全 文 ：文章编号：１０００－６９４Ｘ（２０１０）０５－１０９２－０７
雅鲁藏布江中游干旱沙地砂生槐种群
结构与点格局分析
　　收稿日期：２００９　０９　２１；改回日期：２００９　１１　０３
　　基金项目：国家科技支撑项目（２００６ＢＡＣ０１Ａ０４）资助
　　作者简介：王国严（１９８３—），男（汉族），河南邓州人，讲师，主要研究方向：植被生态学。Ｅｍａｉｌ　：ｗａｎｇｇｕｏｙａｎ＠ｙｅａｈ．ｎｅｔ
　　 通讯作者：方江平（Ｅｍａｉｌ　：ｘｚｆｊｐ＠２１ｃｎ．ｃｏｍ）
王国严１，方江平１，许新勇２，尼玛曲珍１，钟 蕊２，赵 旷２
（１．西藏农牧学院，西藏 林芝８６００００；２．西藏高原生态研究所，西藏 林芝８６００００）
摘　要：砂生槐（Ｓｏｐｈｏｒａ　ｍｏｏｒｃｒｏｆｔｉａｎａ）是雅鲁藏布江中游干旱河谷区植被群落的重要建群种，具有极强的耐瘠
薄、抗风沙等生态适应性和防风固沙、保持水土功能。为了揭示砂生槐种群的结构、生长特征和空间分布规律，运
用大小级组成和Ｒｉｐｌｅｙ’ｓ　Ｋ函数分别研究了砂生槐的种群结构和空间点格局，发现砂生槐个体主要集中在中等大
小（冠幅４０～８０ｃｍ，高度２０～４０ｃｍ）范围，幼苗期成活率较低，中等个体抗逆和生存能力较强。砂生槐种群的发展
演替过程可以概括为：少数个体集群性定居→在原有聚集尺度范围繁殖→种群改良局部环境，密度增大，种内竞争
加剧→种群向更大尺度扩散和壮大，演替进入顶极阶段。砂生槐种群各大小级都呈现以９ｍ左右尺度斑块状聚集
分布的特征，在实地生态恢复过程中应遵循其生长和自然分布规律，人工栽培中应重点注意冠幅＜２０ｃｍ、高度＜
１３ｃｍ阶段幼苗的抚育，另外应首先选择土质等条件相对优越的小生境种成适当规模的集群分布形式，充分发挥其
防风沙的能力、提高栽培成活率和固沙效率。
关键词：砂生槐；种群结构；点格局；固沙效率；雅鲁藏布江
中图分类号：Ｑ９４８．１５　 文献标识码：Ａ
　　西藏高原是我国乃至亚洲地区重要的生态安全
屏障，但是目前生态环境整体退化的形势严峻，其中
草地退化、土地沙化、水土流失等问题成为生态退化
的重要因素［１－２］。国务院２００９　年２　月批准了《西藏
生态安全屏障保护与建设规划（２００８—２０３０　年）》，
我国将实施西藏生态安全屏障保护与建设工程，以
应对全球气候变暖对西藏生态环境的负面影响，实
现西藏生态环境与经济社会的协调发展。根据国家
林业局第三次荒漠化和沙化监测结果，截至２００４　年
西藏沙化土地为２．１７×１０５　ｋｍ２，位居全国第三位，
占全区土地总面积的１８．１％，且呈现扩展趋势，沙
化土地主要分布在沿江沿河地区，其中雅鲁藏布江
流域是沙化土地集中分布区［３］。进一步加强雅鲁藏
布江流域乡土防沙植被生态特征的研究，促进
植被恢复、防沙治沙工程的科学开展，对阻止沙
漠化进展，维护西藏高原生态安全具有重要的现实
意义。
砂生槐（Ｓｏｐｈｏｒａ　ｍｏｏｒｃｒｏｆｔｉａｎａ）又名“西藏狼
牙刺”、“金雀花”等［４］，藏语名“吉瓦”，为西藏特有
种，是雅鲁藏布江流域干旱河谷地区分布的特有豆
科灌木，也是该河谷区植被群落的主要建群种之
一［５］。砂生槐生于海拔２　８００～４　４００ｍ的山坡灌丛
中、河漫滩砂质地、石质干山坡，在雅鲁藏布江河谷
常形成大片群落，具有极强的抗旱、耐瘠薄、抗风沙
等生态适应性和很好的防风固沙、保持水土的功能。
近年来国内外对西藏砂生槐的抗旱、固沙和水土保
持作用，以及饲用和药用价值 方面 的 研 究 较
多［６－１１］，阐明了砂生槐种群的生长、繁殖和对沙地
生境的适应性、固沙作用及其药用价值等，但目前对
砂生槐种群结构的研究不多［１２－１３］，对其种群分布格
局的研究尚未见报道［５］。
研究种群的年龄结构、分布格局不仅可以了解
种群的分布特点，还可揭示种群的动态变化及其成
因，从而为植被恢复与重建提供理论依据［１４］。种群
大小和年龄结构是种群内不同大小、年龄个体数量
的分布状况，不仅反映种群不同大小和年龄个体的
组配情况，也反映了种群数量动态及其发展趋
势［１５］，研究植物种群结构有助于揭示植物的种子散
布、萌发及幼苗建立等特征［１６］。植物种群空间格局
可以反映种群过去所经历的生态学过程及其与生境
的相互关系［１７－１８］，是研究种群特征、种内种间关系
的重要手段［１９］，其中，判定种群的空间分布类型和
第３０　卷　第５　期
２０１０　年９　月 　　　　　　　 　　　　　　
中　国　沙　漠
ＪＯＵＲＮＡＬ　ＯＦ　ＤＥＳＥＲＴ　ＲＥＳＥＡＲＣＨ
　　　　　　　　　　　　　
Ｖｏｌ．３０　Ｎｏ．５
Ｓｅｐ．２０１０
空间关联性是空间格局研究的两个主要内容［２０］。
笔者对西藏雅鲁藏布江中游干旱沙地砂生槐的种群
结构、空间格局和不同大小级的空间关联性进行研
究，旨在了解砂生槐种群的生态特征和种群发展的
空间规律，为进一步实施人工栽培、防风固沙提供科
学参考，促进当地沙漠化防治工程的顺利开展。
１　研究区概况
雅鲁藏布江中游地处西藏中部高山河谷区，海
拔高度２　８００～５　０００ｍ，地势南北高，中间低，西部
高，东部低。谷地西端最高海拔５　３００ｍ，东端降至
２　５００ｍ左右，两岸山脉走向大体一致，支流近乎对
称排列。谷地内地形多样，沿江分布有河漫滩、河岸
阶（台）地、山间盆地，在坡麓普遍发育有洪积扇等。
由于喜马拉雅山脉的阻挡，暖湿的西南季风气流难
以到达该地区，致使气候以高原温带半干旱、半湿润
为特点。年温差小而日温差大，年均温１２～１６℃，
极端最高气温２６～２９．１４℃，大于１０℃活动积温
１　１００～２　２００℃，无霜期１００～１５０ｄ。日照充足，辐
射强烈，全年日照时数在３　０００ｈ上下，日照百分率
约７０％左右。全年降水量３００～５５０ｍｍ，其中６—９
月的降水量占全年的９０％～９５％，年蒸发量约为降
水量的６～７　倍，年平均相对湿度３５％～４０％，气候
干燥［２１］。地表植被稀疏低矮，生态环境极为脆
弱［２２］，河谷地区主要的乔木树种为高山松（Ｐｉｎｕｓ
ｄｅｎｓａｔａ）、栎树（Ｑｕｅｒｑｕｓｓｐｐ），灌木有砂生槐、绣线
菊（Ｓｐｉｒａｅａｓｐｐ）、鼠李（Ｒｈａｍｎｕｓｓｐｐ）和多花亚菊
（Ａｊａｎｉａ　ｍｙ　ｒｉａｎｔｈａ）［２３］，草本有藏沙蒿（Ａｒｔｅｍｉｓｉａ
ｗｅｌｌｂｙｉ）、毛瓣棘豆（Ｏｘｙｔｒｏｐｉｓ　ｓｅｒｉｃｏｐｅｔａｌａ）、菊叶
香藜 （Ｃｈｅｎｏｐｏｄｉｕｍ　ｆｏｅｔｉｄｕｍ）、固沙草 （Ｏｒｉｎｕｓ
ｔｈｏｒｏｌｄｉｉ）、白草（Ｐｅｎｎｉｓｅｔｕｍ　ｃｅｎｔｒａｓｉａｔｉｃｕｍ）、沙蓬
（Ａｇｒｉｏｐｈｙｌｌｕｍ　ｓｑｕａｒｒｏｓｕｍ）等。
２　研究方法
２．１　样地调查
研究地位于西藏山南地区乃东县多颇章乡的雅
鲁藏布江宽谷地区，２００６　年８　月设置禁牧和禁伐的
２　０００ｍ（南北）×１　０００ｍ（东西）围栏，共２０７ｈｍ２
（图１），具备从流动沙丘、半流动沙丘、半固定沙丘
到砾质沙地等各种类型，砂生槐为该区域的建群种
和惟一灌木，主要分布于砾质沙地。２００９　年５　月根
据研究目的和文献［２４］在围栏区的砾质沙地上设置
５０ｍ×５０ｍ的典型样地（图１），研究砂生槐种群
２　５００ｍ２尺度的种群结构和０～２５ｍ尺度砂生槐点
格局特征。采用相邻格子法将样地分割成２５　个１０
ｍ×１０ｍ面积的小样方，以东北角为原点对每个样
方内砂生槐植株进行坐标定位，记录每株高度、东西
和南北方向冠幅，并记录样方内草本植物的种名、高
度、株数、样地基本特征等指标。
图１　研究区及样方位置示意图
Ｆｉｇ．１　Ｄｉａｇｒａｍ　ｓｈｏｗｉｎｇ　ｐｏｓｉｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ　ｒｅｇｉｏｎ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｓａｍｐｌｅ　ｓｉｔｅ
２．２　数据处理
分别以砂生槐冠幅、高度为横轴，以分布频次比
例为纵轴形成种群冠幅和高度结构图，分析砂生槐
的种群结构。
采用目前国内外运用较多的 Ｒｉｐｌｅｙ’ｓ　Ｋ 函
数［２０，２５－２８］对砂生槐种群以及４　个不同发育阶段的
分布进行空间点格局分析，Ｋ 函数定义如下：
３９０１
　第５　期 王国严等：雅鲁藏布江中游干旱沙地砂生槐种群结构与点格局分析 　　　
Ｋ（ｄ）＝Ａ∑
ｉ
ｉ＝１
∑
ｊ
ｊ＝１
δｉｊ（ｄ）
ｎ２
（若ｉ　≠ｊ） （１）
δｉｊ（ｄ）＝
０　ｄｉｊ ≤ｄ
１　ｄｉｊ ＞｛ ｄ
式中：Ａ为样地面积；ｄ为尺度；ｄｉｊ为两个个体ｉ　与ｊ
之间的距离，ｎ为样地内个体数。结合Ｄｉｇｇｌｅ［２８－２９］
提出的边缘校正和一项平方根转换，定义Ｌ（ｄ）：
Ｌ（ｄ）＝ Ｋ
（ｄ）槡π －ｄ　 （２）
　　Ｌ（ｄ）将Ｋ（ｄ）线性化，使其方差稳定，预期值在
假定的泊松分布下约等于零。应用 Ｍｏｎｔｅ－Ｃａｒｌｏ　随
机模拟１００　次检验计算上下包迹线，即置信区间。
Ｌ（ｄ）高于上包迹线为聚集分布，在上下包迹线间为
随机分布，低于下包迹线为均匀分布，在此设定为
９５％的置信水平。
为研究砂生槐各大小级在空间上的关联性，采
用双变量Ｋ 函数对两类格局个体内距离的联合分
布进行计算［２０，３０］，定义如下：
Ｋ１２（ｄ）＝Ａ∑
ｎ１
ｉ＝１
∑
ｎ２
ｊ＝１
δｉｊ（ｄ）
ｎ１ｎ２
　（若ｉ　≠ｊ） （３）
式中：ｎ１和ｎ２分别为两个大小级的个体数（点数），
其他参数含义同上，同样计算：
Ｌ１２（ｄ）＝ Ｋ１２
（ｄ）槡π －ｄ　 （４）
　　应用 Ｍｏｎｔｅ－Ｃａｒｌｏ随机模拟１００　次检验计算上
下包迹线，即置信区间。当Ｌ１２（ｄ）高于上包迹线
时，为显著正相关，在上下包迹线间为无显著关联，
低于下包迹线为显著负相关，同样设定为９５％的置
信水平［２０，２７－２８］。
使用Ｏｒｉｇｉｎ８．０　软件包进行种群统计和作图，
使用生态学软件包ＡＤＥ－４　进行Ｒｉｐｌｅｙ’ｓ　Ｋ 函数分
析和 Ｍｏｎｔｅ－Ｃａｒｌｏ数据模拟［２７］。
３　结果与分析
３．１　种群结构特征
使用砂生槐植冠的东西和南北方向直径的几何
平均值作为种群冠幅数据，种群冠幅和高度分别为
（７３．０１±３６．８９）ｃｍ （平均值±标准差，下同）和
（２３．５５±９．３３）ｃｍ，盖度（１１．８９±４．０４）％，密度
（２　２６４±６１３．６５）株·ｈｍ－２，砂生槐种群的最近邻
体距离（１．０７±０．５６）ｍ，值域０．１～３．２４ｍ（表１），
对种群个体冠幅和高度进行指数函数拟合得到回归
方程ｙ＝－２．０３９０３＋４．５０６９８ｘ０．４１２１７（ｒ２　＝０．３５）
（图２）。砂生槐种群的冠幅和高度分布频次如图３，
共调查到５６６　株砂生槐，种群冠幅主要集中分布在
４０～８０ｃｍ（５７．９％），以６０～８０ｃｍ（３１．１％）最多，
高度主要集中分布于１５～２５ｃｍ范围，其中１５～２０
ｃｍ和２０～２５ｃｍ分别占２６．８％和２５．４％。种群的
的冠幅和高度都呈铃形分布，但根据 Ｋｏｌｍｏｇｏｒｏｖ－
Ｓｍｉｒｎｏｖａ　检验，都偏离了正态分布（Ｐ＜０．０１），偏度
系数分别为１．１　和１．０６，呈左偏状态。
表１　砂生槐种群基本特征
Ｔａｂｌｅ　１　Ｓｔａｔｉｓｔｉｃａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　Ｓｏｐｈｏｒａ
ｍｏｏｒｃｒｏｆｔｉａｎａｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
特征 均值 标准差 最小值 最大值
高度／ｃｍ　 ２３．５５　 ９．３３　 ２．５　 ７３
冠幅／ｃｍ　 ７３．０１　 ３６．８９　 ４　 ２５９．９１
最近邻体距离／ｃｍ　 １．０７　 ０．５６　 ０．１　 ３．２４
盖度／％ １１．８９　 ４．０４　 ４．６７　 １９．６８
密度／（株·ｈｍ－２） ２　２６４　 ６１３．６５　 ９００　 ３　６００
图２　种群冠幅 高度关系图
Ｆｉｇ．２　Ｓｃａｔｔｅｒ　ｐｌｏｔｓ　ｓｈｏｗｉｎｇ　ｔｈｅ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ　ｂｅｔｗｅｅｎ
ｈｅｉｇｈｔ　ａｎｄ　ｃｒｏｗｎ　ｗｉｄｔｈ　ｏｆ　Ｓｏｐｈｏｒａ　ｍｏｏｒｃｒｏｆｔｉａｎａ
　　砂生槐个体主要集中在中等大小范围，冠幅小
于２０ｃｍ的幼苗（１．７５％）和大于１２０ｃｍ的大个体
（６．５８％）都较少（图３）。由于生境条件恶劣，砂生
槐种群的更新受到很大限制，同时，由于砂生槐具有
较强的抗干旱和耐风沙的生理特征，植株在生长到
一定大小（冠幅２０ｃｍ左右，高度９～１３ｃｍ）之后，
抗逆性和生存能力明显提高，存活率较高。
３．２　种群点格局分析
在砂生槐种群的点格局分析中，依据植株体积
（高度×冠幅东西×冠幅南北）的立方根将砂生槐划分
４９０１
　　　　　　　　　　　　 　　　 中　国　沙　漠 　　　　　　　　　　　　　第３０　卷　
图３　砂生槐种群冠幅和高度分布图
Ｆｉｇ．３　Ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ　ｄｉａｇｒａｍ　ｏｆ　ｃｒｏｗｎ　ｗｉｄｔｈ　ａｎｄ　ｈｅｉｇｈｔ　ｏｆ　Ｓｏｐｈｏｒａ　ｍｏｏｒｃｒｏｆｔｉａｎａ
为４　个大小级［２７］：大小级１，ｄ≤３８ｃｍ；大小级２，３８
ｃｍ＜ｄ≤７６ｃｍ；大小级３，７６ｃｍ＜ｄ≤１１４ｃｍ；大小
级４，ｄ＞１１４ｃｍ。各大小级分布点图（图４）显示，各
大小级间密度差异较大，密度大小排序为：大小级２
（３．５　株·ｍ－２）＞大小级１（６．３　株·ｍ－２）＞大小级
３（１．４　株·ｍ－２　）＞大小级４（０．１２　株·ｍ－２　），大小
级４　仅有６　株，亦主要分布在样方右上（西南）角。
图４　显示各大小级均呈明显的聚集分布特征，但分
布点图并不能反映聚集度与尺度的关系［２０］。
　　对砂生槐种群进行Ｒｉｐｌｅｙ’ｓ　Ｋ 函数点格局分
析，结果如图５。种群总体分布格局在０．５ｍ尺度
上呈均匀分布，１．５～９ｍ尺度范围呈聚集分布，大
图４　砂生槐种群分布的点格局
Ｆｉｇ．４　Ｓｐａｔｉａｌ　ｐｏｉｎｔ　ｐａｔｔｅｒｎｓ　ｏｆ　Ｓｏｐｈｏｒａ　ｍｏｏｒｃｒｏｆｔｉａｎａｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｓｉｚｅ　ｃｌａｓｓｅｓ
于９ｍ尺度进入随机分布状态，说明种群总体在
１．５～９ｍ尺度呈斑块集群分布的空间特征。
　　种群在不同发育阶段会表现出不同的空间格
局，这与植物种群的干扰格局以及环境的变化有密
切关系；同一发育阶段的个体在不同尺度下也会有
不同的分布格局，这与环境条件的空间变化相联
系［２０］。四个大小级的点格局分析结果显示（图５）：
各大小级均在某一小尺度范围呈聚集分布，大小级
１　在小于１２．５ｍ尺度呈聚集分布；大小级２　在３～
９．５ｍ范围呈聚集分布；大小级３　在小于６．５ｍ尺
度呈聚集分布；大小级４　在小于６．５ｍ范围Ｌ曲线
与下包际线重合，呈均匀分布，主要与大小级４　的个
体数量少且植株间最小距离大于６ｍ有关，在７．５
～８．５ｍ尺度上呈聚集分布。
砂生槐种群各大小级的格局特征反映了沙地植
物种群的定居和扩散特征，即在演替早期种群少量
种苗以７．５～８ｍ尺度聚集分布，其余各发育阶段
在其改善后的生境中亦以某一尺度聚集分布，各大
小级的聚集强度和尺度呈现随大小级的减小而逐步
增大的趋势，大小级２　的密度最大，大小级１　的聚集
强度和聚集尺度在所有大小级中最大。
３．３　不同大小级的空间关联
种群不同发育阶段的空间关联能够在一定程度
上反映种群在不同发展阶段的繁殖和扩散的时空特
征。四个大小级之间的空间关联如图６，大小级１
与２　的空间分布无显著关联，大小级１　与３　在１～５
ｍ呈负相关，大小级１　与４　在小于２ｍ尺度上呈负
相关，主要与个体冠幅大小有关，大小级２　与３　仅在
０．５ｍ尺度上呈负相关，大小级２与４在小于１ｍ
５９０１
　第５　期 王国严等：雅鲁藏布江中游干旱沙地砂生槐种群结构与点格局分析 　　　
图５　１～２５ｍ尺度下砂生槐种群的空间格局
Ｆｉｇ．５　Ｓｐａｔｉａｌ　ｐａｔｔｅｒｎｓ　ｏｆ　Ｓｏｐｈｏｒａ　ｍｏｏｒｃｒｏｆｔｉａｎａｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｏｎ　ａ　ｓｃａｌｅ　ｏｆ　１～２５ｍ
图６　砂生槐种群任意两个大小级的空间关联
Ｆｉｇ．６　Ｓｐａｔｉａｌ　ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｓｐｅｃｉｆｉｅｄ　ｔｗｏ　ｓｉｚｅ　ｃｌａｓｓｅｓ　ｏｆ　Ｓｏｐｈｏｒａ　ｍｏｏｒｃｒｏｆｔｉａｎａｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｏｎ　ａ　ｓｃａｌｅ　ｏｆ　１～２５ｍ
和大于１０．５ｍ的较大尺度上呈负相关，大小级３　与
４　在小于１．５ｍ尺度呈负相关，在大于３ｍ的所有
尺度上呈正相关或弱的正相关。
不同大小级间的空间关联的差异较大，基于空
间格局推时间过程的理论［３１－３２］，大小级４　与３　可以
看做是相邻发育阶段密切关联的群簇状更新群体，
先入住该生境的大小级４　为之后更新的大小级３　提
供了改良的小生境［３３］和种源，大小级３　在小于前者
聚集尺度范围聚集生长，两者为之后种群的扩展和
逐渐壮大奠定了基础，随着演替向顶级阶段发展，大
小级２　的个体数最多，种群密度越来越大，砂生槐的
环境容量达到饱和，后者开始受到前两个大小级的
竞争影响，加之此时大小级２　和１　的定居已经不再
受种源的限制，种群开始向更大尺度扩散和繁殖，种
６９０１
　　　　　　　　　　　　 　　　 中　国　沙　漠 　　　　　　　　　　　　　第３０　卷　
群的聚集规模和尺度都有所增大，大小级１　的聚集
斑块直径达到１２．５ｍ。
４　结论与讨论
砂生槐的种子在当地恶劣的自然条件下发芽率
和幼苗成活率都较低［３４］，一旦个体成长到一定大小
（冠幅２０ｃｍ左右，高度９～１３ｃｍ）则抗逆和生存能
力得到较大提高，种群以中等大小个体最多。以种
群格局推断其时间序列上的发展［３１－３２］，砂生槐种群
的发展演替过程可以初步概括为：附近种源通过风
媒、水媒等途径散入，少数个体集群性侵入→在原有
聚集尺度范围繁殖→种群改良局部环境［３３］，逐渐强
大，密度急剧增大，出现种内竞争→种群向更大尺度
扩散和壮大，演替进入顶极阶段。
砂生槐种群从最开始的侵入到最终达到顶级阶
段，都表现出主要以９ｍ左右尺度斑块状聚集分布
的特征，这与干旱的气候特征、种子的散布以及实地
小生境条件如水流、土质等差异有关。种群大个体
植株主要分布于样地右上角，调查中样地西南角相
对低洼避风，有水流痕迹，可以推断种群在该区域的
早期定居离不开风力和流水对种子的搬运，而水流和
适宜的土壤条件又为种子的萌发和种群的最终定居
提供了有利条件，根据文献［２３］，风力、流水、重力等
因素对砂生槐种子库的的影响较大，而种子库的分布
是种群分布的前提，无疑影响着种群的分布格局。
砂生槐是雅鲁藏布江中游沙化地区的主要自然
植被，在当地水土保持和沙漠化防治中发挥着重要作
用，也是当前防风固沙工程造林使用的主要植被之
一，在实地生态恢复过程中应遵循其生长和自然分布
规律，我们认为在当地生境中砂生槐幼苗期成活率
低，人工栽培中应重点注意冠幅＜２０ｃｍ、高度＜１３
ｃｍ时期幼苗的抚育，实施必要的人工灌溉、庇荫等措
施［３５］，当砂生槐个体生长到一定大小则具备了较强
的抵抗力和生存能力，适宜自然生长和繁殖；另外砂
生槐的人工栽培应首先选择土质等条件相对优越的
小生境种成适当规模的集群分布形式，在充分发挥其
防风沙能力和提高栽培成活率的基础上，避免盲目大
面积均匀种植造成苗木、人力财力等资源浪费。
理论上植物空间格局分析的原始数据———个体
分布点位的数据采集方法较为明确，但在实地调查
特别是对灌丛种群的调查中涉及无性系分枝与实生
株的鉴别区分等问题，目前尚无便捷可行的方法，
Ｆｅｒｎａｎｄｏ等［３６］在研究西班牙冬青栎（Ｑｕｅｒｃｕｓ　ｉｌｅｘ）
种群时以组成灌丛的径的高度一致性和叶的形态特
征以及灌丛的群簇结构来区分，这无疑会给种群格
局以及种群结构等生态学原始数据的采集和分析结
论在一定程度上带来难度和人为偏差，由于目前对
种群格局的研究主要应用于分析探测种群在一定尺
度的扩散特征等等，极近距离个体是否属于实生繁
殖的判别可能显得不那么重要，但对种群结构等生
态特征的研究依然有不同程度的影响。
砂生槐在西藏“一江两河”区分布范围广，但该
群落受到近年来的过度放牧影响严重，目前我们正
在开展对当地沙地植物群落的局部封育保护及其影
响研究。另外砂生槐多与其他沙地草本植物伴生，
其与各种沙地植物的种间关系，其分布与种源的关
系，在不同沙地类型的种群和群落的生理生态学特
征差异以及当地最优化的防沙造林树种搭配等都有
待进一步研究。
致谢：本研究的内业统计得到北京师范大学杨洪晓
博士的指导，参加野外调查工作的还有西藏农牧学
院的杨明厚老师、唐佳老师、郭建斌老师、李文博老
师等，在此一并表示感谢。
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７９０１
　第５　期 王国严等：雅鲁藏布江中游干旱沙地砂生槐种群结构与点格局分析 　　　
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ｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｓｐａｎｉｓｈ　ｈｏｌｍ　ｏａｋ　Ｑｕｅｒｃｕｓ　ｉｌｅｘｆｏｒｅｓｔｓ　ａｎｄ　ｄｅｈｅｓａｓ：
ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ａｇｒｏｆｏｒｅｓｔｒｙ　ｕｓｅ　ｏｎ　ｔｈｅｉｒ　ｌｏｎｇ－ｔｅｒｍ　ｓｕｓｔａｉｎａｂｉｌｉｔｙ
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Ａｒｉｄ　Ｓａｎｄｙ　Ｌａｎｄ　ｉｎ　ｔｈｅ　Ｍｉｄｄｌｅ　Ｒｅａｃｈｅｓ　ｏｆ　Ｙａｒｌｕｎｇ　Ｚａｎｇｂｏ　ＲｉｖｅｒＴｉｂｅｔ
ＷＡＮＧ　Ｇｕｏ－ｙａｎ１ＦＡＮＧ　Ｊｉａｎｇ－ｐｉｎｇ１ＸＵ　Ｘｉｎ－ｙｏｎｇ２ＮＩＭＡ　Ｑｕ－ｚｈｅｎ１ＺＨＯＮＧ　Ｒｕｉ２ＺＨＡＯ　Ｋｕａｎｇ２
１．Ｔｉｂｅｔ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ　ａｎｄ　Ａｎｉｍａｌ　Ｈｕｓｂａｎｄｒｙ　ＣｏｌｌｅｇｅＮｙｉｎｇｃｈｉ　８６００００ＴｉｂｅｔＣｈｉｎａ２．Ｒｅｓｅａｒｃｈ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｔｉｂｅｔ
Ｐｌａｔｅａｕ　ＥｃｏｌｏｇｙＮｙｉｎｇｃｈｉ　８６００００ＴｉｂｅｔＣｈｉｎａ
Ａｂｓｔｒａｃｔ犛狅狆犺狅狉犪　犿狅狅狉犮狉狅犳狋犻犪狀犪ｗｈｉｃｈ　ｈａｓ　ａ　ｓｔｒｏｎｇ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ　ａｂｉｌｉｔｙ　ｔｏ　ｂｌｏｗｎ　ｓａｎｄ　ａｎｄ　ｓｏｉｌ　ｉｍｐｏｖｅｒｉｓｈ－
ｍｅｎｔ　ａｎｄ　ａ　ｐｏｔｅｎｔｉａｌ　ｖａｌｕｅ　ｏｆ　ｓａｎｄ　ｆｉｘａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｓｏｉｌ　ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎｉｓ　ｔｈｅ　ｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｖｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ａｒｉｄ　ｖａｌｅｙ
ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ　ｉｎ　ｍｉｄｄｌｅ　ｒｅａｃｈｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｙａｒｌｕｎｇ　Ｚａｎｇｂｏ　Ｒｉｖｅｒ．Ｔｏ　ｅｘｐｌｏｒｅ　ｔｈｅ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ
ｇｒｏｗｔｈ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ａｎｄ　ｓｐａｔｉａｌ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｐａｔｔｅｒｎｓｉｚｅ　ｃｌａｓｓｅｓ　ｓｔａｔｉｓｔｉｃｓ　ａｎｄ　Ｒｉｐｌｅｙｓ　犓ｆｕｎｃｔｉｏｎ　ａｒｅ
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ａｓ　ｆｏｌｏｗｓ．１Ｍａｊｏｒｉｔｙ　ｏｆ　ｔｈｅ　犛牣犿狅狅狉犮狉狅犳狋犻犪狀犪ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ａｒｅ　ｍｅｄｉｕｍ－ｓｉｚｅ　ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ　ｂｅｃａｕｓｅ　ｔｈｅ　ｓｕｒ－
ｖｉｖａｌ　ｒａｔｅ　ｏｆ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｉｓ　ｌｏｗｉｎ　ｃｏｎｔｒａｓｔａｄｖｅｒｓｅ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ａｎｄ　ｓｕｒｖｉｖａｂｉｌｉｔｙ　ｏｆ　ｍｅｄｉｕｍ－ｓｉｚｅ　ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ　ａｒｅ
ｐｏｗｅｒｆｕｌ．２Ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎａｌ　ｐｒｏｃｅｓｓ　ｏｆ　犛牣犿狅狅狉犮狉狅犳狋犻犪狀犪ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｆｏｌｏｗｓ　ａｎ　ｏｒｄｅｒａ　ｆｅｗ　ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ　ｉｎ－
ｖａｄｅ－ｔｈｅ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｍｕｌｔｉｐｌｙ－ｈａｂｉｔａｔｓ　ａｒｅ　ｉｍｐｒｏｖｅｄ　ａｎｄ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｄｅｎｓｉｔｙ　ｉｎｃｒｅａｓｅｓ　ｔｏ　ｉｎｄｕｃｅ　ｅｘｃｅｓｓｉｖｅ
ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ－ｔｈｅ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｅｘｐａｎｄ　ｓｐａｔｉａｌｙ　ａｎｄ　ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ　ｅｎｔｅｒｓ　ｔｈｅ　ｃｌｉｍａｘ　ｐｈａｓｅ．３Ｔｈｅ　ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ　ｏｆ
犛牣犿狅狅狉犮狉狅犳狋犻犪狀犪ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｓｉｚｅ　ｃｌａｓｓｅｓ　ａｒｅ　ａｌ　ａｇｇｒｅｇａｔｅｄ　ｏｎ　ａ　ｓｃａｌｅ　ｏｆ　９ｍ．Ｉｔ　ｉｓ　ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ　ｔｈａｔ　ｉｎ　ｂｒｅｅｄ－
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２０ｃｍ　ｏｒ　ｔｈｅ　ｈｅｉｇｈｔ　ｌｅｓｓ　ｔｈａｎ１３ｃｍ　ａｎｄ　ｃｈｏｏｓｅ　ｒｅｌａｔｉｖｅｌｙ　ｓｕｐｅｒｉｏｒ　ｈａｂｉｔ　ｔｏ　ｃｕｌｔｉｖａｔｅ　ｌａｒｇｅ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｔｏ　ｂｏｏｓｔ
ｓｕｒｖｉｖａｌ　ｒａｔｅｓｏ　ａｓ　ｔｏ　ｍａｋｅ　ｆｕｌ　ｕｓｅ　ｏｆ　ｉｔｓ　ａｂｉｌｉｔｉｅｓ　ｏｆ　ｗｉｎｄｂｒｅａｋ　ａｎｄ　ｓａｎｄ－ｆｉｘａｔｉｏｎ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ犛狅狆犺狅狉犪　犿狅狅狉犮狉狅犳狋犻犪狀犪ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓｐａｔｉａｌ　ｐｏｉｎｔ　ｐａｔｔｅｒｎｓａｎｄ－ｆｉｘａｔｉｏｎ　ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ
Ｙａｒｌｕｎｇ　Ｚａｎｇｂｏ　Ｒｉｖｅｒ
８９０１
　　　　　　　　　　　　 　　　 中　国　沙　漠 　　　　　　　　　　　　　第３０　卷