌 ~种群结构
中图分类号 }≥zt{1xw 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kusszltu p sss{ p s{
收稿日期 }ussy p s| p tx ∀
基金项目 }国家自然基金项目kvsuyssusl ~/十一五0国家林业局定位研究子专题项目kussy…„⁄sv„szsul ∀
3 罗大庆为通讯作者 ∀
Εχο2γεογραπηιχ ∆ιστριβυτιον ανδ Χοενολογψ Χηαραχτεριστιχσ οφ Χυπρεσσυσ γιγαντεα
«¨ ±ª • ¬¨¯¬¨t ov ÷∏¨ ‹∏¬¼¬±ªu ∏² ⁄¤´¬±ªv • ¤±ª¬±ª¶«¨ ±ªv ∏²¬¤±v
kt1 ΧεντραλΣουτη Υνιϖερσιτψοφ Φορεστρψ ανδ Τεχηνολογψ Χηανγσηα wtsssw ~u1 Τιβετ Αγριχυλτυρε ανδ
Ανιµαλ Ηυσβανδρψ Υνιϖερσιτψ Νψινγχηι {yssss ~v1 Ρεσεαρχη Ινστιτυτε οφ Τιβετ Πλατεαυ Εχολογψ Νψινγχηι {yssssl
Αβστραχτ} ׫¨ ¦¨²2ª¨²ªµ¤³«¬¦§¬¶·µ¬¥∏·¬²± ¤±§¦²¨ ±²¯²ª¯¼ ¦«¤µ¤¦·¨µ¬¶·¬¦¶²© Χυπρεσσυσ γιγαντεα º¨ µ¨ ¶¼¶·¨°¤·¬¦¤¯ ¼¯ ¶·∏§¬¨§q
׫¨ µ¨¶∏¯·¶¶«²º·«¤··«¨ ¥¤µµ¨§¤±§§¬¶¦µ¨·¨ §¬¶·µ¬¥∏·¬²± ²© Χq γιγαντεαν ¬¶±¤µµ²º ²±¯¼ ¤¯²±ª·«¨ µ¬√¨ µ¶¬§¨¶²© ≠¤¯∏·¶¤±ª³²~
‹¤¥¬·¤·¶²©©²∏µΧq γιγαντεα ³²³∏¯¤·¬²µ¶²√¨ µ¨§·«µ¨¨«²µ¬½²±·¤¯ §¬¶·µ¬¥∏·¬²±¶½²±¨ ²©·«¨ «∏°¬§o·«¨ ¶∏¥2«∏°¬§¤±§·«¨ ¶¨ °¬2
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¤µ¨ §²°¬±¤·¨§¬±·«¨ ¶«µ∏¥¤±§ªµ¤¶¶ ¤¯¼¨ µ¶q׫¨ ¶·µ∏¦·∏µ¨ ²©³¯¤±·¦²°°∏±¬·¬¨¶·¨±§¶·²º¤µ§¶¬°³¯¨¤±§·«¨ ³¯¤±·¦²°³²¶¬·¬²±
·∏µ¨ ·²¶³¤µ¶¨ ©µ²°·«¨ ¶∏¥2«∏°¬§·²·«¨ ¶¨ °¬2¤µ¬§½²±¨ q
Κεψ ωορδσ} ≠¤¯∏·¶¤±ª³² •¬√¨ µ~ Χυπρεσσυσ γιγαντεα ³²³∏¯¤·¬²±¶~ª¨²ªµ¤³«¬¦ §¬¶·µ¬¥∏·¬²±~©¯²µ¬¶·¬¦ ¨¯ °¨¨ ±·~¦²°°∏±¬·¼
³«¼¶¬²ª±²°¼~³²³∏¯¤·¬²±¶·µ∏¦·∏µ¨
巨柏k Χυπρεσσυσ γιγαντεαl为柏科k≤∏³µ¨¶¶¤¦¨¤¨ l柏木属k Χυπρεσσυσl常绿乔木 o属西藏特有树种k郑万钧等 o
t|zx ~t|z{ ~吴征镒 ot|{vl ∀多数学者认为它可能是柏科植物中残遗的原始类型k中国科学院青藏高原综合
科学考察队 ot|{{ ~梁红平 ot||sl ∀据文献记载 o巨柏仅分布在雅鲁藏布江中游朗县至米林 !林芝一带的河谷
山地 ∀由于自然历史因素和现代人类活动的影响 o其个体数量日益减少 o分布地域逐渐狭窄 !孤立 o处于濒危
状态 o被列为国家重点保护植物k于勇福 ot||| ~汪松等 ousswl ∀
从发现巨柏至今已有 vs多年的历史 o但由于分布地理位置独特或其他的一些特殊原因 o对它的研究仍
不够深入 ∀已有的研究仅限于其生物学特性 !分布 !生长 !引种育苗技术以及保护现状等方面k黄健等 ot||v ~
胡匡祜等 ot||v ~陈端 ot||w ~t||x ~t||y ~李乾振等 oussv ~王景升等 oussx ~吴兴等 oussxl ∀对于巨柏生境特点 !
群落特征及种群现状等方面的研究未见报道 o其濒危原因和机理仍不是很清楚 ∀鉴于目前的研究现状和巨
柏这一古老树种对西藏及东喜马拉雅地区植物区系的演化历史 !古生物学 !古气候学等方面研究的重要学术
价值 o本文在调查的基础上 o结合相关文献 o对巨柏的生态地理分布现状 !群落植物区系特点 !群落学特征和
种群结构等方面作了分析与研究 o目的是为巨柏这一濒危物种的深入研究和有效保护提供基础资料和科学
依据 ∀
t 研究区概况
研究区位于西藏自治区东南部 o雅鲁藏布江中下游流域及其支流尼洋河 !易贡藏布的部分地段 ∀地形为
典型的高山峡谷 o包括东喜马拉雅山脉北侧和念青唐古拉山脉以南部分山地 ∀该区承接印度洋季风北进的
作用和减弱影响 o加之高山 !峡谷的巨大高差 o水平和垂直地带的温度 !降水差异较大 o气候类型多样 ∀由东
向西依次为亚热带山地季风湿润和半湿润气候区 !高原温带季风半湿润气候区和高原温带季风半干旱气候
区k中国科学院青藏高原综合科学考察队 ot|{wl ∀研究区年均降水量 wss ∗ t tss °° o年均温度 z ∗ tu ε o年
均日照时数 t xss ∗ u yss «o全年无霜期 t{s ∗ vus §以上 ∀山体主要由花岗岩和变质岩构成 o土壤以棕色森
林土为主 ∀
由于水平和垂直地带的气候差异 o在本区山地不同垂直带上 o几乎集中了从热带到极地寒带的各种植被
类型 ∀研究区海拔 u uss ∗ u {ss °为亚热带常绿阔叶林和常绿针阔叶混交林 !海拔 u {ss ∗ v xss °为温性针
阔叶混交林 ∀植被建群种主要有松科k°¬±¤¦¨¤¨ l的冷杉属k Αβιεσl !云杉属k Πιχεαl和松属k Πινυσl o柏科
k≤∏³µ¨¶¶¤¦¨¤¨ l柏木属k Χυπρεααυσl !圆柏属kΣαβιναl o杜鹃花科k∞µ¬¦¤¦¨¤¨ l杜鹃花属k Ρηοδοδενδρονl以及壳斗科
kƒ¤ª¤¦¨¤¨ l栎属k Θυερχυσl植物 ∀植被区系属泛北极植物区中国 p喜马拉雅植物亚区东喜玛拉雅地区k李文
华 ot|{xl ∀
u 研究方法
2 .1 地理分布
对巨柏分布区进行踏查 o用 Š°≥仪k误差  tx °l对巨柏的水平和垂直分布地域进行实地测量和边界定
位 o确定其地理分布区 o并在 tΒts万的地图上勾绘标注 ~种群分布区的确定主要根据各种群间断分布的距
离 o同时结合气象资料和相关文献分析生态类型差异k李文华 ot|{xl o然后进行划分 o绘制成地理分布图 ∀
2 .2 群落调查
在种群划分的基础上 o在各种群分布区内选择典型地段 o分别设置调查样地 o共设 us ° ≅ vs °的样地 tu
块 o其中林芝种群 v块样地 o米林种群 v块样地 o朗县种群 y块样地 ∀样地内调查内容包括乔木树种的每木
检尺 o实测其胸径 !树高 ~每个样地按对角线法设置 u ° ≅ u °的灌木样方和 t ° ≅ t °的草本小样方各 x个 o
样方内灌木和草本植物分种计录个体数量 !高度和盖度 o同时记录灌木样方中高度  t1x °的乔木树种的幼
树 !幼苗的数量 !高度及地径 ∀将所收集数据进行群落学特征分析 ∀
213 区系组成与地理成分分析
将所有样地采集的植物标本带回实验室进行鉴定 o并结合西藏高原生态研究所标本室历年采集的标本 o
分析其区系组成 ∀按照吴征镒先生对中国种子植物分布区类型的划分方法k吴征镒 ot||tl o将巨柏群落调查
到的种子植物合并进行地理成分分析 ∀
214 群落外貌
群落中各物种的生活型以及叶的性质按照 •¤∏±®¬¤¨µ的分类系统进行划分k•¤∏±®¬¤¨µot|vw ~武吉华 o
t||xl o并绘制生活型图谱进行分析 ∀
215 种群结构
年龄结构是种群的重要特征之一 o能够客观地反映种群发展的动态变化趋势 ∀由于巨柏立木胸径粗大 o
无法完整获取其年龄数据 o鉴于多数乔木树种的胸径与年龄具有较好的相关性 o对巨柏种群结构我们采取高
度加径级结构替代年龄结构的方法kŽ±²º¯ ¶¨ ετ αλqot|{v ~°¤µ®¨µετ αλqot|{w ~梁士楚 ot||u ~蔡飞等 ot||zl o将
巨柏种群按胸径级大小划分成 |个径级 ∀对巨柏种群径级的划分按下述 u种方式 }tl对于胸径小于 u1x ¦° !
高度不足 t1x °的幼树和幼苗 o统一按高度进行分级 }´级的高度 t1s ∗ vs1s ¦°oµ级的高度 vs1s ∗ ys1s ¦°o
¶级的高度 ys1s ∗ txs1s ¦° ~ul胸径 u1x ¦°以上的幼树和大树则按整化的胸径级进行划分 o以 xs1s ¦°为径
阶划分出 x个径级 o·级为 u1x ∗ xx1x ¦° !∏级为 xx1x ∗ tsx1x ¦° !√级为 tsx1x ∗ txx1x ¦° !º 级为 txx1x ∗
usx1x ¦° !¬级为 txx1x ∗ usx1x ¦° o¼级为胸径 uxx1s ¦°以上的全部巨树 ∀按上述方法对不同巨柏种群进
行统计和划分后 o绘制成种群结构图 ∀
| 第 tu期 郑维列等 }巨柏种群的生态地理分布与群落学特征
v 结果与分析
3 .1 巨柏生态地理分布特征
图 t所示 o巨柏天然分布于雅鲁藏布江中下游河谷及其支流尼洋曲 !易贡藏布的沿江地段 o该区域位于
西藏东南部 o行政隶属林芝地区 ∀巨柏分布区大致呈西南 ) ) ) 东北走向 o从朗县开始 o沿雅鲁藏布江经米林
县 !林芝县 o最远至雅鲁藏布江大拐弯顶部的易贡湖区 o流域全长约 wvs ®°∀水平地理分布范围为 u|βsuχ )
vsβtyχ ‘o|vβsvχ ) |wβxwχ ∞o分布海拔为 u uxs ∗ v xxs °∀巨柏主要沿雅鲁藏布江河谷两岸呈狭带状 !间断式
分布 o形成了彼此间隔 !大小不等的 w个种群 o种群面积由西向东逐渐缩小 ∀分布区受季风的影响 o水 !热变
化较大 o降雨量由东向西递减 o干燥度增加 o在水平地带上跨越了湿润 !半湿润区和半干旱区 v大生态区 o各
种群的生态环境差异较大 ∀根据各种群间断分布距离和生态环境的差异 o将其划分为 w个种群进行分析和
研究 ∀
v1t1t 朗县种群 朗县种群位于朗县与里龙之间ku|βsuχx{δ ) u|βs{χwxδ ‘o|vβsvχvsδ ) |vβxtχswδ ∞l o海拔
u |ss ∗ w xss ° o该区地形狭窄 o山势陡峭 o土质沙化 o属于藏东南森林向灌丛 !草原过渡区 o河谷地带森林基
本消失 o只在海拔 v xss ∗ w uss °外的山地中上部还有小面积森林分布 ∀河谷区环境干燥 o年均温 {1| ε o
年降水量 wus °°左右 o年蒸发量 u y{u °° o是降水量的 y1v倍 o植被以旱生灌丛为主 o巨柏群落在该区域的
出现 o形成了半干旱河谷地带的特殊植被景观 ∀巨柏主要在沿江两岸海拔 u |ys ∗ v xxs °的山地中下部分
布 o一方面沿江边的夏季最高水位线在砾石河滩上成带状生长 o另一方面在河谷两侧的阳坡和半阳坡沙地 !
石灰岩出露的坡地或陡壁的裸露岩石缝隙中生长并形成疏林 ∀朗县种群是分布区中最大的一个种群 o其中 o
朗县与甲格之间巨柏呈连续分布 o种群密度较大 o为 wv{株#«°pu ∀
图 t 巨柏种群地理分布图
ƒ¬ªqt Š¨ ²ªµ¤³«¼ §¬¶·µ¬¥∏·¬²± ²© Χq γιγαντεα ³²³∏¯¤·¬²±¶
v1t1u 米林种群 米林种群位于朗县下游 tzs ®°处ku|β
usχuwδ ) u|βuwχutδ ‘o|wβuuχwsδ ) |wβuxχusδ ∞l ∀该区属雅
鲁藏布江宽阔河谷半湿润森林区 o年均气温 {1u ε o年降
水量 zss °°左右 o全年降水量的 y| h集中在夏季ky ) |
月l o冬春季节为干旱季 o年蒸发量t ust °°∀河谷地带风
沙地貌发育明显 o沙地呈斑块状分布于河心滩 !河漫滩 !
河谷阶地和局部谷坡上 ~河谷两侧山地生境较湿润 o植被
丰富 o海拔 v xss ° 以上分布着急尖长苞冷杉 k Αβιεσ
γεοργει √¤µqσµιτηιιl林 o其下是高山松k Πινυσ δενσαταl林 o山
体下部多灌丛和灌状川滇高山栎k Θυερχυσ αθυιφολιοιδεσl
林 ∀巨柏集中分布于雅鲁藏布江北岸 !在海拔 u |us ∗
v tss °的江边石滩地以及阳坡中下部高山松林与灌丛之
间 o呈斑块状或带状间断分布 o种群密度 txx株#«°pu ∀
v1t1v 林芝种群 林芝种群位于雅鲁藏布江一级支流尼
洋曲流域的八一镇附近ku|βvzχw|δ ) u|βvzχvuδ ‘o|wβuvχ
uzδ ) |wβuwχvuδ ∞l ∀该区亦属宽阔河谷半湿润森林区 o年均气温 {1z ε o年降水量 y{{ °° o年蒸发量
t z|u °°∀巨柏集中分布于尼洋曲东岸巴结乡附近海拔 v sws ∗ v uxs °的坡地上 o占地面积约 ts1y «°u o处
于高山栎灌丛的下部 o生境是沙质土的半阳坡 ∀虽然该种群的分布面积小于朗县和米林种群 o但巨柏的生长
状况明显优于它们 o表现为巨柏树体粗壮高大并形成郁闭的林分 o平均密度 {z 株#«°pu o|s h的单株平均年
龄在千年以上 ∀由于该处巨柏林是当地村庄附近的风水林所以才得以保护至今 o目前已开发为当地的特殊
景观和旅游风景保护区 ∀
v1t1w 易贡种群 易贡藏布流域的易贡湖区处于藏东南亚热带的北缘 o属山地温暖湿润季风气候区 ∀由于
承印度洋暖湿气流沿雅鲁藏布江河谷北进的作用 o该区雨量充沛 o气候温和润湿 o年均气温 tt1w ε o年降水
量 |ys ∗ t tss °° o降雨集中在 x ) |月 o占全年降水量的 z{ h ~年蒸发量 t wx{ °°∀本区属于亚热带常绿阔
叶林区 o森林面积大 o树种多 o植被类型复杂而多样 o在海拔 u zss °以下 o为通麦栎k Θυερχυστυνγ µειενσισl等组
成的硬叶常绿阔叶林和常绿阔叶林 !落叶阔叶林 o其间常有西藏柏木k Χυπρεσσυσ σορυλοσαl !云南铁杉k Τσυγα
st 林 业 科 学 wv卷
δυµοσαl和华山松k Πινυσ αρµανδιl林分布 o其他树种有云南松k Πινυσ ψυννανενσισl !乔松k Πινυσ γριφφιτηιιl !云南
红豆杉k Ταξυσ ωαλλιχηιαναl !桦木k Βετυλᶳ³ql等 ~在海拔 u zss °以上是分布面积最大 !垂直带幅较宽的云 !
冷杉林分布地带 ∀通过调查发现 o该区域分布的巨柏仅剩几株孤立木k典型株树龄 t yss年左右 o胸径 {v1w
¦° o树高 wt1{ °l o分布在海拔 u uxs °的湖畔平缓坡麓农田或村落旁 o其下未见幼苗 !幼树 ∀鉴于该分布区
与其他巨柏分布区的距离较远 o我们认为该种群处于孤立的特殊状态 o因此未将其纳入本文的种群分析 ∀
3 .2 巨柏群落区系组成与地理成分
根据 v个巨柏群落 otu个样地的调查 o群落中共有维管束植物 tvs种 o分别隶属 wv科 otsy属 ∀其中蕨类
植物 w科 ow属 ow种 ~裸子植物 u科 ou属 ou种 ~被子植物 vz科 otss属 otuw种k其中单子叶植物 w科 otx属 out
种 ~双子叶植物 vv 科 o{x 属 otsv 种l ∀群落植物含种数最多的是菊科k≤²°³²¶¬·¤¨ ltw 种 o其次是禾本科
kŠµ¤°¬±¨ ¤¨ l tv 种 !蔷薇科 k •²¶¤¦¨¤¨ l tu 种 !唇形科 k¤¥¬¤·¤¨ l ts 种 !豆科 k¨ª∏°¬±²¶¤¨ l z 种 !伞形科
k˜°¥¨µ¯¯¬©¨µ¤¨ ly种 !毛茛科k•¤±∏±¦∏¯¤¦¨¤¨ lx种 !石竹科k≤¤µ¼²³«¼¯ ¤¯¦¨¤¨ lw种 !十字花科k≤µ∏¦¬©¨µ¤¨ lw种 !鼠李
科k• «¤°±¤¦¨¤¨ lw种 !龙胆科kŠ¨ ±·¬¤±¤¦¨¤¨ lw种 !莎草科k≤¼³¨µ¤¦¨¤¨ lw种 !紫草科k…²µ¤ª¬±¤¦¨¤¨ lv种 !玄参科
k≥¦µ²³«∏¯¤µ¬¤¦¨¤¨ lv种 !百合科k¬¯¬¤¦¨¤¨ lv种 o以上 tx科占总科数的 vx h ~其余组成中含 u种的有 y科 o占总
科数的 tw h ~仅含 t种的有 uu科 o占科总数的 xt h ∀在属的组成中仅含 t种的有 {u属 o占总属数的 zz h ∀
由以上分析可知 o巨柏群落植物的科 !属组成分散 o与种的数目相比 o科 !属数目相对较多 o尤其是属的组
成最突出 o这一现象说明巨柏群落属于一个比较古老的植物区系 ∀
表 1 巨柏群落种子植物分布区类型表
Ταβ . 1 ∆ιστριβυτιον τψπεσ οφ σεεδ πλαντσιν Χ . γιγαντεα χοµ µ υνιτψ
分布区类型
„µ¨¤¯ ·¼³¨
科数
ƒ¤°¬¯¼ ±∏°¥¨µ
占总科数比例
°¨ µ¦¨±·¤ª¨Πh
属数
Š¨ ±¨ µ¬¦±∏°¥¨µ
占总属数比例
°¨ µ¦¨±·¤ª¨Πh
种数
≥³¨¦¬¨¶±∏°¥¨µ
占总种数比例
°¨ µ¦¨±·¤ª¨Πh
世界分布 ≤²¶°²³²¯¬·¤± tx ) us ) s s
泛热带分布 ⁄¤±·µ²³¬¦ | vz1xs { |1zy s s
旧世界热带 ’¯ §º²µ¯§·µ²³¬¦¶ s s t t1uu s s
热带亚洲至热带非洲 ×µ²³q„¶¬¤ i ·µ²³q„©µ¬¦¤ s s u u1ww t s1z|
热带亚洲分布 ×µ²³q„¶¬¤ s s s s u t1x|
北温带分布 ‘²µ·«·¨°³¨µ¤·¨ tw x{1vv wx xw1{{ t{ tw1u|
东亚和北美洲间断分布
∞q„¶¬¤ i ‘q„° µ¨q§¬¶­∏±¦·¨§ t w1tz v v1yy s s
旧世界温带分布 ’¯ § º²¨ §¯·¨°³¨µ¤·¨ s s ts tu1us u t1x|
温带亚洲分布 × °¨³¨µ¤·¨ i „¶¬¤ s s t t1uu tt {1zv
地中海区 !西亚至中亚
 §¨¬·¨µµ¤±¨ ¤o • q „¶¬¤·² ≤ q„¶¬¤ s s t t1uu s s
中亚至喜马拉雅和中国西南
∞q≤ q„¶¬¤·² ‹¬°¤¯¤¼¤ i ≥ q• q≤«¬±¤ s s u u1ww u t1x|
东亚分布 ∞q„¶¬¤ s s y z1vt w v1t{
中国 p喜马拉雅k≥‹l≤«¬±¤‹¬°¤¯¤¼¤ s s v v1yx vx uz1z{
中国特有 ∞±§¨ °¬¦·² ≤«¬±¤ s s s s kxtl )
西藏特有 ∞±§¨ °¬¦·² ׬¯¨· s s s s tw tt1tt
西南 ∞±§¨ °¬¦·² ≥ q• q≤«¬±¤ s s s s vz u|1vx
将巨柏群落中调查到的 v|科 tsu属 tuy种种子植物合并进行地理成分分析k表 tl ∀在科的分布类型
中 o北温带分布的有 tw科 o占总科数的 x{1vv h ~其次为泛热带分布 o有 |科 o占总科数的 vz1xs h ∀在 tsu属
植物中 o温带性质的属有 x|个 o占总属数 zt1|y h o其中主要以北温带分布及其变型的属为主 o共有 wx属 o占
总属数的 xw1{{ h o旧世界温带分布的属有 ts个 o占总属数的 tu1us h o群落中热带性质的属较少 o共 tt属 o
占总属数的 tv1wu h o其中以泛热带分布的属种多 o{属 o占总属数的 |1zy h o其余分布类型的比例较小 ∀扣
除世界分布属 o属的分布类型表明巨柏群落具有明显的温带性质 ∀从种的分布类型来看 o以中国特有分布的
成分最多 o有 xt种 o其中 o西南分布的有 vz种 o占总数的 u|1vx h o西藏特有种 tw种 o占总数的 tt1tt h ∀其
次为中国 p喜马拉雅分布种 o有 vx种 o占总数的 uz1z{ h ~再次是北温带和温带亚洲分布的种 o分别有 t{ !tt
个种 o占总数的 tw1u| h !{1zv h o其余分布类型的比例较小 ∀种的组成成分中含有大量的中国k西藏l特有种
和中国 p喜马拉雅分布种 ∀
tt 第 tu期 郑维列等 }巨柏种群的生态地理分布与群落学特征
3 .3 巨柏群落外貌特征
群落外貌是群落与外界环境条件 o特别是气候条件长期适应的结果k曲仲湘等 ot|{vl ∀反映群落外貌最
主要的标志是植物的生活型谱 !叶的性质等k⁄¤∏¥¨±°¬µ¨ ot|wzl ∀分析巨柏群落的外貌特征 o有助于进一步认
识该区域植被与气候的关系 ∀
图 u 巨柏群落植物生活型谱
ƒ¬ªqu ¬©¨ ©²µ° ¶³¨¦·µ∏° ²©³¯¤±·¶¬± Χq γιγαντεα ¦²°°∏±¬·¬¨¶
v1v1t 生活型 由图 u所示 o巨柏群落的地面芽
植物占 xz1y| h ~高位芽植物占 uv1s{ h ~t年生植
物占 |1uv h ~而地上芽植物和地下芽植物较少 ∀在
高位芽植物中以小高位芽和矮高位芽的小型灌木
植物居多 o缺少大灌木高位芽植物 o大高位芽植物
只有巨柏和高山松 u种常绿大乔木 ∀巨柏群落高
位芽植物比例表明该区域在生长季节具备一定的
水 !热条件 o能够满足一些乔木和矮灌木植物的生
长需求 ~而群落中地面芽植物居多表明该区域还有
一个漫长的寒冷 !干燥季节 ∀群落生活型基本反映
出该区域由温性森林植被向高寒 !干旱灌丛 !草原
植被过渡的特点 ∀
v1v1u 叶的性质 按照 •¤∏±®¬¤¨µ的分类系统 o将巨柏群落中维管束植物叶的性质按叶级 !叶型 !叶质和叶
缘 w个方面进行统计分析k表 ul ∀结果表明 o群落植物的叶级以小型叶为主 o有 xx种 o占 wu1vt h ~其次为细
型叶 vx种 o占 uy1|u h ~中型叶 ux种 o占 t|1uy h ~大型叶和微型叶分别为 v种和 {种 o各占 u1vy h和 y1tx h ∀
叶型以单叶为主 o共计 tst种 o占 zz1y| h o其余为复叶 o共 u|种 o占 uu1vt h ~叶质中草质叶居多 o共 ttx种 o
占 {{1wy h ∀可以看出 o巨柏群落主要以全缘的草质小型单叶植物为主 o具有明显的落叶性质 ∀
表 2 巨柏群落植物叶的特征
Ταβ . 2 Λεαϖεσ χηαραχτερσ οφ Χ . γιγαντεα χοµ µ υνιτψ
项目
Œ·¨°
叶级 ¨¤©¶¬½¨ 叶型 ¨¤©©²µ° 叶质 ¨¤©¦«¤µ¤¦·¨µ 叶缘 ¨¤© °¤µª¬±
微型 细型 小型 中型 大型 单叶 复叶 革质 草质 薄叶 全缘 非全缘
¨³·²«¼¯¯ ‘¤±²³«¯¯ ¬¦µ²³«¼¯¯  ¶¨²³«¼¯¯ ¤¦µ²³«¼¯¯ ≥¬°³¯¨¯¨ ¤©
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¯¨ ¤© ≤²µ¬¤¦¨²∏¶ °¤³¨µ¼ ׫¬± ∞±·¬µ¨ ˜±¨ ±·¬µ¨
种数
‘∏°¥¨µ²©¶³¨¦¬¨¶ { vx xx ux v tst u| ts ttx x zt x|
百分比
°¨ µ¦¨±·¤ª¨ h y1tx uy1|u wu1vt t|1uy u1vy zz1y| uu1vt z1y| {{1wy v1{x xw1yu wx1v{
3 .4 巨柏群落结构
巨柏群落一般可划分为乔木层 !灌木层和草本层 o而层间植物发育较差 ∀巨柏群落通常以巨柏为建群
种 o乔木层其他树种高山松 !川滇高山栎和光核桃k Πρυνυσ µιραl多分布于巨柏林缘 o或群落交错区 ∀从各群
落的巨柏生长状况来看k表 vl o林芝种群巨柏的平均树高为 u|1t ° o平均胸径为 tv|1{ ¦°o平均盖度为 ws h o
生长状况在各种群中最优 ~米林种群巨柏的平均树高为 tu1| ° o平均胸径为 {z1t ¦°o平均盖度为 ts h ~朗县
种群巨柏的平均树高为 y1| ° o平均胸径为 xs1z ¦° o平均盖度为 vs h o朗县种群的密度在各种群中最大 o平
均盖度略大于米林 o但生长状况在各种群中最差 ∀通过上述比较 o各巨柏种群的生长状况排序为林芝种群 
米林种群 朗县种群 o从分布区类型来看 o巨柏的生长状况总体上由半湿润向半干旱分布区逐渐减弱 ∀
群落中灌木层植物有 uw 种 o主要优势种有美花山蚂蝗 k ∆εσµοδιυµ ελεγανσl !砂生槐 k Σοπηορα
µοορχροφτιαναl !西南野丁香kΛεπτοδερµισ πυρδοµιιl !绢毛蔷薇k Ροσα σεριχεαl !楔叶绣线菊kΣπιραεα χανεσχενσl !毛叶
绣线菊k Σπιραεα µολλιφολιαl !小叶 子k Χοτονεαστερ µιχροπηψλλυσl !黑果小檗k Βερβερισ ιγνοραταl !二色锦鸡儿
kΧαραγανα βιχολορl !川藏香茶菜 k Ραβδοσια πσευδο2ιρροραταl !架棚 k Χερατοστιγ µα µινυσl !日喀则蒿 k Αρτεµισια
ξιγαζεενσισl !毛莲蒿kΑρτεµισια ϖεστιταl等 ∀灌木层的高度为 t1t ∗ t1y ° o各群落盖度 tx h ∗ {s h ∀从半湿润区
向半干旱区 o巨柏群落灌木层组成种类逐渐减少 o盖度降低 ∀
巨柏群落草本层植物种类最多 o是群落中较发达的层次 ∀共有草本植物 |z 种 o主要由禾本科
ut 林 业 科 学 wv卷
k≤µ¤°¬±¨ ¤¨ l !莎草科k≤¼³¨µ¤¦¨¤¨ l !菊科k≤²°³²¶¬·¤¨ l !桔梗科k≤¤°³¤±∏¯¤¦¨¤¨ l等科的植物组成 o各群落的草本
层盖度为 wx h ∗ zs h ∀
表 3 巨柏群落分层特征
Ταβ . 3 Λαψσ χηαραχτεριστιχσ οφ Χ . γιγαντεα χοµ µ υνιτψ
层次
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林芝群落
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米林群落
¬¯¬± ¦²°°∏±¬·¼
朗县群落
¤±ª¬¬¤± ¦²°°∏±¬·¼
平均高度
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«¨¬ª«·Π°
平均胸径
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⁄…‹Π¦°
平均盖度
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平均高度
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平均胸径
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平均盖度
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平均高度
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平均胸径
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平均盖度
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种数
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种数比率
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乔木层
×µ¨¨ ¤¯¼¨ µ u|1t tv|1{ ws tu1| {z1t ts y1| xs1z vs w v1t
灌木
≥«µ∏¥ ¤¯¼¨ µ t1x {x t1t tx t1y wx uw t{1x
草本层
‹ µ¨¥ ¤¯¼¨ µ s1u zs s1v xs s1v wx |z zw1x
层间植物
Œ±·¨µ¯¤¼¨ µ³¯¤±·¶ s1u  x ) ) ) ) x v1|
3 .5 种群结构特征
种群结构分析能较好地反映出巨柏各种群的现状和发展趋势k图 vl ∀
图 v 巨柏种群径级结构图
ƒ¬ªqv ⁄¬¤° ·¨¨µ¦¯¤¶¶¶·µ∏¦·∏µ¨ ²© Χq γιγαντεα ³²³∏¯¤·¬²±¶
林芝种群的径级分布连续 o结构基本呈纺锤形 ∀纺锤形结构中部的第 ∏级比率最大 o为 wt1w h o逐级往
上比率依次递减 o结构呈金字塔形 o种群中成年个体占有较大比重 o种群处于成熟阶段 o而 ∏级以上的各级比
率之和达 w|1u h o高出第 ∏级的比率 o这说明种群老龄个体的比重也大 o老龄化发展的趋势明显 ~从 ∏级往
下 o第 ·级开始径级比率急剧缩小到 z1u h o并逐级锐减到 ´ !µ级的 s1x h o结构呈倒金字塔形 o种群中的幼
龄个体数量极少 o尤其是幼树和幼苗的稀缺 o说明种群的更新不良 ∀可见 o林芝种群正呈现出老龄化的发展
趋势 o更新受阻导致种群结构严重失调 o势必会加剧这种趋势 ∀
米林种群的径级分布不连续 o结构不规则 ∀径级结构中 ´径级所占比率较大 o为 x{1y h o第 µ和 ¶级出
现断层 ~· ∗ º 级所占比率较少 o在 y1| h ∗ tv1{ h之间 ~¬级以上没有分布 ∀这种结构表明 o该种群虽然具
有较强的繁殖能力 o能产生大量的幼苗和幼株 o但在向幼树过渡的过程中全部死亡 o导致更新过程被阻断 o种
群出现严重的断代现象 ∀如此以来 o种群一方面是上层成年个体和老龄大树的不断衰老 !死亡 o种群数量不
断减少 o另一方由于更新受阻致使种群繁衍扩大困难 o在 u方面压力下 o该种群逐渐萎缩成为必然趋势 ∀
朗县种群的径级结构不规则但分布基本连续 o径级结构大致呈金字塔型 ∀基部的 ´径级所占比率最大 o
为 yz1{ h ~µ ∗ º 级各级所占的比率较小 o在 t1{ h ∗ tx1{ h之间 ~与米林种群相同 o径级顶部 ¬级以上没有
分布 ∀从朗县种群的径级结构分析来看 o其更新的延续性要比林芝和米林种群好 o种群能够产生大量的幼苗
和幼株 o并且维持一定数量的个体向幼树和大树阶段过渡 o保证了种群的连续 o种群基本处于稳定状态 o如果
没有较大的干扰影响 o适当采取人为保护和管理措施 o该种群仍将在相当长的时间内延续 ∀
vt 第 tu期 郑维列等 }巨柏种群的生态地理分布与群落学特征
w 结论与讨论
巨柏是西藏分布的特有树种 o也是我国柏科植物中残遗的古老树种之一 o其现代地理分布区域狭窄 o仅
在雅鲁藏布江中下游流域的朗县与易贡之间的沿江两岸部分河谷地带分布 ∀巨柏的分布方式呈狭带状或斑
块状间断分布 o由此形成了大小不等 !彼此间隔的 w个种群 ∀分布区的水平地理分布范围为 u|βsuχ ∗ vsβtyχ ‘o
|vβsvχ ∗ |wβxwχ ∞o垂直分布海拔 u uxs ∗ v xxs ° o虽然分布区范围不大 o但水平地带由西向东跨越了藏东南的
半干旱 !半湿润和湿润 v大生态区 ∀朗县种群位于半干旱区河谷地带 o该区生境干燥 !植被稀疏 o但巨柏在该
区能够连续分布 o种群密度和分布范围居所有种群之首 o是分布区中最大的一个种群 ~林芝和米林种群位于
半湿润区 o其分布范围和种群密度远小于朗县种群 o属小种群 ~易贡种群处于环境最优的湿润区 o据调查发
现 o该区的巨柏只有几株孤立木 o鉴于该分布区与其他巨柏分布区的距离较远 o我们认为它处于孤立的特殊
状态 o其分布性质有待进一步研究 ∀
巨柏群落中共调查到维管束植物 tvs种 o分别隶属于 wv科 otsy属 ∀巨柏群落植物的科 !属组成分散 o与
种的数目相比 o科 !属数目相对较多 o尤其是属的组成最突出 o这种现象说明巨柏群落属于一个比较古老的植
物区系 ∀种子植物属的分析表明 o巨柏群落温带成分及其变型占有优势 o植物区系具有明显的北温带性质 ∀
从种的分布类型来看 o区系组成成分中含有大量的中国k西藏l特有种和中国 p喜马拉雅分布种 o特有现象明
显 ∀
巨柏通常是群落的主要建群种 o形成单优群落 ∀各巨柏种群的生长状况排序为 }林芝种群 米林种群 
朗县种群 o总体上由半湿润向半干旱分布区逐渐减弱 ∀群落中灌木层和草本层植物多以全缘的草质小型单
叶地面芽植物为主 o具有落叶性质 ∀巨柏群落的结构在半湿润区分层比较明显 o至半干旱区 o随着各层的植
物种类和数量减少 o林下植被逐渐稀疏 o结构趋于简单 ∀
种群结构分析表明 o林芝种群的径级基本连续 o结构呈纺锤形 o该种群正处于成熟向老龄发展的阶段 o由
于更新受阻导致种群结构失调 o其老龄化过程将会加剧 ~米林种群径级分布不连续 o在 µ !¶级出现断代 o更
新过程在幼龄阶段被阻断 o加之上层成年个体数量的锐减 o种群扩展困难 o已呈现萎缩的态势 ~朗县种群径级
结构较完整 o种群的连续性和更新状况都优于林芝和朗县种群 o目前仍处于稳定状态 ∀v个巨柏种群都有 t
个共同之处 }在幼龄时期种群都出现了不同程度的缢缩 o更新不良造成种群比例失调 o进而导致种群扩展困
难 ∀由此推断 o巨柏的濒危原因与其更新过程受阻密切相关 o其作用机理和过程还有待进一步分析和研究 ∀
巨柏作为一个古老的物种延续至今 o见证了青藏高原地质历史和气候的变迁 o具有极高的科学研究价
值 o它能为古地理学 !古植物学 !古气候学等学科的研究提供极其有价值的参考 ∀目前 o巨柏濒危的机理和过
程仍不是很清楚 o对其保护力度相当不够 o多数的野外种群仍处于自生自灭状态 o未得到有效保护 ∀鉴于目
前状况 o为了有效地保护这个珍稀濒危树种 o应加强其遗传学和保护生物学的研究 o并以此为基础 o采取就地
保护和迁地保护相结合的措施 o综合实施保护对策 ∀如从不同的种群分布地收集繁殖材料 o利用现代生物技
术手段培育具有遗传差别的个体 o增加巨柏的遗传变异水平和基因交流 o增加种群的异质性 o促进这一物种
的进化潜能k≥¦«¨ °¶®¨ ετ αλqot||w ~≤²¯ ¬¯±ª ετ αλqoussul ~进行一定规模的人工苗繁育 o在巨柏分布区和适宜区
营造人工林 o促进种群更新 o增加种群的幼龄个体数量 o人为扩大种群空间 ∀
参 考 文 献
陈 端 qt||w1 巨柏的育苗造林技术 q林业科技 ot|kul }y p z
陈 端 qt||x1 西藏巨柏的研究现状与前景 q西藏科技 oy{ kul }z p tt
陈 端 qt||y1 西藏巨柏高径生长的回归分析 q西藏科技 okul }u| p vtt
蔡 飞 o宋永昌 qt||z1 武夷山木荷种群结构和动态的研究 q植物生态学报 outkul }tv{ p tw{
于永福 qt|||1 国家重点保护植物名录 q植物杂志 okxl }w p tt
胡匡祜 o苏万芳 o李子孝 o等 qt||v1 西藏巨柏的核型图像自动分析与识别的研究 q生物物理学报 o|kul }vu{ p vvv
黄 健 o康 新 qt||v1 现代生境与巨柏群落的重建 q西藏科技 oktl }tst
李文华 qt|{x q西藏森林 q北京 }科学出版社 ovs p tw|
李乾振 o李朝晖 qussv1 闽东引种巨柏育苗试验初报 q林业科学 ov|ktl }t{w p t{y
梁士楚 qt||u1 贵阳喀斯特山地云贵鹅耳枥种群动态研究 q生态学报 otuktl }xv p x|
梁红平 qt||s1 巨柏的核型分析 q植物学报 ovuk{l }yxv p yxyt
wt 林 业 科 学 wv卷
曲仲湘 o吴玉树 o王焕校 qt|{v1 植物生态学 q北京 }高等教育出版社 ot p vuv
武吉华 o张 绅 qt||x1 植物地理学 q北京 }高等教育出版社 o|{ p tsw
王景升 o李 衡 qussx1 西藏巨柏人工苗木生长研究 q西藏科技 okvl }wz p w|
汪 松 o解 炎 qussw1 中国物种红色名录 q北京 }高等教育出版社 ovsx
吴 兴 o赵南先 o段代祥 o等 qussx1 西藏特有珍稀植物巨柏的研究进展与展望 q福建林业科技 ovukul }tys p tyw
吴征镒 qt|{v1 西藏植物志 }第 t卷 q北京 }科学出版社 ov{y
吴征镒 qt||t1 中国种子植物属的分布区类型 q云南植物研究 ok增刊 ·l }t p tv|
中国科学院青藏高原综合科学考察队 qt|{w1 西藏气候 q北京 }科学出版社 otwu p tzs
中国科学院青藏高原综合科学考察队 qt|{{1 西藏植被 q北京 }科学出版社 ox{ !twv
壮 青 qt|zz1 高原巨柏傲苍穹 q科学实验 okttl }x p y
郑万钧 o傅立国 o诚静容 o等 qt|zx1 中国裸子植物 q植物分类学报 otvkwl }zv
郑万钧 o傅立国 qt|z{1 中国植物志 }第 z卷 q北京 }科学出版社 ovvw p vvx
≤²¯ ¬¯±ªŠ o¤·«¬¨¶ ⁄o• ¦¨®¬±ª¨µ ≤ qussu q°²³∏¯¤·¬²± ¶·µ∏¦·∏µ¨ ¤±§ ¶¨·¤¥¯¬¶«°¨ ±·²© ·«¨ ·«µ¨¤·¨±¨ § ²¯±ª2¯¬√ §¨ ³¨ µ¨±±¬¤¯ ≥¦²µ½²±¨ µ¤ «∏°¬¯¯¬¶¬±µ¨ ¤¯·¬²± ·²
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⁄¤∏¥¨ ±°¬µ¨ qt|wz q°¯ ¤·¦²°°∏±¬·¬¨¶2¤·¨¬¥²²®²©³¯¤±·¶¼±¨ ¦²¯²ª¼ q…¨ ¬­¬±ª}°¨ ²³¯ ¶¨∞§∏¦¤·¬²± °µ¨¶¶ovux p vuy
Ž±²º¯ ¶¨° o Šµ¤±· ≤ qt|{v q„ª¨ ¤±§¶¬½¨ ¶·µ∏¦·∏µ¨ ¤±¤¯¼¶¬¶²© ±¨ª¨¯°¤±±¶³µ∏¦¨ o³²±§¨µ²¶¤³¬±¨ o¯²¤§ª¨³²¯¨³¬±¨ o¤±§ ¬¯°¥¨µ³¬±¨ ¬±¦²µ²µ¤§²q∞¦²¯²ª¼ oyw }t p |
°¤µ®¨µ„ o°¨ ·¨• Žqt|{w q≥¬½¨ ¤±§¤ª¨ ¶·µ∏¦·∏µ¨ ²©¦²±¬©¨µ©²µ¨¶·¶q∞¦²¯²ª¼oyx }ty{x p ty{|
•¤∏±®¬¤¨µ≤ qt|vw q׫¨ ¬©¨ ©²µ°¶²©³¯¤±·¶¤±§¶·¤·¬¶·¬¦¤¯ ³¯¤±·ª¨²ªµ¤³«¼q…¨ ¬­¬±ª}’¬©²µ§ ≤¯ ¤µ¨±§²± °µ¨¶¶oyvu
≥¦«¨ °¶®¨ ⁄ • o‹∏¶¥¤±§… ≤ o•∏¦®¨ ¶¯«¤∏¶ ‹ oετ αλqt||w q∞√¤¯∏¤·¬±ª¤³³µ²¤¦«¨¶·²·«¨ ¦²±¶¨µ√¤·¬²± ²©µ¤µ¨ ¤±§ ±¨§¤±ª¨µ¨§³¯¤±·¶q∞¦²¯²ª¼ozx }x{w p ysy
k责任编辑 于静娴l
xt 第 tu期 郑维列等 }巨柏种群的生态地理分布与群落学特征