对3个林分(密度A:1 667株·hm-2;B:3 233株·hm-2;C:9 767株·hm-2)的测定和分析表明,树冠不同部位的同龄叶的光补偿点、光饱和点及其最大光合速率不同;树冠同一层内,成熟针叶光合速率依当年生叶、1a生叶、2a生叶递减。强光下,中层叶的蒸腾速率明显小于上层叶。弱光下,中层和下层叶具有较高的蒸腾速率,几乎等于甚至超过上层叶。一般而言,杉木针叶光合作用的光饱和点为1 000～1 900 mol·m-2s-1,光补偿点很低,大致在4.780～30.114μmol·m-2s-1 范围。同一枝条不同部位不同年龄针叶光合和蒸腾的能力差异明显。枝条后部针叶净光合速率和蒸腾速率明显小于处于枝中、前部的同龄叶,却明显具有较高的量子利用效率或对弱光(以散射光为主)的利用效率,分别为当年生叶:0.006 60μmolCO2·μmol-1PAR;1 a生叶:0.017 94μmolCO2·μmol-1PAR;2 a生叶:0.012 97μmolCO2·μmol-1PAR。针叶最大光合速率可达13.335μmolCO2·m-2s-1。同一枝条不同部位的杉木针叶的蒸腾效率变化于0.003 5～0.007gCO2·g-1H2O ,越靠近枝条后部,蒸腾效率越低。一般而言,阳生叶的光合能力是阴生叶的2～4倍。生长季中当年生针叶光合和蒸腾速率的日变化均有2个峰值,中部和下部当年生叶的变化幅度小于上部针叶。辐射强度、空气湿度或者叶片周围空气的水汽压,是决定叶片气孔导度、光合与蒸腾速率的主要环境因子。呼吸作用白天明显高于夜间,多呈中午单峰型;日变化规律主要受温度、叶片周围空气的水汽压大小控制。蒸腾和呼吸呈紧密线性负相关。3个林分中,无论是2a生叶,1a生叶或当年生叶,光合强度均是密度小的最大,密度大的最小。密度越大,叶平均N素含量越低,光饱和点越低,而光补偿点越高,偏向于利用较弱的光,生长也较弱。
The basic features of photosynthesis and transpiration of three Chinese Fir (Cunninghamia lanceolata) stands of different density(1 667 tree·hm-2, 3 233 tree·hm-2 and 9 767 tree·hm-2) were measured in the field. The results showed that the light compensation point, the light saturation point and the maximum photosynthetic rate of needles of different positions of crown and different ages were different. In the same layer of the crown, the photosynthetic rate (A) of the mature needles was of the law of the current needles higher than one-year-old needles and one-year-old needles higher than two-year-old needles. In the strong radiation the transpiration rate (E) of the needles at the middle crown layer was less than that of the needles at the upper layer. But in the weak radiation,E of the needles below the middle crown layer was higher than that of the needles at the top layer.Generally, the light saturation point was 1 000～1 900 μmol·m-2s-1PAR,but the light compensation point could be low to 4.780～30.114 μmol·m-2s-1.the photosynthesis and transpiration capacity of needles in different positions and of different ages in the same branch was different. The photosynthesis and transpiration capacity of the needles in hind part of a branch was less than that of the needles in the front and the middle, but higher utilization rate of quantum or lower light was found for current needles 0.006 60 μmolCO2·μmol-1PAR, one-year-old needles 0.017 94 μmolCO2·μmol-1PAR and two-year-old needles 0.012 97 μmolCO2·μmol-1PAR respectively. The maximum photosynthetic intensity was up to 13.335 μmol CO2·m-2s-1. A/E of the needles in a branch changed in the range of 0.003 5～0.007 gCO2·g-1H2O,and the needles in the hind was of lower A/E. Generally, the photosynthesis capacity of shined needles was 2～4 times of that of shaded needles. A and E of the needles at the top of the branches were stronger than that at both the middle and the hind, and two peaks existed for the daily change of A and E in the growing season for the current needles. It was found that the radiation, the air humidity or the vapor pressure was the key factors to control the stomatal conductance,A and E. The respiration was controlled by the temperature, the humidity of the around air and the boundary layer of the needles. The respiration was higher in day than that at night, and it was in single peak at noon. Good linear relationship was found between the E and respiration. In stands of different density, higher density meant lower average nitrogen content of needles and lower light saturation point and higher light compensation point which led the tree to tend to use the lower light and to be of week growth. In the three stands, for the needles with different ages, the stand of lower density was of higher photosynthetic intensity.
全 文 ：第 v{卷 第 x期
u s s u年 | 月
林 业 科 学
≥≤∞× ≥∂ ∞ ≥≤∞
∂²¯1v{ o²1x
≥¨ ³qou s s u
杉木人工林针叶光合与蒸腾作用的时空特征
肖文发 徐德应 刘世荣 韩景军
k中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所 北京 tsss|tl
摘 要 } 对 v个林分k密度 }t yyz株#«°pu ~
}v uvv株#«°pu ~≤ }| zyz株#«°pul的测定和分析表明 o树冠不
同部位的同龄叶的光补偿点 !光饱和点及其最大光合速率不同 ~树冠同一层内 o成熟针叶光合速率依当年生
叶 !t ¤生叶 !u ¤生叶递减 ∀强光下 o中层叶的蒸腾速率明显小于上层叶 ∀弱光下 o中层和下层叶具有较高的
蒸腾速率 o几乎等于甚至超过上层叶 ∀一般而言 o杉木针叶光合作用的光饱和点为 t sss ∗ t |ss Λ°²¯#°pu¶pt o
光补偿点很低 o大致在 w qz{s ∗ vs qttw Λ°²¯#°pu¶pt范围 ∀同一枝条不同部位不同年龄针叶光合和蒸腾的能
力差异明显 ∀枝条后部针叶净光合速率和蒸腾速率明显小于处于枝中 !前部的同龄叶 o却明显具有较高的量
子利用效率或对弱光k以散射光为主l的利用效率 o分别为当年生叶 }s qssy ys Λ°²¯ ≤u #Λ°²¯ p t ° ~t ¤生叶 }
s qstz |w Λ°²¯ ≤u#Λ°²¯ p t ° ~u ¤生叶 }s qstu |z Λ°²¯ ≤u#Λ°²¯ p t ° ∀针叶最大光合速率可达 tv qvvx Λ°²¯ ≤u
#°pu¶pt ∀同一枝条不同部位的杉木针叶的蒸腾效率变化于 s qssv x ∗ s qssz ª≤u#ªpt u o越靠近枝条后部 o
蒸腾效率越低 ∀一般而言 o阳生叶的光合能力是阴生叶的 u ∗ w倍 ∀生长季中当年生针叶光合和蒸腾速率的
日变化均有 u个峰值 o中部和下部当年生叶的变化幅度小于上部针叶 ∀辐射强度 !空气湿度或者叶片周围空
气的水汽压 o是决定叶片气孔导度 !光合与蒸腾速率的主要环境因子 ∀呼吸作用白天明显高于夜间 o多呈中午
单峰型 ~日变化规律主要受温度 !叶片周围空气的水汽压大小控制 ∀蒸腾和呼吸呈紧密线性负相关 ∀v个林
分中 o无论是 u ¤生叶 ot ¤生叶或当年生叶 o光合强度均是密度小的最大 o密度大的最小 ∀密度越大 o叶平均
素含量越低 o光饱和点越低 o而光补偿点越高 o偏向于利用较弱的光 o生长也较弱 ∀
关键词 } 杉木 o光合作用 o蒸腾作用 o呼吸作用
收稿日期 }t|||2sw2s| ∀
基金项目 }国家自然科学基金资助项目k|v|ssttl ∀
ΤΗΕ ΣΠΑΤΙΑΛ ΑΝ∆ ΤΕΜΠΟΡΑΛ ΧΗΑΡΑΧΤΕΡΙΣΤΙΧΣ ΟΦ ΠΗΟΤΟΣΨΝΤΗΕΣΙΣ ΑΝ∆
ΤΡΑΝΣΠΙΡΑΤΙΟΝ ΟΦ ΝΕΕ∆ΛΕΣ ΟΦ ΧΗΙΝΕΣΕ ΦΙΡ
÷¬¤² • ±¨©¤ ÷∏⁄¨ ¼¬±ª ¬∏≥«¬µ²±ª ¤±¬±ª∏±
kΙνστιτυτε οφ Φορεστ Εχολογψo Ενϖιρονµεντ ανδ Προτεχτιον o ΧΑΦ Βειϕινγtsss|tl
Αβστραχτ } ׫¨ ¥¤¶¬¦©¨¤·∏µ¨¶²©³«²·²¶¼±·«¨¶¬¶¤±§·µ¤±¶³¬µ¤·¬²± ²©·«µ¨¨≤«¬±¨ ¶¨ ƒ¬µkΧυννινγηαµιαλανχεολαταl ¶·¤±§¶
²©§¬©©¨µ¨±·§¨±¶¬·¼kt yyz·µ¨ #¨«°pu ov uvv ·µ¨ #¨«°pu ¤±§| zyz ·µ¨ #¨«°pul º¨ µ¨ °¨ ¤¶∏µ¨§¬±·«¨ ©¬¨ §¯q׫¨ µ¨¶∏¯·¶
¶«²º¨ §·«¤··«¨ ¬¯ª«·¦²°³¨ ±¶¤·¬²± ³²¬±·o·«¨ ¬¯ª«·¶¤·∏µ¤·¬²± ³²¬±·¤±§·«¨ °¤¬¬°∏° ³«²·²¶¼±·«¨·¬¦µ¤·¨ ²©±¨ §¨¯ ¶¨²©§¬©2
©¨µ¨±·³²¶¬·¬²±¶²©¦µ²º±¤±§§¬©©¨µ¨±·¤ª¨¶º¨ µ¨ §¬©©¨µ¨±·q±·«¨ ¶¤°¨ ¤¯¼¨ µ²©·«¨ ¦µ²º±o·«¨ ³«²·²¶¼±·«¨·¬¦µ¤·¨kΑl ²©·«¨
°¤·∏µ¨ ±¨ §¨¯ ¶¨º¤¶²©·«¨ ¤¯º ²©·«¨ ¦∏µµ¨±·±¨ §¨¯ ¶¨«¬ª«¨µ·«¤±²±¨ 2¼¨ ¤µ2²¯§±¨ §¨¯ ¶¨¤±§²±¨ 2¼¨ ¤µ2²¯§±¨ §¨¯ ¶¨«¬ª«¨µ·«¤±
·º²2¼¨ ¤µ2²¯§±¨ §¨¯ ¶¨q±·«¨ ¶·µ²±ªµ¤§¬¤·¬²±·«¨ ·µ¤±¶³¬µ¤·¬²±µ¤·¨ k Εl ²©·«¨ ±¨ §¨¯ ¶¨¤··«¨ °¬§§¯¨¦µ²º± ¤¯¼¨ µº¤¶¯¨¶¶
·«¤±·«¤·²©·«¨ ±¨ §¨¯ ¶¨¤··«¨ ∏³³¨µ¯¤¼¨ µq
∏·¬±·«¨ º¨ ¤®µ¤§¬¤·¬²±o Ε ²©·«¨ ±¨ §¨¯ ¶¨¥¨ ²¯º·«¨ °¬§§¯¨¦µ²º± ¤¯¼¨ µº¤¶
«¬ª«¨µ·«¤±·«¤·²©·«¨ ±¨ §¨¯ ¶¨¤··«¨ ·²³ ¤¯¼¨ µq¨ ±¨ µ¤¯ ¼¯ o·«¨ ¬¯ª«·¶¤·∏µ¤·¬²±³²¬±·º¤¶t sss ∗ t |ss Λ°²¯#°pu¶p t° o
¥∏··«¨ ¬¯ª«·¦²°³¨ ±¶¤·¬²± ³²¬±·¦²∏¯§¥¨ ²¯º·²w qz{s ∗ vs qttw Λ°²¯#°pu¶pt q·«¨ ³«²·²¶¼±·«¨¶¬¶¤±§·µ¤±¶³¬µ¤·¬²± ¦¤2
³¤¦¬·¼ ²©±¨ §¨¯ ¶¨¬± §¬©©¨µ¨±·³²¶¬·¬²±¶¤±§²©§¬©©¨µ¨±·¤ª¨¶¬±·«¨ ¶¤°¨ ¥µ¤±¦«º¤¶§¬©©¨µ¨±·q׫¨ ³«²·²¶¼±·«¨¶¬¶¤±§·µ¤±2
¶³¬µ¤·¬²± ¦¤³¤¦¬·¼ ²©·«¨ ±¨ §¨¯ ¶¨¬± «¬±§³¤µ·²©¤¥µ¤±¦«º¤¶¯ ¶¨¶·«¤±·«¤·²©·«¨ ±¨ §¨¯ ¶¨¬±·«¨ ©µ²±·¤±§·«¨ °¬§§¯¨o¥∏·
«¬ª«¨µ∏·¬¯¬½¤·¬²±µ¤·¨²© ∏´¤±·∏°²µ¯²º¨ µ¯¬ª«·º¤¶©²∏±§©²µ¦∏µµ¨±·±¨ §¨¯ ¶¨s qssy y Λ°²¯≤u#Λ°²¯ p t° o²±¨ 2¼¨ ¤µ2²¯§
±¨ §¨¯ ¶¨s qstz |w Λ°²¯≤u #Λ°²¯ p t ° ¤±§·º²2¼¨ ¤µ2²¯§ ±¨ §¨¯ ¶¨s qstu |z Λ°²¯≤u #Λ°²¯ p t ° µ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯ q ׫¨
°¤¬¬°∏° ³«²·²¶¼±·«¨·¬¦¬±·¨±¶¬·¼ º¤¶∏³·²tv qvvx Λ°²¯ ≤u#°pu¶p t q ΑΠΕ ²©·«¨ ±¨ §¨¯ ¶¨¬± ¤¥µ¤±¦«¦«¤±ª¨§¬±·«¨
µ¤±ª¨ ²©s qssv x ∗ s qssz ª≤u#ªpt u o¤±§·«¨ ±¨ §¨¯ ¶¨¬±·«¨ «¬±§º¤¶²© ²¯º¨ µΑΠΕ q¨ ±¨ µ¤¯ ¼¯ o·«¨ ³«²·²¶¼±·«¨¶¬¶¦¤2
³¤¦¬·¼ ²©¶«¬±¨ §±¨ §¨¯ ¶¨º¤¶u ∗ w·¬°¨ ¶²©·«¤·²©¶«¤§¨§±¨ §¨¯ ¶¨q Α¤±§ Ε ²©·«¨ ±¨ §¨¯ ¶¨¤··«¨ ·²³²©·«¨ ¥µ¤±¦«¨¶º¨ µ¨
¶·µ²±ª¨µ·«¤±·«¤·¤·¥²·«·«¨ °¬§§¯¨¤±§·«¨ «¬±§o¤±§·º² ³¨¤®¶ ¬¨¬¶·¨§©²µ·«¨ §¤¬¯¼ ¦«¤±ª¨ ²© Α¤±§ Ε¬±·«¨ ªµ²º¬±ª
¶¨¤¶²±©²µ·«¨ ¦∏µµ¨±·±¨ §¨¯ ¶¨q·º¤¶©²∏±§·«¤··«¨ µ¤§¬¤·¬²±o·«¨ ¤¬µ«∏°¬§¬·¼²µ·«¨ √¤³²µ³µ¨¶¶∏µ¨ º¤¶·«¨ ®¨ ¼©¤¦·²µ¶·²
¦²±·µ²¯ ·«¨ ¶·²°¤·¤¯ ¦²±§∏¦·¤±¦¨ o Α¤±§ Ε q׫¨ µ¨¶³¬µ¤·¬²± º¤¶¦²±·µ²¯¯¨ §¥¼·«¨ ·¨°³¨µ¤·∏µ¨ o·«¨ «∏°¬§¬·¼²©·«¨ ¤µ²∏±§
¤¬µ¤±§·«¨ ¥²∏±§¤µ¼ ¤¯¼¨ µ²©·«¨ ±¨ §¨¯ ¶¨q׫¨ µ¨¶³¬µ¤·¬²± º¤¶«¬ª«¨µ¬±§¤¼·«¤±·«¤·¤·±¬ª«·o¤±§¬·º¤¶¬±¶¬±ª¯¨³¨¤®¤·
±²²±q²²§ ¬¯±¨ ¤µµ¨ ¤¯·¬²±¶«¬³ º¤¶©²∏±§ ¥¨·º¨ ±¨ ·«¨ Ε ¤±§µ¨¶³¬µ¤·¬²±q± ¶·¤±§¶²©§¬©©¨µ¨±·§¨±¶¬·¼o«¬ª«¨µ§¨±¶¬·¼
°¨ ¤±·¯²º¨ µ¤√¨ µ¤ª¨ ±¬·µ²ª¨± ¦²±·¨±·²©±¨ §¨¯ ¶¨¤±§ ²¯º¨ µ¯¬ª«·¶¤·∏µ¤·¬²± ³²¬±·¤±§«¬ª«¨µ¯¬ª«·¦²°³¨ ±¶¤·¬²± ³²¬±·º«¬¦«
¯¨ §·«¨ ·µ¨¨·²·¨±§·²∏¶¨ ·«¨ ²¯º¨ µ¯¬ª«·¤±§·²¥¨ ²©º¨ ®¨ªµ²º·«q±·«¨ ·«µ¨¨¶·¤±§¶o©²µ·«¨ ±¨ §¨¯ ¶¨º¬·«§¬©©¨µ¨±·¤ª¨¶o
·«¨ ¶·¤±§²© ²¯º¨ µ§¨±¶¬·¼ º¤¶²©«¬ª«¨µ³«²·²¶¼±·«¨·¬¦¬±·¨±¶¬·¼q
Κεψ ωορδσ} Χυννινγηαµιαλανχεολαταo°«²·²¶¼±·«¨¶¬¶o×µ¤±¶³¬µ¤·¬²±o ¶¨³¬µ¤·¬²±
光合作用是非常复杂的生理过程 o受林木内部生理状态和外界环境因子的共同限制 o并随着环境
条件的变化而呈现一定的规律 ∀杉木k Χυννινγηαµια λανχεολαταl是我国重要的速生常绿针叶树种 o其针
叶最大年龄一般可达 w ¤∀针叶在树冠内分布的复杂性 o使光合作用的测定和研究具有一定的难度 ∀在
以往的研究中 o关于生物量 !生长 !结构等方面的很多 o但还很少有关其光合作用的深入测定和分析 ∀本
文试图在实际测定的基础上 o就杉木叶片光合与蒸腾作用的基本特点作一简要分析 o以期进一步丰富有
关杉木物质生产的生理生态学知识 o为促进杉木人工林的合理经营服务 ∀
t 试验林分概况
实验林分位于江西分宜县 o地理位置 ttwβvvχwzδ∞ouzβvwχwtδo海拔 uws ∗ uys ° o坡向东南 o坡度 ux ∗
vxβ ∀土壤为黄中壤 o土层厚 zs ∗ tss ¦°o腐殖质厚 tx ∗ vs ¦°∀年均温 ty q{ ε o日最高温 v| q| ε o最低
温 p { qv ε o∴ts ε 年积温 x vxx ε ~年雨量 t x|s °° o年蒸发量 t xsv q{ °° ~全年日照平均 t yxy q| «o太
阳辐射年总量约 w{y qt ®#¦°pu ~年均相对湿度 {s h o无霜期约 uzs §∀
研究对象为 v种不同密度的 tv ¤生林分 o即 }t yyz株#«°pu o株行距 u ° ≅ v ° ~
}v uvv株#«°pu o
株行距 u ° ≅ t qx ° ~≤ }| zyz株#«°pu o株行距 t ° ≅ t °∀由于密度的差异 ov个林分主要林下植被状况
差别十分明显 ∀密度 ≤林下植被极少 o密度
和密度 尤其后者林下植被较丰富 ∀
u 野外测定
从冠层结构均一性测定的困难性和对比分析的需要出发 o将每个林分的林冠层均分为 v层k上 !中 !
下等分l ∀所有测定均在这 v个层面进行 ∀在 v个密度杉木林分中 o分别建有 tw °kl !tu °k
l和 ts °
k≤l高的观测铁塔 ∀
2 .1 冠层温度和湿度测定
选取整个林分的冠层平均高为林冠作用层 o在其上方 s qx °和 u qx°处k肖文发 ot||ul各安置 t个
通风阿斯曼温湿表 o测定冠层温度和湿度 o在阿斯曼表相同高度及林冠下部 o各置 t个三杯风速表测定
v个梯度的冠层风速 ∀
2 .2 太阳辐射的测定
测定总辐射≈包括直射 !散射 !林冠反射 !光合有效辐射k° l的总量 !散射和林冠反射 o以及冠层
垂直辐射分布 ∀总辐射采用国产 ⁄2vss型探头测定 o° 测定采用 t qs °长九孔线性照度计 o并与光
合仪k2yussl上的 ° 探头k精度高l进行交叉标定 o消除系统误差 ∀在分层辐射测定中 o采用固定铁
塔上的可前后伸缩及水平扫动的滑套 o每次测定约需 u ∗ v °¬±o可以忽略太阳视场的变化 ∀
2 .3 光合作用测定
在每层中 o将针叶分为当年生k 指当年春季长出的叶l ot ¤生叶和 u ¤生叶k含 u ¤以上叶lv个等
级 o光合作用 !呼吸作用的测定分别在这 v个等级叶龄上进行 ∀每次在叶室中垂直夹入长 tu q| ¦°k叶室
内径宽l的小枝k阳生或阴生l进行测定 ∀
k净l光合作用和k暗l呼吸作用用美国的便携式光合测定系统k2≤ o2yussl测定 ∀该系统可同
|v 第 x期 肖文发等 }杉木人工林针叶光合与蒸腾作用的时空特征
时测定 ΠΑΡk光合有效辐射 oΛ°²¯ #°pu¶ptl !Αk净光合速率 oΛ°²¯ #°pu¶p tl !ΧΑk空气 ≤u 浓度 o°ª#
®ªptl !ΧΙk胞间 ≤u 浓度 o°ª#®ªptl !ΧΟΝ∆k气孔导度 oΛ°²¯ #°pu¶p tl !Τλk叶温 oε l !Ταk气温 oε l !Ρη
k空气湿度 oh l !Εαk叶室水汽压 o°¤l ∀白天的呼吸作用采用黑红布遮光法测定 o并采用白纱布遮光法
测定光补偿点 o同时在晴天全光照条件下 o寻找不同部位不同年龄针叶的光饱和点 ∀每次光合测定的同
时 o同步测定冠层环境梯度值 ∀实验中 o将自然着生的全光照叶在自然状态下进行光饱和点测量 o而将
所选定的处于遮荫状态的光合测定样枝离体曝于全光照下进行光饱和点和光补偿点的测定 ∀根据水汽
的变化 o可计算蒸腾 ∀
2 .4 光合叶面积测定
单位枝长叶面积测定用剪纸称重法进行 o以枝长 Λk¦°l为自变量 o叶面积 Σk¦°ul为因变量 o经过回
归选择 o得到方程 }Σ | q||w Λp vx quu| o相关系数 Ρu s q{y{ w ∀
2 .5 针叶氮素含量测定
在树冠的上 !中 !下 v层按针叶年龄级分层混合采样 o利用开氏法测定 o简单分析不同年龄叶全氮
含量差异 ∀
v 结果分析
3 .1 杉木针叶对光强的响应
针叶在冠层条件下的光 p光合速率反应曲线的一般形式为k肖文发 ot||{l }
Α 5 Θ≈t n k 5 ΘΠΑ°¤¬lπ tΠπ n Αs
式中 oΑ°¤¬为最大光合速率 oΠ是一个曲率参数 o5 为叶片在低光下的光合速率 o对于 ≤v 植物为 s qsx
k≤«¤³¬± ετ αλqot|{zl oΘ为 ΠΑΡ入射总量 oΑs 为暗呼吸速率 ∀在自然条件下 o杉木树冠中部针叶的光 p
光合速率反应特征曲线如图 t所示 ∀净光合速率随入射光强度增高而增大 o最后达至最大值 ∀不同部
位 !不同年龄的针叶 o均具有明显不同的光 p光合速率反应特性 ∀在夏季中午光强 ΠΑΡ 达 t {zy Λ°²¯#
°pu¶p t和 t |sw qvy Λ°²¯#°pu¶p t的情况下没有找到上部当年生成熟针叶的光饱和点 ∀由于太阳辐射日
进程的变化 o使得在自然条件下几乎不可能找到所有针叶的光饱和点 ∀根据测定的结果 o可以肯定不同
部位针叶尤其当年生和 t ¤生针叶的光饱和点在所有这些测量值以上 ∀而所有这些值 o已经是所测到
的最大瞬时 ΠΑΡ 通量密度 ∀实际上 o杉木叶的光饱和点tl应略在其上 }u ¤生苗木 vs ®¯¬o约合 xxu qs
Λ°²¯#°pu¶p t o幼林为 xs ®¯¬o约合 |us qs Λ°²¯#°pu¶p t o对于速生期 tv ¤生杉木而言 o主要同化贡献者当
年生叶和 t ¤生叶的光饱和点应在 u sss Λ°²¯#°pu¶p t左右 ∀
图 t 杉木树冠中部针叶光 p光合速率k Α2ΠΑΡl曲线
ƒ¬ªqt ׫¨ Α2ΠΑΡ ¦∏µ√¨ ¶²©·«¨ ±¨ §¨¯ ¶¨¬±·«¨ °¬§§¯¨¦µ²º± ²© Χυνινγηαµιαλανχεολατα
k¤l当年生叶 ≤∏µµ¨±·±¨ §¨¯ ¶¨q Α°¤¬ tt qwuy oΑs p u qstu z oΠ s qy{t t ~k¥l t ¤生叶 ±¨ 2¼¨ ¤µ2²¯§±¨ §¨¯ ¶¨q Α°¤¬ z q{z{ o
Αs p s qvxt { oΠ s qws| | ~k¦lu ¤生叶 ׺²2¼¨ ¤µ2²¯§±¨ §¨¯ ¶¨q Α°¤¬ v qxw| oΑs p s qts{ | oΠ s qw{z y q
tl范少辉 1 杉木栽培营养研究 1博士学位论文 1北京 }北京林业大学 ot||w ∀
sw 林 业 科 学 v{卷
表 1 不同密度林分针叶光响应特征的比较
Ταβ .1 Χοµπαρισον οφτηε ρεσπονσε οφτηε νεεδλεστο λιγητ kΛ°²¯#°pu¶ptl
密度
⁄¨ ±¶¬·¼
日期
⁄¤·¨
项目
·¨°¶
当年生叶 ≤∏µµ¨±· t ¤生叶 ±¨ 2¼¨ ¤µ2²¯§ u ¤生叶 ׺²2¼¨ ¤µ2²¯§
上 ³³¨µ 中 ¬§§¯¨ 下
²·²° 上 ³³¨µ 中 ¬§§¯¨ 下
²·²° 上 ³³¨µ 中 ¬§§¯¨ 下
²·²°
sy2uz
∏±quz
s{2sw
∏ªqw
tt2su
²√ qu
≥° t |ss t zxs t yzs t {zs t {ss t xss t yzx t yss t tss
≤° ty quvv tv q|t{ tu qttx tx q||t tt qwyv y qsss tu qux{ | qywz x qs{|
Α°¤¬ ts qxz{ | qvvz z qsts { qys| z q{z{ x qvyu z qtsx v qsyz t qyzw
≥° t {zs t {ss t zss t {ss t yxu t uz| t yss t wsz t ts|
≤° t{ q|tx tx qtuv tv qttw ty q|tz tv qtvt { qstu tv qutw ts qttw y q|tv
Α°¤¬ tv qvvx z qv|z y qwsy y q|sy w q{w| v q|u{ x qzyu u qxy{ u qzws
≥° t yss t wss t ux| t xss t vss t uss t vss t sss
≤° tx q{us tt qwuy | qttx tt qy|v ts quyu w qz{s t| qvzx tt qwuy x q|{z
Α°¤¬ tu qytt z qxwy y qzuw y q|vy x qyv{ v qxy| v qxw| t qvx{
s{2tw∏ªqtw
≥° t |ss t yxs t x|x
≤° tv quz{ | qtwu w q|zy
Α°¤¬ | qwut w qwy{ v qxzy
≤ s|2ty≥ ³¨qty
≥° t {ss t yss t tuu
≤° vs qttw t| qttz y q|zy
Α°¤¬ | qvzv w qvxu u q||s
秋季ktt月 o如表 t所示l o光饱和点明显小于春季和夏季 ∀说明在 t ¤中的生长后期 o杉木叶的生
理活性下降 o生长也进入衰退阶段 ∀但此时 t ¤生叶的光饱和点与当年生叶相似 ∀同时 ou ¤生叶的光
饱和点低于当年生叶和 t ¤生叶 o但在夏季和春季无明显差异 ∀
当年生针叶的光补偿点变化幅度在 |1ttx ∗ t{1|tx Λ°²¯#°pu¶p t之间 o不同部位针叶呈上部大于中
部 o中部大于下部的趋势 ∀这一趋势同样存在于 t ¤生叶和 u ¤生叶中 o但 t ¤生叶和 u ¤生叶的光补偿
点明显低于当年生叶 o呈当年生叶高于 t ¤生叶 ot ¤生叶高于 u ¤生叶的趋势 ot ¤生下部针叶的光补偿
点的最低值为 w qz{ Λ°²¯#°pu¶p t o可能与针叶长期遮荫有关 ∀一般而言 o阴生叶的光补偿点和光饱和点
都较低k采利尼科尔 ot|{yl ∀
密度
的针叶的光饱和点与密度 相差不大 o但光补偿点却明显较低 o具有较高利用弱光的能力 o
同时与生长状况有关 o即生长较弱的针叶 o生理活性差 o偏向于阴生 ~生长较强的针叶 o生理活性强 o偏向
于阳生和利用强光 ∀密度 ≤的光饱和点下限低于密度 和密度
ott月时树冠中部当年生叶的光饱和
点仅为 t uss Λ°²¯#°pu¶p t o据研究甚至小于 u ¤生苗木的光饱和点 o这种现象同样可以根据上述原因进
行解释 ∀另外 o从针叶 素含量k表 ul o亦可以更有力说明上述密度之间的差异情况 ∀叶 素直接参与
了光合磷酸化 o因此直接影响了叶的光合生理活性 ∀密度 的 素含量k上 !中 !下 v层l大于密度
o但
二者相差不大 o却都明显高于密度 ≤ ∀密度 ≤的光补偿点的数值较高 o当年生叶 vs qttw Λ°²¯#°pu¶p t o几
乎是密度 和
的 u倍 o同时 u ¤生叶和 t ¤生叶的值也明显高于密度 和
o这与密度 ≤ 针叶 素含
量低 !生理活性差有密切关系 ∀密度过大 o林木对所有资源的竞争过于激烈而限制了生长 ∀不同密度林
分的最大光合速率 o无论是 u ¤生叶 ot ¤生叶或当年生叶 o均呈密度 密度
密度 ≤的趋势 ∀
表 2 不同密度杉木树冠不同部位不同年龄针叶 Ν素含量平均状况
Ταβ .2 Νιτρογεν χοντεντσ οφτηε νεεδλεσ οφ διφφερεντ αγεσιν διφφερεντ ποσιτιονσ οφτηε χροων ιν διφφερεντ δενσιτψστανδσ ( %)
密度 部位 °²¶¬·¬²± 平均 叶龄 ª¨
⁄¨ ±¶¬·¼ 上 ³³¨µ 中 ¬§§¯¨ 下
²·²° √¨ µ¤ª¨ 当年生叶 ≤∏µµ¨±· t ¤生叶 ±¨ 2¼¨ ¤µ2²¯§ u ¤以上 ׺²2¼¨ ¤µ2²¯§
t qswt s s q|vx y s q|uz w s q|y{ s t qvu| s s q|v| z t qssv {
t qtt| { s q|ys y s qz|y { s q|x| s t qutz z t qsvs s s qyy| s
≤ s qz{y x s qyzu | s qxwu | s qyyz w t qtsy s s q|st v s qxtw s
综上所述 o杉木当年生针叶的光饱和点在 t ux| ∗ t |ss Λ°²¯ #°pu¶p t以上 o光补偿点变化幅度在
tw 第 x期 肖文发等 }杉木人工林针叶光合与蒸腾作用的时空特征
|1ttx ∗ t{1|tx Λ°²¯#°pu¶pt之间 ot ¤生针叶的光饱和点在 t uss ∗ t {zs Λ°²¯#°pu¶p t以上 o光补偿点变
化幅度在 w qz{ ∗ ty q|tz Λ°²¯#°pu¶p t之间 ou ¤生针叶的光饱和点在 t sss ∗ t yss Λ°²¯#°pu¶p t以上 o光补
偿点变化幅度在 x qs{| ∗ vs qttw Λ°²¯#°pu¶p t之间 ∀一般而言 o长期处于遮荫的叶的光补偿点和光饱和
点都较低 o具有适应和有效利用弱光的特征 ∀
3 .2 针叶光合 !蒸腾速率的时空特征
v qu qt 枝条不同部位不同年龄针叶光合与蒸腾速率的比较 测定了冠层不同部位及同一部位不同年
龄针叶的光合和蒸腾速率k表 vl o并抽样测定了受不同光照影响的针叶的光合和蒸腾速率k表 wl ∀
表 3 同一枝条上不同部位 !不同年龄针叶光合 !蒸腾速率的比较 ≠
kt||v p s{ p sw o| }tx ∗ | }ws o密度 o晴l
Ταβ .3 Τηε χοµπαρισονσ οφ πηοτοσψντηετιχ ρατεσ ανδ τρανσπιρατιον ρατεσ οφ διφφερεντ αγεσιν διφφερεντ ποσιτιονσ οφτηεσαµε βρανχη
k¤·| }tx ∗ | }ws o∏ª∏¶·w ot||v o¦¯¨ ¤µ§¤¼o§¨±¶¬·¼ l
项 目 ·¨°¶ ΘΠkΛ°²¯#°p u¶ptl ΑΠkΛ°²¯#°pu¶ptl ΑΠΘ ΕΠkΛ°²¯#°pu¶p tl ΑΠΕΠkª≤u#ªpt u l
当 顶梢 ³¨ ¬ t uyz qvvv z qv|z s qssx {v s qssu x{ s qssz ss{
年 枝前部 ƒ²µ¨³¤µ· t uzt qvvv y qt{x s qssw {y s qssu xt s qssy suv
生 中部 ¬§§¯¨ t svw qu{z x q|tw s qssx zu s qssu u| s qssy vtv
叶 后部 t °²¶·¨µ¬²µt t uz{ qwxw w q{v| s qssv z| s qssu tz s qssx wxt
≤∏µµ¨±· 后部 u °²¶·¨µ¬²µu xz{ qwvu v q{tz s qssy ys s qsst zy s qssx vst
t ¤生叶 枝前部 ƒ²µ¨³¤µ· t vss qvvv y q|sy s qssx vt s qssu xu s qssy y||
中部 t ¬§§¯¨t t uuz quyz x qwzy s qssw wy s qssu wt s qssx xxw
±¨ 2¼¨ ¤µ2²¯§ 中部 u ¬§§¯¨u {uz qtvv w q{ys s qssx {{ s qssu vv s qssx s||
后部 t °²¶·¨µ¬²µt t uxu qz|w v qzz| s qssv su s qssu uw s qssw tuw
后部 u °²¶·¨µ¬²µu txu qzvv u qzws s qstz |w s qsst v| s qssw {t|
u ¤生叶 中部 ¬§§¯¨ t utx qyyz u qxy{ s qssu tt s qsst yz s qssv zx|
׺²2¼¨ ¤µ2 后部 t °²¶·¨µ¬²µt t uy| quvv u qvsz s qsst {u s qsst x{ s qssv xy|
²¯§ 后部 u °²¶·¨µ¬²µu ty| quvv u qt|x s qstu |z s qsst tz s qssw x{y
≠ Θ为光合有效辐射k ΠΑΡl的测定值 oΑ为光合速率 oΕ为蒸腾速率 o下同 ∀ Θ¬¶·«¨ ° ¤¨¶∏µ¨°¨ ±·√¤¯∏¨ ²©³«²·²¶¼±·«¨·¬¦¤¦·¬√¨µ¤§¬¤·¬²±o Α¬¶
³«²·²¶¼±·«¨·¬¦µ¤·¨o¤±§ Ε ¬¶·µ¤±¶³¬µ¤·¬²±µ¤·¨ q׫¨ ¶¤°¨¬± ¥¨ ²¯º q除顶梢外 o其它测定均在中层选一个南向枝条上进行 o重复 v次 ∀ ∞¬¦¨³··«¨
¤³¨ ¬¥µ¤±¦«o¤¯¯ ° ¤¨¶∏µ¨°¨ ±·¶º µ¨¨ °¤§¨ ²±·«¨ ¶²∏·«¨µ± ¥µ¤±¦«¨¶o¤±§º¬·«v·¬°¨ ¶µ¨³¨ ¤·q测定时空气温度 vv qzx ∗ vw qts ε o相对湿度 yv qx h ∗
yw q| h ∀ ׫¨ ¤¬µ·¨°³¨µ¤·∏µ¨ º¤¶vv qzx ∗ vw qts ε o¤±§·«¨ µ¨ ¤¯·¬√¨ «∏°¬§¬·¼ º¤¶yv qx h ∗ yw q| h q
表 4 光强对针叶光合 !蒸腾速率的影响(密度 Α ,树冠上部当年生叶) ≠
Ταβ .4 Τηε εφφεχτ οφ ραδιατιον ον τηε πηοτοσψντηετιχ ρατε ανδ τρανσπιρατιον ρατε (δενσιτψ Α , χυρρεντ νεεδλεσ ατ τηε υππερ παρτ οφτηε χροων)
项目
·¨°¶
y月 u{日k晴多云l
≤¯ ²∏§¼o∏±qu{ ot||v
{月 u日k晴l
≤¯ ¤¨µo ∏ªqu
tt月 v日k晴l
≤¯¨ ¤µo²√ qv
照亮叶
≥∏±¶«¬±¨ §s| }u|
遮荫叶
≥«¤§¨§s| }vu
照亮叶
≥∏±¶«¬±¨ §ts }v{
遮荫叶
≥«¤§¨§ts }ws
照亮叶
≥∏±¶«¬±¨ §tt }ss
遮荫叶
≥«¤§¨§tt }sv
ΘΠkΛ°²¯#°pu¶ptl z{t q|vv v|z qzyz t zzz qyyz yts q|yz t v|u qvvv xyx qvss
ΑΠkΛ°²¯ ≤u#°pu¶ptl ts qvs| u qx{u ts q{zy x q|uy { qwyv w quuz
ΧΟΝ∆ΠkΛ°²¯#°pu¶ptl s qtwy s qsvx s qtwz s qszs s qsz{ s qsx{
ΕΠkΛ°²¯ u #°pu¶ptl s qssv tw s qsss |{ s qssw ts s qssu uw s qssu v{ s qsst {v
ΡηΠ h y{ qw| yz q{{ y{ qxv yz qyz wt quy ws qzw
ΤαΠ ε vt qxt vt qxs vw qws vv qyu uw qxz uw q|t
≠ ΧΟΝ∆为气孔导度 oΡη为相对湿度 oΤα为气温 ∀下同 ∀ ΧΟΝ∆ ¬¶¶·²°¤·¤¯ ¦²±§∏¦·¤±¦¨ o Ρ笶µ¨ ¤¯·¬√¨ «∏°¬§¬·¼o¤±§ Τᬶ¤¬µ·¨°³¨µ¤·∏µ¨ q׫¨
¶¤°¨ ¬± ¥¨ ²¯º q
uw 林 业 科 学 v{卷
在同一枝条的不同部位 o从枝前部到枝后部 o针叶所接受到的太阳辐射逐渐减小 o差额达一个数量
级 ∀相同年龄的针叶 o其净光合速率和蒸腾速率也逐渐减小 o差别十分明显 o不同年龄的针叶在枝条中
部或中后部 o光合与蒸腾速率差异不显著 ∀{月 o当年生叶已完全发育成熟 o光合速率较高 o达 z qv|z
Λ°²¯≤u#°pu¶p t ∀处于枝中 !前部的同龄叶 o在离体全光下当年生叶基本具有相同的光合速率 o但枝中
部的 t ¤生叶净光合速率略小 ∀在叶自然着生的条件下 o由于光照的差异 o枝条后部针叶净同化率明显
较小 o按瞬时表观量子同化率k/表观0一词表示以入射辐射而非吸收辐射为分析基础l计算来看 o枝条后
部的针叶尤其是 t ¤生和 u ¤生以上的叶 o明显具有较高的弱光k以散射光为主l利用率 o分别为当年生
叶 s qssy y Λ°²¯≤u# Λ°²¯ p t ΠΑΡ ot ¤生叶 s qstz |w Λ°²¯≤u#Λ°²¯ p t ΠΑΡ ou ¤生叶 s qstu |z Λ°²¯≤u#
Λ°²¯ p t ΠΑΡ ∀而且 o其中以 t ¤生叶为最高 o明显具有阴生叶的特性k表 vl ∀当将处于遮荫位置的叶离
体后暴露于全光下 o这部分叶具有明显的不适应 o瞬时量子同化效率小于 s qssw Λ°²¯≤u#Λ°²¯ p t ΠΑΡ ∀
二氧化碳和水汽同时进出气孔 o是针叶气孔的重要生理生态过程 ∀在针对受光强度与针叶光合和
蒸腾速率的关系的测量中 o表 w显示出长期受光线照亮叶k阳生l和长期遮荫叶k阴生l的净光合速率和
蒸腾速率的显著差异 ∀前者是后者的约 u ∗ w倍 ∀亦即 o在树冠冠层光合作用或物质生产的过程中 o尽
管阴生叶具有较高的利用弱光进行光合和水分蒸腾的能力 o但若在等量叶面积条件下 o阴生叶的光合和
水分蒸腾贡献将只有阳生叶的 tΠw ∗ tΠu ∀当辐射强度增加时 o遮荫叶所接收到的辐射相对比例也增加 o
因而净光合速率增加 ∀
从针叶蒸腾效率k蒸腾 t ª水同化的 ≤u 的克数l看 o同一枝条不同部位的针叶的蒸腾效率变化于
s qssv x ∗ s qssz ª≤u#ªpt u o越靠近枝条后部 o蒸腾效率越低 o亦即是水分利用效率越低 ∀枝条中部和
枝条前部的 t ¤生针叶和当年生叶的蒸腾效率明显高于枝条中后部的 t ¤生叶和所有 u ¤生叶 ∀
v qu qu 针叶光合速率和蒸腾速率的日变化 图 u给出了密度 不同部位杉木当年生叶的光合速率 !蒸
腾速率的日变化值 ∀上部针叶和中部 !下部针叶具有不同的光反应特性 ∀对当年生针叶而言 o春 !夏 u
个生长时段内均有 u个峰值 ∀中部和下部当年生叶的光合速率日变化规律不如上部针叶明显 o中 !下部
当年生叶光合速率均为单峰值型 o中部针叶变化无规律 o但总的最高值在 ts }ss ∗ tw }ss之间出现 ∀估
计与外部气候因子如辐射 !湿度等因子的变化和综合作用有关 ∀
在光合速率达到 t §中最大值的时段 o蒸腾同样达到最大值 ∀说明光合和蒸腾这 u个同时发生的
过程 o都受到环境因子及叶片内部生理结构的共同制约 ∀蒸腾速率 Ε的大小随着 ΠΑΡ的增加而不断增
大 o在中午时出现最高值 o达 s qssw Λ°²¯ u #°pu¶p t o折合 zv q{ °ªu #°pu¶pt ∀如果单从辐射影响角度
看 o在此后光强增加 oΕ值增加缓慢或开始下降 ∀在 t §中的各个时刻 o不同层次针叶因观测时刻的不
同而具有明显不同的日变化模式 ∀夏季 o上层叶的 Ε值变化追随了 ΠΑΡ的变化 ∀但上 !中 !下 v层叶比
较则具显著的分异 o即在高光强下中层叶的 Ε值较低 o明显小于上层叶 ∀在弱光下 o中层叶具有较高的
蒸腾速率 o而且几乎等于甚至超过上层叶 o下层叶也具有同样特性 o与光合速率的基本规律相似 ∀
图 u 树冠不同层次针叶光合速率和蒸腾速率日进程k密度 oy月 u{日 o当年生叶 o晴天l
ƒ¬ªqu ⁄¤¬¯¼ ¦«¤±ª¨¶²©³«²·²¶¼±·«¨·¬¦µ¤·¨¶¤±§·µ¤±¶³¬µ¤·¬²±µ¤·¨¶²©±¨ §¨¯ ¶¨¬± §¬©©¨µ¨±·¦µ²º± ¤¯¼¨ µ¶k⁄¨ ±¶¬·¼ }≤∏µµ¨±·±¨ §¨¯¨o≤¯ ¤¨µo∏±¨ u{l
≠上层 ³³¨µ¦µ²º±o中层 ¬§§¯¨¦µ²º±o≈下层
²·²° ¦µ²º±q
vw 第 x期 肖文发等 }杉木人工林针叶光合与蒸腾作用的时空特征
v qu qv 杉木光合速率 !蒸腾速率与环境的相关 根据实际观测数据 o通过多元逐步筛选和多项式回归
程序 o采用计算机自动筛选及人为取舍的方法 o并直接选取一元一次方程进行部分线性回归 o得到在自
然条件下杉木生长盛季净光合速率 !呼吸速率 !蒸腾速率与环境变量如叶片周围空气 ≤u 浓度 !气温 !
叶温及修正叶温 !空气湿度或空气水汽压 !光合有效辐射k ΠΑΡl及叶片生物物理因子如气孔总导度和胞
间 ≤u 浓度的相关方程组 ∀自动取舍强调包含气孔特性的生物物理和环境因子数学上的自然相关规
律性 ~在人为取舍时 o主要强调环境变量对光合速率 !蒸腾速率及气孔导度的制约特性k见表 xl ∀
表 5 光合速率 !蒸腾速率与环境因子的相关分析 ≠
Ταβ .5 Τηε χορρελατιον οφ πηοτοσψντηετιχ ανδ τρανσπιρατιον ρατε ωιτη ενϖιρονµεντ φαχτορσ
序号
²q
处理
≥¨¯ ¦¨·¬²±
方程
∞´ ∏¤·¬²±¶
相关系数
≤²µµ¨ ¤¯·¬²± ¦²¨©©¬¦¬¨±·¶
t
u 自动∏·²q
Α z qxxw tu n {{ qyvy zΧΟΝ∆ p s qsuz ux ΧΙ
Ε s qstu tt n u qvv ≅ tsp z Θn t qztx ≅ tsp u Τα p t qzs| ≅ tsp u Τλp
v qv ≅ tsp x ΧΑn { ≅ tsp x Εα
Ρ s q|w
Ρ s q{s
v
w
x
y
人为
≥¨ ¯¨ ¦·¨§
Α ys qvvw x n y q|u ≅ tsp w Θn s qvz| {Τα p s qusx x ΧΑ n s qusy w Ρη
Ε x qu{v ≅ tsp v n t qxv ≅ tsp z Θn t qwtu ≅ tsp u Ταp t qwsw ≅ tsp u Τλn
t qx ≅ tsp x n t quxy ≅ tsp u ΧΟΝ∆
Α2ΧΙ }Α t{ qxwz u p x quyv | ≅ tsp u ΧΙ
Ε2ΧΟΝ∆ }Ε u qyz{ ≅ tsp w n t qytu ≅ tsp u ΧΟΝ∆
Ρ s q|u
Ρ s q|u
Ρ p s qyw
Ρ s qzw
z
{
自动
∏·²q
Α w q|ty vuz n t qs|| ≅ tsp v Θn v qswy ≅ tsp u ΧΑn xu qztx { ΧΟΝ∆ p
z qusx ≅ tsp u ΧΙ n x q| ≅ tsp x ΧΙu
Ε p u qy ≅ tsp x n u qtvv ≅ tsp y Θn t q{vv ≅
tsp v Τα p t q{vt ≅ tsp v Τλ
Ρ s q{x k Πp Θ s qy| o
Πp ΧΑ s qsw oΠp ΧΙ s qvt o
Πp ΧΙu s qut oΠp ΧΟΝ∆ s qyxl
Ρ s q|y k Πp Θ s qx| o
Πp Τα s qwx o Πp Τλ s qwxl
| 人为≥¨ ¯¨ ¦·¨§ Α vy quwz { p t qvtz ≅ ts
p v Θn s qxyu w|Ταp s qt{w u|ΧΑn s quvw y| Ρη
Ρ s q{| k Πp ΧΑ s q|s o
Πp Θ s q{t oΠp Τα s qwt o
Πp Ρη s qvyl
ts
tt
tu
tv
tw
自动
∏·²q
Ε p w qytw ≅ tsp v n x qxuu ≅ tsp z Θn t qzt ≅ tsp w Τα n
t qt|{ ≅ tsp u ΧΟΝ∆
ΧΟΝ∆ p s quus z|t n w qxyu ≅ tsp v Ρη
Α2ΧΟΝ∆ } Α p s qyyt yvw n tsy qv|y ΧΟΝ∆
Α2ΧΙ }Α ut qx{w u p y quy{ ≅ tsp u ΧΙ
Α z qzsw x n y{ qt{s sv{ v ΧΟΝ∆ p s qsuz wyz ΧΙ
Ε2ΧΟΝ∆ }Ε t qt|v uv ≅ tsp w n t qw|z ≅ tsp u ΧΟΝ∆
Ρ s q|y k Πp Θ s q{y o
Πp Τα s qzu oΠ2ΧΟΝ∆ s qz|l
Ρ s q{x
Ρ s q|v
Ρ p s q{u
Ρ s q|z
Ρ s q|z
tx
ty
人为
≥¨ ¯¨ ¦·¨§
ΧΟΝ∆ s quwu w n | qz ≅ tsp x Εα p t qu{u ≅ tsp v ΧΑn
t qy{y ≅ tsp y ΧΑu n t qv|u ≅ tsp y Ταu
ΧΟΝ∆ p s qtw| {| p s qsss svw Θn s qstt xzyΤα p
s qsst vsw ΧΑ n s qssw {{y Ρη
Ρ s q{z
Ρ s q|v k Πp Θ s qzy o
Πp Τα s qus oΠp Ρη s qxy o
Πp ΧΑ s qz{l
≠ ΧΙ为胞间 ≤u 浓度k°ª#®ªptl oΤλ为叶温k ε l oΧΑ为空气 ≤u 浓度k°ª#®ªptl oΕα为叶室水汽压k°¤l ∀ ΧΙ ¬¶≤u ¦²±¦¨±·µ¤·¬²±¬±·«¨ ¦¨¯¯
k°ª#®ªptl q Τ묶·«¨ ·¨°³¨µ¤·∏µ¨ ²©¯¨ ¤©k ε l qΧΑ¬¶·«¨ ≤u ¦²±¦¨±·µ¤·¬²± ²©·«¨ ¤·°²¶³«¨µ¨k°ª#®ªptl q Εᬶ·«¨ √¤³²µ³µ¨¶¶∏µ¨ ¬±·«¨ ¦«¤°³¨µk°¤l q
测定条件 ¤¨¶∏µ¨°¨ ±·¦²±§¬·¬²±}²qt ∗ y }密度 o{月 u日 o晴 ∀ ⁄¨ ±¶¬·¼ o ∏ªqu o¦¯ ¤¨µ~ qz o{ }密度 ows §资料 ∀ ±¤¯¼¶¬¶²± ws
§¤¼¶. §¤·¤²©§¨±¶¬·¼ ~²q| ots }密度 ≤ o|月 tv日 o晴 ∀ ⁄¨ ±¶¬·¼ ≤ o≥¨ ³·qtv o¦¯ ¤¨µ~²qtt ∗ tw }密度
ots月 uw日 o晴 ∀ ⁄¨ ±¶¬·¼
o ¦·q
uw o¦¯ ¤¨µ~ qtx }密度 ∀ ⁄¨ ±¶¬·¼ ~²qty }密度 ≤ ∀ ⁄¨ ±¶¬·¼ ≤ q
在同 t天的情况下 o净光合速率 !蒸腾速率虽然都受环境条件和气孔对环境的反应等因素的制约 o
但制约二者的因素却有很大不同 ∀在人为强制过程中 o以环境变量为自变量进行回归 o所得方程kvl相
关系数小于方程ktl o而方程ktxl !ktyl则充分表明了 ΧΟΝ∆与各环境因子的相关 o其中 oΠΑΡ !Ρη和 ΧΑ
为主要控制因子 ∀ Ε则直接受控于多个环境因子 ∀净光合速率与蒸腾速率因观测时间的不同或生长季
节的变化而不同程度地受到不同因子的制约 o但 Α2ΧΟΝ∆和 Α2ΧΙ 曲线表明 o光合速率 Α与气孔导度和
胞间 ≤u 浓度呈线性正 !负相关 ∀
密度 所有观测日资料合并后回归筛选的结果如方程kzl和k{l所示 o利用所有因子的一次方回归
和二次方逼近 o但只有胞间 ≤u 浓度 ΧΙ的二次项入选 o经自动筛选的方程 o复相关系数 Ρ s q{xt t o偏
ww 林 业 科 学 v{卷
相关系数则说明生长季内杉木叶的净光合速率的主要限制因子为入射 ΠΑΡ 和叶气孔导度 ∀ Α2ΧΟΝ∆
和 Α2ΧΙ曲线是光合作用模拟研究的基础 ∀在生长季节内 o杉木叶片光合速率的主要限制因子为入射
ΠΑΡ辐射及大气湿度 ∀入射 ΠΑΡ强度同样也是制约叶片蒸腾的主导因子 o但同时叶片蒸腾与叶周围空
气温度和叶温相关密切 o如方程kul !kwl !k{l !ktsl等 ∀这一结论 o与杉木的生长节律和要求是一致的
k盛炜彤 ot|{zl o且不同密度的比较显示出几乎完全相同的规律 ∀
气孔导度的限制因子为入射 ΠΑΡ通量密度k或太阳辐射通量密度l !空气湿度和叶片周围空气的水
汽压 ∀同时 oΧΟΝ∆也受空气 ≤u 浓度的影响 ∀后者的入选 o也标志着叶片同化 ≤u 的强弱对气孔导度
也存在一种/反馈0控制作用 ∀蒸腾与光合是同时受环境和叶片生物物理特征制约 o并共同消长的 u个
过程 ∀这一点 o单从某一个或几个相关方程中是无法看到的 ∀
3 .3 杉木针叶呼吸作用的基本特征及其与生态因子的关系
杉木叶片呼吸作用的日进程如图 v所示 o呼吸作用一般是白天明显高于夜间 o中午呼吸较强 o多呈
单峰型 ∀
图 v 杉木叶片呼吸作用的日进程
ƒ¬ªqv ׫¨ §¤¬¯¼ ¦«¤±ª¨ ²©µ¨¶³¬µ¤·¬²± ²© Χυνινγηαµιαλανχενατα ±¨ §¨¯ ¶¨
≠ Τα }气温 ¬µ·¨°³¨µ¤·∏µ¨ o Τλ}叶温 ¨¤©·¨°³¨µ¤·∏µ¨ o
≈ Ρη }相对湿度 ¨¯¤·¬√¨ «∏°¬§¬·¼o
…呼吸速率 ¶¨³¬µ¤·¬²± ¤·¨ q
树木正常生长时 o温度越高 o呼吸作用越强 o
日变化规律主要受温度控制 ∀叶面水汽压和叶片
边界层湿度大小和温度的变化具有同步效应 o直
接影响气孔的行为 ∀回归筛选 o得到方程k密度
l }
Αχk呼吸l p s quts z n s qu{v yΤα n s qtuw x Ρη p
s qw{| w Εα p uu q{vu sΧΟΝ∆ p
s qstx wΧΙ Ρ s q|xv x
式中 o偏相关系数为 Εα}s q|tz | oΤα}s qxzt z o
ΧΟΝ∆ }s qzu| z o ΧΙ }s qx{| | o Ρη }s qszv t ∀因此 o
作为环境变量k ΧΟΝ∆和 ΧΙ 则是环境变量控制之
下的叶片功能参数l o叶面水汽压大小和叶温k叶
室气温l明显地成为主要影响因子 ∀
≤u 和水汽都从气孔穿过 o二者呈紧密线性
负相关 o即在无光的黑暗条件下 o叶片蒸腾越弱的
时候 o呼吸愈强 o反之 o呼吸旺盛时 o蒸腾失水较少 ∀简单线性回归发现 }
Αχk呼吸l s qutt txw p t xtu qv Ε Ρ p s q|xx u
w 结论与讨论
杉木属常绿针叶树种 o无论在垂直空间上还是在水平空间上 o各年龄的针叶随机着生或分布于干 !
枝和小枝上 o使得全面系统地测定和分析树冠层针叶的光合作用与环境因子的相关十分困难 ∀树木光
合k包括呼吸l !蒸腾作用与树木内部生理活动和外部环境因子及其相互作用强烈相关 o但各种因子所
起的作用大小或贡献率的大小都不相同 o并随不同的生长阶段而呈现相互间的差异 o具体到一个林分和
林分中某一株树的树冠层 o不同部位不同年龄针叶之间 o其光合速率受内外部各种因子的影响程度也存
在很大差异 ∀研究表明 }
太多的回归方程似乎显示出繁琐和其价值的丧失 o尤其当样本不是足够大时 o按统计黑箱进行的信
息传递往往会得出十分片面甚至错误的结论 o但却能简化表达和揭示生物过程与环境影响因子之间相
互作用的基本规律 ∀在杉木的生长季节内 oΠΑΡ 强度 !湿度或者叶片周围空气的水汽压为气孔导度的
主要控制因子 o进而控制杉木叶片光合速率和蒸腾速率 ∀同时 o作为光合作用的原材料 o胞间 ≤u 浓度
也是光合作用的基本影响因素 ∀不同密度的比较显示出几乎完全相同的规律 ∀
t §中最大光合速率出现的时刻因针叶年龄 !部位的不同而各不相同 ∀树冠不同部位 t ¤生叶和 u ¤
xw 第 x期 肖文发等 }杉木人工林针叶光合与蒸腾作用的时空特征
生叶的光合速率和蒸腾速率在白天没有明显的日变化规律 o测定中没有野外饱和光强和明显的午休现
象 ∀树冠同一层内 o成熟针叶光合速率依次为当年生叶 t ¤生叶 u ¤生叶 ∀在高光强下 o中 !下层叶
的蒸腾速率明显小于上层叶 ∀在弱光下 o中层叶则具有较高的蒸腾速率 o几乎等于甚至超过上层叶 ∀蒸
腾速率的变化趋势与各层的入射 ° 辐射日变模式完全一致 ∀
呼吸作用多呈单峰型 o中午最强 o其日变化规律主要受温度控制 o但叶片周围空气水汽压大小与气
孔的行为强烈相关而直接影响到呼吸大小 ∀蒸腾和呼吸是 u个协动的过程 o二者呈紧密线性负相关 ∀
由于光饱和点 !光补偿点及暗呼吸速率的变化 o光 p光合速率关系有着多样性特征 ∀不同部位的同
龄叶及同一部位不同年龄针叶的光补偿点 !光饱和点及其最大光合速率不同 ~不同季节 o同龄叶的光响
应特征不同 ∀一般而言 o杉木针叶的光饱和点为 t sss ∗ t |ss Λ°²¯#°pu¶p t o光补偿点很低 o大致在 w1z{
∗ vs1ttw Λ°²¯#°pu¶p t范围内 ∀同时 o杉木针叶的光响应具有季节特征 ∀秋季生理活性下降 o光饱和点
明显降低 ∀在自然条件下几乎不可能找到所有针叶的光响应基点 ∀
v个林分中 o无论是 u ¤生叶 !t ¤生叶或当年生叶 o光合强度均是密度小的最强 o密度大的最小 ∀密
度越大 o叶平均 素含量越低 o光饱和点越低 o而光补偿点越高 o偏向于利用较弱的光 o生长也较弱 ∀
现实林分中 o同一枝条不同部位针叶的净光合速率差别十分明显 ∀处于枝中 !前部的同龄叶 o基本
具有相同的光合和蒸腾速率 o枝条中后部针叶净光合速率和蒸腾速率明显较小 o却具有较高的量子利用
效率或对弱光k以散射光为主l的利用效率 ∀长期受光线照亮叶k阳生l和长期遮荫叶k阴生l的光合与蒸
腾速率差异显著 ∀针叶最大光合速率可达 tv qvvx Λ°²¯≤u#°pu¶p t ∀同一枝条不同部位的针叶的蒸腾
效率变化于 s qssv x ∗ s qssz ª≤u#ªpt u o越靠近枝条后部 o蒸腾效率越低 o一般而言 o阳生叶光合能力
是阴生叶的 u ∗ w倍 ∀在整个树冠冠层光合作用或物质生产的过程中 o阴生叶对光合物质生产的贡献
将取决于其叶面积指数的大小 o准确的描述有待对树冠结构 !叶面积和叶光合作用的综合测定和研究 ∀
总之 o关于杉木不同密度和树冠内不同位置针叶光合与蒸腾的研究 o将有利于促进杉木人工林的合
理经营和管理 o有待今后进一步加强 ∀
参 考 文 献
采利尼科尔 q木本植物耐阴性的生理原理 q王世绩译 q北京 }科学出版社 qt|{y ows ∗ {t
盛炜彤 q杉木的季节生长及其与水热条件的关系 q大岗山林业科技 ot|{z oktl }t ∗ {
肖文发 q油松林的能量平衡 q生态学报 ot||u ovkwl }ts ∗ ty
肖文发 q杉木人工林单叶至冠层光合作用的扩展与模拟研究 q生态学报 ot||{ ot{kyl }yut ∗ yu{
≤«¤³¬± ƒ ≥ o
¯²²° oƒ¬¨ §¯ ≤
ετ αλq°¯¤±·µ¨¶³²±¶¨¶·² °∏¯·¬³¯¨ ±¨√¬µ²±°¨ ±·¤¯ ©¤¦·²µ¶q
¬²¶¦¬¨±¦¨ ot|{z ovz }w| ∗ xz
ƒ¤µ´∏«¤µ ⁄o • ²±ª≥ ≤ q± °¨³¬µ¬¦¤¯ °²§¨¯²©¶·²°¤·¤¯ ¦²±§∏¦·¤±¦¨ q ∏¶·°¯¤±·ot|{w ott }t|t ∗ uts
yw 林 业 科 学 v{卷