全 文 ：第 wu卷 第 ts期
u s s y年 ts 月
林 业 科 学
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−凯特.与−新世纪.杏自交不亲和 ≥2• ‘¤¶¨ 基因的检测及克隆 3
冯建荣t ou 陈学森t 吴 燕t
kt q山东农业大学果树生物学实验室 泰安 uztst{ ~ u q石河子大学园艺系 石河子 {vussvl
关键词 } 杏 ~自交不亲和 ~≥2• ‘¤¶¨ 基因 ~序列
中图分类号 }≥zt{1wy ~ ±|wv1u 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kussylts p stu| p sw
收稿日期 }ussx p s| p uv ∀
基金项目 }国家自然科学基金项目kvsvzs||ul ∀
3 陈学森为通讯作者 ∀
Μολεχυλαρ ∆ετεχτιον ανδ Σεθυενχεσ Χηαραχτεριζατιον οφ Σελφ2Ινχοµ πατιβιλιτψ
ΣpΡΝασε Γενειν Απριχοτ k Αρµενιαχα ϖυλγαρισl
ƒ ±¨ª¬¤±µ²±ªtou ≤«¨ ± ÷∏¨¶¨±t • ∏≠¤±t
kt1 ΒιολογιχαλΛαβ οφ ΠοµολογψoΣηανδονγ Αγριχυλτυραλ Υνιϖερσιτψ Ται. αν uztst{ ~u1 Ηορτιχυλτυραλ ∆επαρτµεντo
Σηιηεζι Υνιϖερσιτψ Σηιηεζι {vussvl
Αβστραχτ} ƒµ²½¨ ± ¼²∏±ª¯¨ ¤√¨ ¶²©¤³µ¬¦²·k Αρµενιαχα ϖυλγαρισl −Ž¤·¼. ¤±§−÷¬±¶«¬­¬π º¨ µ¨ ∏¶¨§©²µ¬¶²¯¤·¬²± ²©·²·¤¯ ⁄‘„ q
ײ·¤¯ • ‘„ º¤¶¬¶²¯¤·¨§©µ²°·«¨¬µ¶·¼¯ ¶¨¤··«¨ ¥¤¯ ²¯²± ¶·¤ª¨ q⁄‘„ ¤±§¦⁄‘„ º¨ µ¨ ¤°³¯¬©¬¨§·«µ²∏ª«°≤• ∏¶¬±ª „≥t µ ¤±§
„µ°¼≤x• ¤¶³µ¬°¨ µ¶§¨¶¬ª±¨ §¤¦¦²µ§¬±ª·²·«¨ ¦²±¶¨µ√¨ §k≤t o≤xl ¶¨ ∏´¨±¦¨¶²© •²¶¤¦¨¤¨ ≥p• ‘¤¶¨¶q׫µ¨¨≥p• ‘¤¶¨ ª¨ ±¨ ¶o
Πqα≥{©µ²° −Ž¤·¼. ¤±§ Πqα ≥| o Πqα ≥ts©µ²° −÷¬±¶«¬­¬. o º¨ µ¨ ¤°³¯¬©¬¨§¤±§¦¯²±¨ §q„°³¯¬©¬¨§⁄‘„ ¥¤±§¶º¨ µ¨ §¬©©¨µ¨±·
¶¬½¨ ¶} Πqα ≥{ ²© |uz ¥³o Πqα ≥| ²© ||u ¥³o Πqα ≥ts ²© x{v ¥³o¤±§¦⁄‘„ ¥¤±§¶ º¨ µ¨ xut ¥³oxut ¥³owz| ¥³o
µ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯q׫¨ µ¨¶∏¯·¶²© …¯¤¶·±¬± Š¨ ±…¤±®¶«²º¨ §·«¤··«¨¼ º¨ µ¨ ±²√¨ ¯ ≥p• ‘¤¶¨ ª¨ ±¨ ¶¤±§·«¨¼ «¤√¨ ¥¨ ±¨ §¨³²¶¬·¨§¬±
Š¨ ±…¤±®k„¦¦¨¶¶¬²± ‘²q} „≠{{wutu o „≠{yw{uy o „≠{yw{ux o „≠{xvx|w ¤±§ „≠{wy{zul q Š¨ ±²°¬¦¶¨ ∏´¨±¦¨¶¶«²º¨ §¤±
¬±·µ²±¶·µ∏¦·∏µ¨ ¥¨·º¨ ±¨ ≤t ¤±§≤x µ¨ª¬²±q׫¨ ¬±·µ²±¶²© Πqα ≥{ o Πqα ≥| o¤±§ Πqα ≥ts º¨ µ¨ wsy ¥³owzt ¥³otsw ¥³¤±§
¤¯¼¬±·«¨ «¼³¨µ√¤µ¬¤¥¯¨µ¨ª¬²±k• ‹∂l ¥¨·º¨ ±¨ ≤u ¤±§≤v1 ׫µ¨¨ª¨ ±¨ ¶º¨ µ¨ ¦²°³¤µ¨§¤±§§¬¶³¯¤¼¨ §¶¬°¬¯¤µ¬·¼¤··«¨ ±∏¦¯¨ ²·¬§¨
¤±§§¨§∏¦¨§¤°¬±²¤¦¬§¯¨ √¨ ¯q²¶·²©¤°¬±²¤¦¬§¶¨ ∏´¨±¦¨¶²©≥p• ‘¤¶¨ ª¨ ±¨ ¬± °µ∏±²¬§¨¤¨ k•²¶¤¦¨¤¨ l º¨ µ¨ ∏¶¨§·²©²µ°·«¨¬µ
³«¼¯¬ª¨ ±¨ ·¬¦·µ¨¨q ׫¨ √¨²¯∏·¬²±¤µ¼ µ¨ ¤¯·¬²±¶«¬³¶¶«²º¨ §≥p• ‘¤¶¨ ª¨ ±¨ ¶§¬§±²·©²µ° ¤ §¬¶·¬±¦·¦¯∏¶·¨µº¬·«¬± ¶³¨¦¬¨¶qŒ±·µ¤p
¶³¨¦¬¨¶¶¬°¬¯¤µ¬·¼ º¤¶±²·«¬ª«¨µ·«¤± ¬±·¨µp¶³¨¦¬¨¶²±¨ q ׫¨µ¨©²µ¨ o º¨ ¶³¨¦∏¯¤·¨§·«¤··«¨ √¨²¯∏·¬²±¤µ¼ ²© ≥p• ‘¤¶¨ ª¨ ±¨ ¶¬±
°µ∏±²¬§¨¤¨ º¤¶±²·¦²±¶¬¶·¨§º¬·«·«¤·²©¶³¨¦¬¨¶q
Κεψ ωορδσ} ¤³µ¬¦²·kΑρµενιαχα ϖυλγαρισl ~¶¨ ©¯2¬±¦²°³¤·¬¥¬¯¬·¼~≥p• ‘¤¶¨ ª¨ ±¨ ~¶¨ ∏´¨±¦¨
近几年来 o植物自交不亲和性k¶¨ ©¯2¬±¦²°³¤·¬¥¬¯¬·¼}≥Œl的分子机理研究取得了很大进展k≥¤¶¶¤ ετ αλqo
t||y ~张绍铃等 ousst ~ • ¤±ª ετ αλqoussvl o一般 ≥Œ被分为孢子体型自交不亲和性 k¶³²µ²³«¼·¬¦≥Œ}≥≥Œl和配子
体型自交不亲和性kª¤°¨ ·²³«¼·¬¦≥Œ}Š≥Œl两大类 ∀目前研究发现沙田柚 k Χιτρυσ γρανδισl !杏 k Αρµενιαχα
ϖυλγαρισl !扁桃kΑµψγδαλυσχοµ µυνισl !苹果k Μαλυσ δοµεστιχαl !梨k Πψρυσ πψριφολιαl !甜樱桃k Χερασυσ αϖιυµl等果树
都属于配子体自交不亲和类型 o并在扁桃kפ°∏µ¤ ετ αλqousssl !甜樱桃k≥²±±¨ √¨ §¯ ετ αλqousst ~ • ¬¨µ¶°¤ ετ
αλqousst ~ • ∏±¶¦« ετ αλqousswl !日本梨k Πψρυσσεροτιναlk‘²µ¬²®¤ ετ αλqousstl !杏k齐洁等 oussv ~•²°¨ µ² ετ αλqo
usswl !苹果k≥¤±¦«¨½ ετ αλqot|||l及梅kΑρµενιαχα µυµεlk∞±·¤±¬ετ αλqoussvl等果树中已经克隆出 ≥p• ‘¤¶¨ 基
因 o另外在梅等树种上还克隆出了花粉 ≥2基因k≥ƒ…lk∞±·¤±¬ετ αλqoussvl ∀在比较分析它们的序列后发现 o蔷
薇科k•²¶¤¦¨¤¨ l果树与茄科k≥²¯¤±¤¦¨¤¨ l植物的 ≥p• ‘¤¶¨ 基因都有 x个保守区 o分别为 ≤t !≤u !≤v !• ≤w !≤x o所
不同的是 o蔷薇科果树 ≥p• ‘¤¶¨ 基因只有 t个高变区 o而茄科植物有 ‹∂¤和 ‹∂¥u个高变区 ∀进一步比较
⁄‘„与 ¦⁄‘„序列 o发现在蔷薇科果树中内含子的表现并不一致 o日本梨 !西洋梨k Πψρυσ χοµ µυνισl及部分扁
桃kפ°∏µ¤ ετ αλqousssl只在高变区中有 t段内含子 o而甜樱桃在高变区及信号肽与成熟蛋白编码区之间各
有 t段内含子k • ∏±¶¦« ετ αλqousswl ∀
杏是我国三北地区生态经济防护林建设的首选树种 o但自交不亲和性导致的坐果率低 !稳产性差是限制
其发展的重要因素之一 ∀深入研究杏自交不亲和性的遗传及分子机理 o是培育自交亲和性品种的重要基础 ∀
目前已经从杏中检测到 z个k≥t ∗ ≥zl与杏自交不亲和性相关的 • ‘„酶带k„¯ ¥∏´ ∏¨µ´∏¨ ετ αλqoussul o克隆出
y个 ≥p• ‘¤¶¨ 基因k齐洁等 oussv ~•²°¨ µ² ετ αλqousswl ∀在已有的工作基础上 o本课题组近几年来以自交亲和
的−凯特.杏kΑqϖυλγαρισ¦√ qŽ¤·¼l为母本 o以品质优良自交不亲和的−新世纪.杏kΑqϖυλγαρισ¦√ q ÷¬±¶«¬­¬lk陈
学森等 ousst ~郑洲等 ousswl为父本进行有性杂交并胚培养 o构建了杂种一代分离群体 o从中选育出自交亲
和 !品质优良的−山农凯新 t号.新品种k陈学森等 oussxl ~吴燕等kussxl进一步研究发现 o杏的自交亲和性是
一个非常复杂的问题 o不仅与 ≥基因型有关 o可能还受转录或翻译水平调控因子及其他修饰基因的影响 o值
得进一步研究 ∀为此 o本文检测并克隆了−凯特.及−新世纪.杏的 ≥p• ‘¤¶¨ 基因 o并进行了基因表达及序列比
较研究 o旨在为深入理解杏品种自交亲和性强度差异的分子机理提供依据和参考 ∀
1 材料与方法
t1t 试材 试验于 ussv ) ussw年在山东农业大学果树生物学实验室及泰安市横岭果树育种基地进行 o试
验地为沙壤土 o立地条件及管理措施一致 ∀试材包括近几年从美国引进的自交亲和杏品种−凯特. 和本课题
组选育的自交不亲和杏品种−新世纪. ∀
t1u 试验方法 tl⁄‘„的提取及 ≥p• ‘¤¶¨ 基因特异扩增 取−凯特. !−新世纪.杏嫩叶 o采用齐洁等kussvl改
良 ≤ׄ…法ku h ≤ׄ…otss °°²¯#pt ×µ¬¶p‹≤¯ ³‹{1s ous °°²¯#pt ∞⁄ׄ ³‹{1s ot1w °²¯#pt ‘¤≤¯ ou h °∂° ot h
巯基乙醇l o提取总 ⁄‘„ o溶解于 t ≅ ×∞溶液中 ∀ ≥p• ‘¤¶¨ 基因特异引物是 o„≥t µ }xχ p ×„× ××× ≤„„ ×××
Š×Š ≤„„ ≤„„ ׊Š p vχ o„°¼≤x • }xχ p ≤„„ „„× „≤≤ „≤× ×≤„ ×Š× „„≤ „„≤ p vχkפ°∏µ¤ ετ αλqousssl o由上
海 ≥¤±ª²±公司合成 ∀用 ux ˏ°≤• 反应体系 o含 ts ≅ °≤• …∏©©¨µu1x ˏov1s °°²¯#pt ª≤¯ u os1u °°²¯#pt
§‘×°¶o各引物 s1u Λ°²¯#pt ous ∗ xs ±ª模板 oפ´ 酶 t1ux ˜ o所用程序为 |w ε 预变性 x °¬±~|w ε 变性 wx ¶~
wy ε 退火 wx ¶ozu ε otus ¶ovx个循环后 zu ε 延伸 ts °¬±∀反应结束后 o用 t1u h的琼脂糖凝胶电泳 wx °¬±∀
ul总 • ‘„的提取及 ≥p• ‘¤¶¨ 基因的 • ×p°≤• 反应 取−凯特. !−新世纪.杏气球期花 o剥取花柱 o称量 s1x
ªo置于离心管中 o先在液氮中快速冷冻 o后置于 p zs ε 冰箱中保存用于 • ‘„ 的提取 ∀提取时采用上海
≥¤±ª²±公司的 ×µ¬½²¯ 提取液 o按说明书操作 ∀所用试剂器皿均进行无 • ‘¤¶¨ 处理 ∀提取的 • ‘„用无 • ‘¤¶¨
的双蒸水溶解 o后置于 p zs ε 冰箱备用 ∀反转录酶采用 „ ∂ • ×kׄŽ„• „ 公司产品l o¦⁄‘„合成的引物采
用 …uy o序列如下 }xχ p Š„≤ ×≤Š „Š× ≤Š„ ≤„× ≤Š„ §×ktzl p vχ o由上海 ≥¤±ª²±公司合成 ∀反转录k¦⁄‘„合
成l反应 wu ε 进行 o按说明书操作 ∀x ˏ反转录产物用于下一步 ≥p• ‘¤¶¨ 基因的特异扩增 o°≤• 反应体系 !
程序同上 ∀
vl≥p• ‘¤¶¨ 基因特异片段的克隆及测序 扩增出的 ⁄‘„和 ¦⁄‘„特异片段经纯化连接到 ³Š∞2× ¤¨¶¼
∂ ¦¨·²µk°µ²°¨ ª¤公司产品l中 o转化到感受态 ⁄‹xΑk由山东农业大学作物重点实验室张宪省教授赠l中克隆 o
同一 °≤• 产物至少挑 ts个单菌落进行目标带的检测 o至少选取 x个含目标带的单菌落双向测序 o由上海
≥¤±ª²±公司用 „…Œ °•Œ≥ vzz p |y测序仪测定 ∀本文发表的序列都是经过 x个以上检测报告矫正后的结果 ∀
wl≥p• ‘¤¶¨ 基因特异 ⁄‘„和 ¦⁄‘„序列的分析 从 Š¨ ±…¤±®!∞…!⁄⁄…!°⁄…数据库中进行同源性搜
索 o用 ⁄‘„„‘软件进行 ⁄‘„和¦⁄‘„序列分析 o依据推导的氨基酸序列用 ⁄‘„≥·¤µx1st构建蔷薇科梅亚科
k°µ∏±²¬§¨¤¨ l果树 ≥p• ‘¤¶¨ 基因的系统进化树 ∀
2 结果与分析
u qt −凯特.与−新世纪.杏 ≥p• ‘¤¶¨ 基因的检测 图 t显示 o经过 ≥p• ‘¤¶¨ 基因的特异引物扩增后 o自交亲和
品种−凯特.杏叶片总 ⁄‘„中检测到 t条带 o自交不亲和品种−新世纪. 中检测出 u条带 o经克隆测序显示 v
个 ⁄‘„片段分别为 |uz ¥³k来自−凯特. l o||u ¥³和 x{v ¥³k来自−新世纪. l ∀从 Š¨ ±…¤±®中 °¨ ª…¯¤¶·±o显示与
这 v个片段核苷酸序列同源的前 xs名基因都是蔷薇科梅亚科的 ≥p• ‘¤¶¨ 基因 ∀与 |uz ¥³相似性最高的是
甜樱桃的 „yvxuzu o有 vwv ¥³的片段相似性为 {{1sx h ~与 ||u ¥³相似性最高的是杏的 „≠x{zxyt o有 vzu ¥³
的片段相似性达 |s1{y h ~与 x{v ¥³相似性最高的是李k Πρυνυσ σαλιχιναl的 „≠z{tu|s o有 vy| ¥³的片段相似
性达 |z1su h ∀进一步分析显示出所有相似的片段都位于该类基因保守的外显子区 o表明本文克隆的这 v个
基因是新的 ≥p• ‘¤¶¨ 基因 o暂时命名为 Πqα ≥{ k来自−凯特. l oΠqα ≥|与 Πqα ≥ts k来自−新世纪. l o已经在
svt 林 业 科 学 wu卷
Š¨ ±…¤±®中注册 o注册号分别为 „≠{{wutu !„≠{xvx|w !„≠{wy{zu ∀
图 t −凯特−与−新世纪.杏 ≥p• ‘¤¶¨ 基因扩增图谱
ƒ¬ªqt ≥p¤¯¯¨ ¯¨ p¶³¨¦¬©¬¦°≤• ²©−Ž¤·¼. ¤±§−÷¬±¶«¬­¬.
 }¤µ®¨µk⁄usssl ~Ž}−凯特. −Ž¤·¼. ~
÷ }−新世纪. −÷¬±¶«¬­¬. q
图 u −凯特−与−新世纪.杏 ≥p• ‘¤¶¨ 基因 • ×2°≤• 图谱
ƒ¬ªqu • ×p°≤• ²©−Ž¤·¼. ¤±§−÷¬±¶«¬­¬.
 }°¤µ®¨µk⁄usssl ~Ž}−凯特. −Ž¤·¼. ~
÷ }−新世纪. −÷¬±¶«¬­¬. q
u qu −凯特.与−新世纪.杏 ≥p• ‘¤¶¨ 基因的 • ×p°≤• 检测 提取气球期花柱总 • ‘„ o用相同引物经 • ×p°≤• 特
异扩增后 ou品种中也检测到 v条带 o如图 u所示 o均在 xss ¥³左右 ∀经克隆测序分别为 xut ¥³oxut ¥³和 wz|
¥³o从 Š¨ ±…¤±®数据库中同源性搜索证实 v个片段都与梅亚科 ≥p• ‘¤¶¨ 基因高度相似 o用 ⁄‘„„‘软件分析
v条 • ×p°≤• 片段与 ⁄‘„特异扩增片段 o证实确实为 v个 ≥p• ‘¤¶¨ 基因片段相应部分的外显子 o说明这 v个 ≥
基因在气球期花柱中都表达了 ∀
u qv −凯特.与−新世纪.杏 ≥p• ‘¤¶¨ 基因的核苷酸序列 比较这 v个基因片段的 ⁄‘„和相应 ¦⁄‘„序列k由
于序列已经在 Š¨ ±…¤±®上登录 o在此就没有列出l o可看到 o在 ≤t与 ≤x之间 ov个基因都只有 t个内含子 o
Πqα Σ{ !Πqα Σ| !Πqα Σts的内含子大小分别为 wsy ¥³!wzt ¥³!tsw ¥³o都位于 ≤u与 ≤v之间的 • ‹∂ 区 o其内
含子的左端均为 Š× o右端均为 „Š o而且富含 „×碱基kyy1v h ∗ zv1v h l o符合真核生物所有编码蛋白质的核
结构基因内含子的规律 ∀v个基因在 ⁄‘„水平上相似性大于 xs h oΠqα Σ{与 Πqα Σ|相似性较低为 xs1w h o
Πqα Σ|与 Πqα Σts相似性较高为 {x1x h ~v个基因在¦⁄‘„水平上相似率在 {v1t h ∗ {y1x h oΠqα Σ{与 Πqα
Σ|¦⁄‘„ 核苷酸序列相似性为 {y1x h ∀根据核苷酸序列推导的氨基酸序列在 Š¨ ±…¤±®中搜索梅亚科 ≥p
• ‘¤¶¨ 基因氨基酸序列构建系统进化树 o本研究克隆得到的 v个 ≥p• ‘¤¶¨ 基因在系统进化树中聚在一簇 o但
与齐洁等kussvl克隆得到的 °„u¥p≥p• ‘¤¶¨ 基因亲缘关系较远 o不在同一簇 ~而且樱桃 !杏 !梅 !扁桃 !李等多
个种间并没有明显地表现出种内相似性高于种间的相似性 o说明 ≥p• ‘¤¶¨ 基因的进化可能与梅亚科植物种
的系统发育不同步 ∀
3 结论与讨论
采用 „≥t µ ! „µ°¼ ≤x• 引物 o检测出−凯特. !−新世纪.杏中 ≥p• ‘¤¶¨ 基因 o并初步证实检测出的基因在
气球期花柱中被表达 ∀该引物比以前报道k齐洁等 oussv ~吴燕等 oussxl的蔷薇科 ≥p• ‘¤¶¨ 基因 ≤u与 • ≤w区
的特异引物 o°µ∏≤u与 °µ∏≤w• o效果明显好 o从序列分析发现−凯特.的 Πqα Σ{与−新世纪.的 Πqα Σ|在 • ≤w
区与已经发表的保守序列存在 x个碱基的不同 o°µ∏ ≤w• 引物序列为 xχ p ≤Š≤××≤„„×≤Š×„≤≤„≤„×≤≤ p vχ o
而 Πqα Σ{ !Πqα Σ|的相应序列为 xχ p ≤Š≤××≤„„×≤Š×„≤≤„„Š×Š≤ p vχ o即后面 x个碱基不同 o因此本研究认
为这可能是因为 • ≤w区域在杏上不是很保守 o°µ∏≤w• 可能并不是检测杏各品种 ≥p• ‘¤¶¨ 基因的最佳特异引
物 ∀
一般来说在蔷薇科果树上 o很多研究表明 o用基因组 ⁄‘„进行 ≥等位基因专一性 °≤• 扩增或 • ‘¤¶¨ 等
电聚焦凝胶电泳法 o检测到二倍体植物的 ≥基因型呈现 u条带 o但 …∏µª²¶等kt||{l在杏的花柱蛋白非平衡
³‹梯度等电聚焦试验中发现 o−Š¬·¤±². k自交不亲和l只有 t条 ≥x蛋白带 ~פ²等kusssl在梅上用 °µ∏≤u !°µ∏
tvt 第 ts期 冯建荣等 }−凯特.与−新世纪.杏自交不亲和 ≥2• ‘¤¶¨ 基因的检测及克隆
≤w• 为引物 o在−…¤¬ª². k自交不亲和l和−Ž¨±¶¤®¬. k自交亲和l上只扩增出 t条带 ∀本研究在−凯特. 中也只扩
增出 t条带 o同前人一样目前尚不能很好地解释该现象 o其具体原因有待进一步研究 ∀
−凯特. !−新世纪. v个 ≥p• ‘¤¶¨ 基因 ⁄‘„ !• ‘„k¦⁄‘„l片段序列显示出 Πqα Σ{ !Πqα Σ| !Πqα Σts在 ≤t ∗
≤x保守区间 o内含子长度 !碱基排列顺序均有差异 o且在高变区k• ‹∂l和 • ≤w保守区也有明显的差异 ∀据已
有研究认为 ≥p• ‘¤¶¨ 基因的高变区k• ‹∂l在自交不亲和反应中可能参与花粉 ≥ p蛋白的专一性识别k≥¤¶¶¤ ετ
αλqot||y ~≥²±±¨ √¨ §¯ ετ αλqousst ~ • ∏±¶¦« ετ αλqousswl o而位于高变区内的内含子虽然没有编码形成 ≥p• ‘¤¶¨
基因的氨基酸 o但是在雌蕊与花粉 ≥ p基因的识别及亲和反应中是否为多余的/垃圾序列0 o或者具有某些尚
未阐明的功能 ‚有研究报道在马铃薯kΣολανυµ τυβεροσυµl蔗糖合成酶 ≥∏¶w上的转基因试验发现内含子对基
因表达的影响kƒ∏ ετ αλqot||xl o谢先芝等kussul认为内含子序列的有无 !内含子大小以及内含子在信使 • ‘„
转录后的剪切效率都会影响基因的表达效率 ∀因此这些序列的差异 o是否最终会产生表现型差异 o对于进一
步认识遗传来源相同的−凯特.与−新世纪.杂种后代 o在基因型一致的基础上 o为什么有的表现自交亲和 o有
的表现为自交不亲和都有积极意义 ∀
参 考 文 献
陈学森 o高东升 o李宪利 o等 qusst q胚培早熟杏新品种 ) ) ) 新世纪 q园艺学报 ou{kxl }wzx
陈学森 o束怀瑞 o李宪利 o等 qussx q胚培杏新品种 ) ) ) 山农凯新 t号 q园艺学报 ovuktl }tzy
齐 洁 o顾曼如 o束怀瑞 qussv q杏自交不亲和相关 ≥p• ‘¤¶¨ 基因的克隆及表达 q农业生物技术学报 ottkul }tw{ p txv
吴 燕 o陈学森 o冯建荣 o等 qussx q杏杂种一代群体 ≥基因的遗传分析 q园艺学报 ovukvl }v|z p wsu
谢先芝 o吴乃虎 qussu q高等植物基因的内含子 q科学通报 owzktsl }zvt p zvz
张绍铃 o房经贵 o杨记碾 qusst q果树自交不亲和性的遗传与生理机制及其研究 q果树学报 ot{ktl }w| p xu
张绍铃 o杨记磙 o李秀根 o等 qussu q梨自交不亲和强度不同品种花柱 ≥糖蛋白含量的差异 q园艺学报 ou|kul }tyx p tyz
郑 洲 o陈学森 o冯宝春 o等 qussw q杏品种授粉生物学研究 q果树学报 outkyl }vuz p vvt
„¯ ¥∏´ ∏¨µ´∏¨ ‘o∞ª¨¤o°iµ¨½2ײµ±¨ µ² ’ oετ αλqussu q Š¨ ±²·¼³¬±ª¤³µ¬¦²·¦∏¯·¬√¤µ¶©²µ¶¨ ©¯2k¬±l ¦²°³¤·¬¥¬¯¬·¼ ¥¼ °¨ ¤±¶²© • ‘¤¶¨¶¤¶¶²¦¬¤·¨§º¬·«≥ ¤¯¯¨ ¯¨ ¶q°¯ ¤±·
…µ¨ §¨¬±ªotut }vwv p vwz
…∏µª²¶o°iµ¨½2ײµ±¨ µ² ’ o…¤¯¯¨ ¶·¨µoετ αλqt||{ q⁄¨ ·¨¦·¬²± ¤±§¬±«¨µ¬·¤±¦¨ ²©¶·¼¯¤µµ¬¥²±∏¦¯ ¤¨¶¨¶¤¶¶²¦¬¤·¨§ º¬·«¬±¦²°³¤·¬¥¬¯¬·¼ ¤¯¯¨ ¯¨ ¶¬± ¤³µ¬¦²·q≥¨ ¬ °¯ ¤±·
• ³¨µ²§ott }txv p tx{
∞±·¤±¬× oŒº¤±²  o≥«¬¥¤ ‹ oετ αλqussv q≤²°³¤µ¤·¬√¨ ¤±¤¯¼¶¬¶²©·«¨ ¶¨ ©¯2¬±¦²°³¤·¬¥¬¯¬·¼ k≥2l ²¯¦∏¶µ¨ª¬²±²© Πρυνυσ µυµε }¬§¨±·¬©¬¦¤·¬²±²©¤³²¯¯¨ ±2 ¬¨³µ¨¶¶¨§ƒ2
¥²¬ª¨ ±¨ º¬·«¤¯¯¨ ¬¯¦§¬√ µ¨¶¬·¼qŠ¨ ±¨ ¶≤¨¯ ¶¯o{ }usv p utv
ƒ∏‹ oŽ¬° ≥ ≠ o°¤µ® • ⁄qt||x q„ ‹¬ª«2¯ √¨¨¯ ·∏¥¨µ¨ ¬³µ¨¶¶¬²±¤±§¶∏¦µ²¶¨ ¬±§∏¦¬¥¬¯¬·¼²©¤³²·¤·²≥∏¶w¶∏¦µ²¶¨ ¶¼±·«¤¶¨ µ¨ ∏´¬µ¨ x. ¤±§v. ©¯¤±®¬±ª¶¨ ∏´¨ ±¦¨¶¤±§
·«¨ ¯¨ ¤§¨µ¬±·µ²±q°¯ ¤±·≤¨¯¯oz }tv{z p tv|w
‘²µ¬²®¤ ‘oŽ¤·¤¼¤°¤ ‹ o¤·¶∏®¬× oετ αλqusst q≥¨´ ∏¨ ±¦¨ ¦²°³¤µ¬¶²± ²©·«¨ x. ©¯¤±®¬±ªµ¨ª¬²±¶²©¤³¤±¨ ¶¨ ³¨ ¤µk Πψρυσ πψριφολιαl ≥p• ‘¤¶¨¶¤¶¶²¦¬¤·¨§ º¬·«
ª¤° ·¨²³«¼·¬¦¶¨ ©¯2¬±¦²°³¤·¬¥¬¯¬·¼q≥ ¬¨ °¯ ¤±·• ³¨µ²§otv }u{| p u|t
•²°¨ µ² ≤ o∂¬¯¤±²√¤≥ o…∏µª²¶oετ αλqussw q„±¤¯¼¶¬¶²©·«¨ ≥2¯ ²¦∏¶¶·µ∏¦·∏µ¨ ¬± Πρυνυσ αρµενιαχα q}¬§¨±·¬©¬¦¤·¬²± ²©≥p«¤³¯²·¼³¨ ¶³¨¦¬©¬¦≥p• ‘¤¶¨ ¤±§ƒp¥²¬
ª¨ ±¨ ¶q°¯¤±·²¯ ¦¨∏¯¤µ…¬²¯²ª¼ oxyktl }twx p txz
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k责任编辑 徐 红l
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