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Growth of Ectomycorrhizal Fungi and Mycorrhizal Pinus bungeana Seedlings in Response to Coal Cangue Stress

外生菌根真菌及其接种白皮松生长对煤矸石胁迫的反应



全 文 :第 ww卷 第 tu期
u s s {年 tu 月
林 业 科 学
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外生菌根真菌及其接种白皮松生长
对煤矸石胁迫的反应 3
张成梁t ou 王 伟t 黄 艺v 张洪江t 李美生w
kt1 北京林业大学水土保持学院 北京 tsss{v ~u1 山西绿宝园林设计研究所 太原 svsssy ~
v1 北京大学环境科学与工程学院 北京 tss{zt ~w1 山西国阳新能股份有限公司 阳泉 swxsstl
摘 要 } 研究外生菌根真菌铆钉菇菌菌丝在煤矸石提取液中的生长模式 o并对接种和未接种的白皮松在不同比
率煤矸石混合基质中的生长和存活作探索性研究 ∀结果表明 }铆钉菇菌在 {x h煤矸石提取液中生长良好 ∀虽然煤
矸石环境抑制了菌丝的发展 o降低了苗木的接种率 o但对于接种后的幼苗 o其在不同比率煤矸石混合基质中的各项
生长指标都优于未接种幼苗 ∀其中 o接种幼苗干质量和侧根数 o显著多于未接种幼苗 ∀纯煤矸石的环境中真菌和
植物都很难生存和发展 o但与少量的黄土ktx h l混合后 o各项生长指标都得到显著改善 ∀这个结果说明 o为了保证
煤矸石生态治理工程中的成功 o有必要在矸石中混合一定土壤以保证生物技术的顺利实施 ∀
关键词 } 外生菌根 ~铆钉菇菌 ~白皮松 ~煤矸石
中图分类号 }≥ztw 文献标识码 } „ 文章编号 }tsst p zw{{kuss{ltu p ssy{ p sw
收稿日期 }ussz p sw p su ∀
基金项目 }山西省重大科技攻关项目/山西省工矿区土地沉陷防治 !复垦与生态重建研究0kussysvts|| p st p syl ~/十一五0国家林业科技
支撑计划kussy…„⁄sv„tuswl ∀
3 黄艺为通讯作者 ∀
Γροωτη οφ Εχτοµψχορρηιζαλ Φυνγι ανδ Μψχορρηιζαλ Πινυσ βυνγεανα Σεεδλινγσ
ιν Ρεσπονσετο Χοαλ Χανγυε Στρεσσ
«¤±ª≤«¨ ±ª¯¬¤±ªtou • ¤±ª • ¬¨t ‹∏¤±ª≠¬v «¤±ª ‹²±ª­¬¤±ªt ¬ ¬¨¶«¨ ±ªw
kt1 Χολλεγε οφ Σοιλανδ Ωατερ Χονσερϖατιον o Βειϕινγ Φορεστρψ Υνιϖερσιτψ Βειϕινγ tsss{v ~
u1 Σηανξι Λ|βαο Γαρδεν Ινστιτυτε Ταιψυαν svsssy ~v1 Χολλεγε οφ ΕνϖιρονµενταλΣχιενχεσo Πεκινγ Υνιϖερσιτψ Βειϕινγ tss{zt ~
w1 Σηανξι Γυοψανγ Νεω Ενεργψ Χο qoΛΤ∆ Ψανγθυαν swxsstl
Αβστραχτ } „¶·¤¬¯¬±ª²©¦²¤¯ °¬±¬±ªous °¬¯¯¬²±·²±¶²©¦²¤¯ ª¤±ª∏¨ ª¨ ±¨ µ¤·¨§ √¨¨ µ¼ ¼¨ ¤µ¦¤∏¶¨§¶¨√¨ µ¨µ¨ ±√¬µ²±°¨ ±·¤¯ ³µ²¥¯ °¨
©²µ·«¨ °¬±¬±ª ¤µ¨¤q ײ ³µ²¥¨ ·«¨ ³²¶¶¬¥¬¯¬·¼ ²© ∏¶¬±ª ¦¨·²°¼¦²µµ«¬½¤·² µ¨«¤¥¬¯¬·¤·¨ ·«¨ ¦²¤¯ ª¤±ª∏¨ °²∏±·¤¬±o·«¨ ³¤³¨µ
¬±√¨ ¶·¬ª¤·¨§·«¨ ¦²¯²±¼ ²©¶¨¯¨ ¦·¨§ ¦¨·²°¼¦²µµ«¬½¤¯ ©∏±ª¬ Γοµπηιδιυµ ϖισχιδυσ¬± ¬¨·µ¤¦·¬²± ²©¦²¤¯ ª¤±ª∏¨ ¤±§·«¨ ªµ²º·«²©·«¨
¬±©¨¦·¨§ Πινυσ βυνγεανα ¶¨ §¨¯¬±ª¶¬± ¤ °¨ §¬∏° °¬¬ º¬·« ¦²¤¯ ª¤±ª∏¨ q ׫¨ ¬¨³¨µ¬°¨ ±·¤¯ µ¨¶∏¯·¶¶«²º¨ §·«¤· Γ q ϖισχιδυσ
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ƒ∏µ·«¨µ°²µ¨ o Πινυσ βυνγεανα ¶¨ §¨¯¬±ª¶¬±©¨¦·¨§ º¬·« ¦¨·²°¼¦²µµ«¬½¤¯ ©∏±ª¬¬±¦µ¨¤¶¨§·«¨ ¶∏µ√¬√¤¯ µ¤·¬² ∏±§¨µ·«¨ ¦²¤¯ ª¤±ª∏¨
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Κεψ ωορδσ} ¦¨·²°¼¦²µµ«¬½¤~ Γοµπηιδιυµ ϖισχιδυσ~ Πινυσ βυνγεανα~¦²¤¯ ª¤±ª∏¨
煤矸石为煤炭开采中燃点达不到要求的废弃部分 o是煤炭生产的必然产物 ∀在中国 o煤矸石占原煤产量
的 tx h ∗ us h o每年平均排放量为 u亿·左右 ∀煤矸石的处理多以堆放为主 o据 t||x统计 o已累计占压土地
uu万 «°uk苏光全等 ot||{l ∀煤矸石堆积形成的煤矸石山 o因堆积方式及煤矸石所携带的能量 o有不同程度
的自燃现象k张振文等 ousstl ∀常年自燃的煤矸石山 o每平方米燃烧面积每天将向大气排放出 ≤’ ts1{ ªo
≥’u y1x ªo‹u≥和 ‘’u u ªk常前发 ousstl ∀这些有毒气体持续地释放 o引起煤矿区居民呼吸道 !癌症等疾病增
加k陈贵荣等 ousssl ∀煤矸石自燃所产生的 ‹u≥ o≥’u o≤’和氮氧化物等有毒气体 o严重危害着当地社区居民
的身体健康 ∀不断淋溶的有害物质 o如重金属铅等 o对煤矸山附近的地下水 !地表农田系统 o构成了潜在威胁
k赵淑英等 oussx ~王金达等 oussvl ∀因此 o通过生物强化技术 o在煤矸石山上构建人工生态系统 o利用生物对
土壤固定 o对有害物质吸附和净化 o达到减少甚至消除煤矸石山的不利环境影响 o是切实可行性的改造煤矸
石山的方法之一 ∀然而 o煤矸石风化物颗粒粗且养分含量少 o大面积的覆土后 o人工复垦种植不可能进行施
肥 o无法在自然状态下迅速形成符合植物生长的有机氮库k…¯²²°©¬¨ §¯ ετ αλqot|{ul ∀另外 o煤矸石的强酸性以
及大量的有毒物质 o使普通的植物种 o无法在自然条件下繁衍 ∀因此 o寻找能够在低营养高毒性环境种生存
的植物种 o成为煤矸石山生态恢复的关键问题 ∀在这类研究中 o菌根k°¼¦²µµ«¬½¤¨ l作为土壤中菌根真菌与高
等植物营养根系形成的一种互利联合体 o因其对环境胁迫的高度适应性 o受到关注k毕银丽等 oussu oussx¤~
ussx¥l ∀对内生菌根植物的研究显示 o与非菌根植物相比 o接种菌根真菌的植物可以吸收更多的营养 o且抑
制植株积累的过量有害元素 ∀但是 o对与木本植物结合的外生菌根真菌 o在煤矸石生长环境中的反应 o研究
却非常少 ∀本研究选择本实验室筛选的具有抗重金属污染能力的外生菌根真菌铆钉菇菌k Γοµπηιδιυµ
ϖισχιδυσl与白皮松k Πινυσ βυνγεαναl作为研究对象 o研究外生菌根真菌和接种植物的生长对煤矸石胁迫的反
应 o为在煤矸石山构建高生物多样性的生态系统提供理论基础 ∀
t 材料与方法
研究所使用的外生菌根真菌铆钉菇菌由北京大学环境学院提供 o白皮松种子由山西省种子公司提供 ∀
煤矸石山表层风化物采自山西阳泉三矿 u{s煤矸石山 o黄土取自 u{s煤矸石山附近农田 ∀将煤矸石风化物
与黄土过 t °°土壤筛 o按质量比配成混合基质k煤矸石风化物质量Π总质量l o质量比为 s h oxs h ozs h o
{x h otss h ∀以水土比 u1xΒt加入蒸馏水 o配成土壤溶液 o用力搅拌 o静置 uw «后抽滤 o得到土壤提取液 ∀其
中以 s h煤矸石基质提取液为对照 o各组混合基质酸碱度及养分状况见表 t ∀
表 1 不同组分混合基质的酸碱度及养分状况
Ταβ .1 Τηε πΗ ϖαλυε ανδ νυτριεντ στατυσ οφ διφφερεντ µιξεδ συβστρατε
不同比例的煤矸石土壤溶液
≥²¯∏·¬²± ²©ª¤±ª∏¨ ¤±§ ²¯¨ ¶¶
º¬·«§¬©©¨µ¨±·³µ²³²µ·¬²±Πh
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有机质
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{x x1yy vv1t|u v1vtx u1{ tt|
tss u1|v vw1xzx v1zux u1z tuv
将上述 s h oxs h和 tss h的黄土煤矸石混合基质 o在压力 tw万 °¤o温度为 tuy ε 条件下灭菌 us °¬±o后
分别装入相应编号的花盆中待用 o花盆容积约为 t §°v ∀用不同组分的煤矸石土壤提取液为溶剂 o配备  ‘
培养基 o加入 t1x h琼脂后 o在 tw万 °¤压力下 tuy ε 高温灭菌 us °¬±o倒入培养皿ktss °°l中冷却凝固制
备固体培养基 ∀
u 试验处理和测定
211 外生菌根真菌试验
铆钉菇菌菌丝在无菌条件下 o接种于不同土壤提取液制备的固体培养基的培养皿里 ∀每个处理为 x次
重复 ∀培养皿在 ux ε 的培养箱中培养 { §o每天测量菌落直径 ∀{ §后融化培养菌 o将生长菌丝的固体培养
基放入 uss °去离子水后在电炉上加热融解 o定性滤纸过滤后以 ys ε 去离子水冲洗菌丝 ~将菌丝体连同滤
纸一起置于 {s ε 烘箱中烘干 uw «o然后置于干燥器内风干 zu «o电子天平称量菌丝净质量 ∀
212 接种白皮松试验
选择籽粒饱满的白皮松种子 o流水清洗 o然后用 ts h的 ‹u ’u 浸泡 x °¬±o灭菌消毒 ∀用无菌水冲洗种子
x次 o清除种子表面的残存物 o在 ys ε 温水中浸种 uw «o置于 ux ε 恒温箱催芽 o选取裂嘴露白的种子备用 ∀
将铆钉菇菌菌液接种于盆装的煤矸石混合土中 o然后进行播种 ∀生长 {周后以显微镜检查接种率 ∀
生长试验将裂嘴露白的种子播种于普通蛭石中 o分别接种和不接种 ∀接种采用土壤接种法进行接种 o即
将菌液直接接种于盆装的蛭石中 o接种深度 x ¦°∀无接种灭菌为对照 ∀生长 {周后 o选取接种和不接种苗 o
|y 第 tu期 张成梁等 }外生菌根真菌及其接种白皮松生长对煤矸石胁迫的反应
分别移栽到上述 v种不同的煤矸石土壤中 ∀每类土壤接种和不接种苗木分别为 v盆 o独立培养 o每盆 ts株 ∀
总幼苗处理数为 vk土壤煤矸石比率l ≅ uk接种处理l ≅ vsk株数l ∀
生长期间 o每周浇水和营养液各 t次 o保持土壤水分在 us h左右 ∀移栽 u周后 o测定移栽成活率 ∀移栽
{周后 o随即抽取 ts棵幼苗 o用直尺测定苗高 o游标卡尺测定地径 o计算侧根数 !接种率k形成菌根的苗数Π幼
苗总数l !移栽成活率k移栽成活苗数Π移栽总数l o将幼苗以 tsx ε 烘干 ts «o恒定后测定植物干质量 ∀
v 结果与分析
311 铆钉菇菌菌丝在不同土壤提取液中生长的状况
图 t 不同比率矸石的提取液中的菌落直径
ƒ¬ªqt ׫¨ ¦²¯²±¼ §¬¤° ·¨¨µ²© Γ q ϖισχιδυσ¬±
¦²¤¯ ª¤±ª∏¨ ¬¨·µ¤¦·¬²± ¦∏¯·¬√¤·¬²±
铆钉菇菌在不同比例的煤矸石土壤提取液中表现出良
好的适应性k图 tl ∀在试验的前 w §o除了纯煤矸石提取液
培养外 o其他比例煤矸石提取液中的菌丝生长 o与纯黄土提
取液k对照l的生长相同 ∀菌丝的生长在后期出现差异 ∀菌
丝生长 t周后 o{x h煤矸石提取液中的菌丝直径为对照的
zy h o其菌丝生长显著受到煤矸石中有毒物质的抑制 ∀但
xs h和 zx h煤矸石提取液中的菌丝生长状态良好 o维持在
对照的 |s h以上 ∀该结果说明 o铆钉菇菌在不同比例的混
合土壤中 o有广泛的适应性 ∀
生长 { §后 o测定菌丝干质量 ∀根据测定的菌丝质量结
果可以看出 o煤矸石同样抑制了菌丝的生物量积累 ∀菌丝
在 {x h煤矸石混合土壤提取液中的积累生物量 o仅是无煤
矸石黄土提取液中的 xs h ∀当煤矸石混合量下降到 xs h
表 2 煤矸石混合基质中白皮松接种率和移栽成活率 ≠
Ταβ .2 Ιµ µ υνιζατιον χοϖεραγε ρατε ανδ τρανσπλαντινγ
συρϖιϖαλ ρατε οφ Π . βυνγεανα ιν γανγυε h
煤矸石混合比率
¬¬¨ §³µ²³²µ·¬²±
²©ª¤±ª∏¨
接种率
Œ°°∏±¬½¤·¬²±
¦²√¨ µ¤ª¨ µ¤·¨
移栽成活率 ×µ¤±¶³¯¤±·¬±ª¶∏µ√¬√¤¯ µ¤·¨
接种
¬±²¦∏¯¤·¬²±
未接种
±²±¬±²¦∏¯¤·¬²±
tss s y1yz 3 3 v1vv
xs yx yy1yz 3 3 wy1yz
s {{ {v1vv 3 zv1vv
≠ 3 Π s1sx o 3 3 Π s1st ∀
时 o生物量积累达到无煤矸石提取液的 |s h ∀
按照邓肯多重极差测验可见 o随煤矸石浸提液
比例的增加 o菌丝生长减弱 o纯黄土溶液与
xs h煤矸石土壤溶液之间无差异 o其他比例的
煤矸石土壤溶液对菌丝生物量积累有显著抑制
的影响 ∀
312 混合煤矸石基质中白皮松幼苗外生菌根
接种率和成活率
对种植在不同比例煤矸石混合基质上的接
种幼苗 o在显微镜下检查菌根发生比率 ∀结果显示 o铆钉菇菌菌根的接种率随煤矸石含量的增加呈下降趋势
k表 ul ∀尤其在 tss h煤矸石环境下 o感染率为 s o菌根基本无法形成 ∀这个结果与菌丝在煤矸石中无法发生
和发展的结果相同 ∀
{周的白皮松幼苗 o移栽成活率极大地受到煤矸石的影响 ∀未接种苗木 o在黄土中的成活率为纯煤矸石
的 us多倍 ∀但接种铆钉菇菌并形成菌根的白皮松幼苗 o在 v种不同比率的煤矸石基质中移栽成活率都远远
高于未接种幼苗k表 ul ∀且随着随煤矸石混合比率的增加 o菌根对成活率的促进作用也逐渐增加 ∀在黄土
和 xs h的煤矸石混合基质中 o接种幼苗的移栽成活率分别比未接种幼苗成活率高 tu h和 vs h ∀尤其在纯煤
矸石基质中 o接种苗木成活率为接种苗木成活率的 u倍 ∀
313 接种白皮松在不同比例煤矸石基质中的生长
对生长在不同煤矸石含量基质中的接种和未接种白皮松的干质量 !苗高 !侧根数等进行测定 o结果显示 o
白皮松幼苗的生长受到煤矸石的显著抑制 o尤其是在 tss h煤矸石栽培基质上 o无论是接种还是未接种白皮
松幼苗 o{周内基本没有生长 ∀混合一定黄土 o明显缓解了煤矸石的抑制作用k表 vl ∀在未接种情况下 o纯煤
矸石环境中白皮松的地径仅为黄土的 yz1t h o株高为其 xw1t h o侧根数为其 xw1u h o干质量为其 w|1{ h ∀混
合 xs h黄土后 o地径增长为黄土的 |v1y h ~株高增长为其的 |x1v h o侧根数增长为其的 z{1s h o干质量增长
为其的 {w1{ h ∀接种幼苗亦具有同样的趋势 ∀
sz 林 业 科 学 ww卷
表 3 接种和未接种白皮松幼苗在不同比率煤矸石混合土中的生长指标
Ταβ .3 Γροωτη ινδεξ οφ πβυγενα σεεδλινγ ωιτη ινοχυλατιον ορ νοτ ιν διφφερεντ προπορτιον οφ γανγυε ανδ λοεσσ
不同比例的煤矸石土壤溶液
≥²¯∏·¬²± ²©ª¤±ª∏¨ ¤±§ ²¯¨ ¶¶
º¬·«§¬©©¨µ¨±·³µ²³²µ·¬²±Πh
地径 Šµ²∏±§§¬¤° ·¨¨µΠ°° 株高 °¯ ¤±·«¨¬ª«·Π¦° 侧根数 ¤·¨µ¤¯ µ²²·±∏°¥¨µ 干质量 ⁄µ¼ °¤¶¶Πª
接种
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未接种
‘²±¬±²¦∏¯¤·¬²±
接种
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未接种
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接种
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未接种
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接种
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未接种
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tss t1xts s t1xvs s u1vyx s u1vxs s u1xs v1ss s1wst x s1vz{ s
xs u1utu s u1twv y w1vwy x w1twx s x1|x 3 3 w1xz s1zvz v 3 s1ywv w
s u1xuv y 3 u1u{{ u x1t{t u 3 w1vw{ u z1uw 3 3 x1{y s1{{u u 3 s1zx{ {
比较接种和未接种幼苗的生长指标可以看出 o接种铆钉菇菌显著缓解了煤矸石对幼苗生长的影响 ∀在
xs h煤矸石混合基质中 o接种幼苗的所有 w个测定指标都高于未接种幼苗 ∀方差分析表明 }接种幼苗的侧
根数和幼苗干质量都显著大于未接种幼苗 ∀菌根的这种生长促进作用在无煤矸石的基质中 o尤其突出 ∀但
是 o在纯煤矸石基质上 o菌根幼苗并没有显示出比未接种幼苗更多的优势 ∀
w 讨论
许多研究显示 o煤矸石山植被恢复中 o基质的低营养 o尤其是低磷 o是阻止植被生长的主要因子之一k毕
银丽等 oussxl ∀该研究对山西阳泉煤矸石提取液的营养成分分析显示k表 tl o与具有较高生产力的黄土相
比较 o煤矸石风化物的全氮 !有效磷以及有机物含量 o并不比黄土低 o但 ³‹值仅 v左右 ∀因此 o改善土壤酸碱
环境 o可能是煤矸石山复垦的关键之一 ∀根据本实验室前期研究 o外生菌根真菌具有较广泛的酸碱适应范
围 o能在 ³‹值 v1x ∗ z1x间存活k黄艺等 oussyl ∀该研究中 o菌丝能在煤矸石混合高达 {x h !³‹ 值只有 x1y
的煤矸石提取液中生长和发展k图 tl o说明铆钉菇菌能克服煤矸石基质的强酸性 ∀
在实际垦覆工作中 o苗木移栽成活率一直垦覆工程成功的关键 ∀虽然很少有研究探索外生菌根在煤矸
石胁迫中的存活和生长 o但许多研究菌根和环境胁迫的工作证实 o外生菌根真菌能增加寄主植物对环境胁
迫 o比如过量重金属 !干旱等的忍耐力k‹∏¤±ª ετ αλqoussw ~韩秀丽等 oussyl o提高植物在这些胁迫环境下的
存活能力 ∀从研究结果看 o接种外生菌根真菌 o显著增加了生长在煤矸石基质的白皮松幼苗的成活率和生长
能力k表 u !vl o这个结果初步证实 o外生菌根真菌能增加寄主植物对煤矸石胁迫的忍耐力 ∀从菌丝试验结果
分析 o外生菌根真菌对强酸环境的适应性 o可能是形成这种忍耐力的主要原因之一 ∀但是 o煤矸石对生物生
长的胁迫包括很多方面 o如高含量的有毒元素 !自燃产生的高温等 ∀这些胁迫都将影响煤矸石山的复垦 ∀因
此 o要建立以外生菌根植物为先锋植物和主要建群植物的人工生态系统 o还需要对外生菌根植物在煤矸石胁
迫下的生长和生理特性作进一步的研究 ∀
该研究结果还显示 o在纯煤矸石提取液中 o菌丝无法生长和发展 o在纯煤矸石基质上 o幼苗无法与真菌结
合 ∀但只要混合少量黄土后 o菌丝生长状况和苗木的成活以及生长 o都能得到很大的改善k表 vl ∀这个结果
揭示 o苗木先接种 o形成菌根后再种植在煤矸石上 o对植物在煤矸石的定植非常重要 ∀在煤矸石山的生态重
新构建中 o混上少量黄土 o对保证生物修复的成功至关重要 ∀当然 o这些还需要进一步的田间试验来证实 ∀
参 考 文 献
毕银丽 o胡振琪 o司继涛 o等 qussu q接种菌根对充填复垦土壤营养吸收的影响 q中国矿业大学学报 ovskvl }vxu p vxz q
毕银丽 o全文智 o柳博会 qussx¤q煤矸石堆放的环境问题及其生物综合治理对策 q金属矿山 ovxyktul }yt p yw q
毕银丽 o吴福勇 o柳博会 qussx¥q真菌在煤矿废弃物中生态适应性的初步研究 q菌物学报 ouwkwl }xzs p xzx q
常前发 qusst q开展固体废弃物综合利用促进矿业可持续发展 q金属矿山 okul }xy p x{ q
陈贵荣 o张红英 qusss q煤矸石自燃的机理 !污染及防治技术 q西山科技 okwl }z p | q
韩秀丽 o贾桂霞 o牛 颖 qussy q外生菌根提高树木抗旱性机理的研究进展 q水土保持研究 otvkxl }wu p ww q
黄 艺 o黄志基 o范 玲 o等 qussy q铆钉菇对重金属的耐性及其对油松分泌 ג≤的影响 q农业环境科学学报 ouxkwl }{zx p {z| q
苏光全 o何书金 o郭焕成 qt||{ q矿区废弃土地资源适宜性评价 q地理科学进展 otzkwl }v| p wy q
王金达 o于君宝 o刘景双 o等 qussv q北煤矿区环境风险评价探讨 q农业环境科学学报 ouukul }uts p utv q
张振文 o宋 志 o李阿红 qusst q煤矿矸石山自燃机理及影响因素分析 q黑龙江科技学院学报 ottkul }tu p tw q
赵淑英 o孙 峰 qussx q煤矸石中元素 …¤!‘¬!≥µ的淋溶析出 q能源环境保护 ot|kvl }wx p wz q
…¯²²°©¬¨ §¯ ‹ ∞o…µ¤§¶«¤º „ ⁄qt|{u q‘∏·µ¬¨±·§¨©¬¦¬¨±¦¬¨¶¤±§·«¨ ¤©·¨µ¦¤µ¨ ²©µ¨¦¯¤¬° §¨§¨µ¨ ¬¯¦·¯¤±§q²∏µ±¤¯ „³³¯¬¨§∞¦²¯²ª¼ot|ktl }txt p tx| q
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k责任编辑 郭广荣l
tz 第 tu期 张成梁等 }外生菌根真菌及其接种白皮松生长对煤矸石胁迫的反应