应用DTV技术和理论,采用丰富度指数Dma、多样性指数H、均匀度指数JSW 及随林分中抗虫或感虫木比率由高到低变化时林分多样性指数累加值DV,分析人工混交林的多样性测度阈值与光肩星天牛危害率的关系。研究表明,多树种的人工混交林具有明显的抵抗蛀干害虫为害的能力,但混交林的抗虫力与所选配树种的抗性、抗性树种在混交林中所占的比率有关。当给定混交林分的树种数后,光肩星天牛的危害率P<.i>Z 与林分的多样性指数累加值DV 的关系符合Logistic模型;该模型中的系数a是林分本身的多样性测度值的起始位置,随树种数的增多a值具有稳定的增长规律;系数rm 的新意是混交林分对光肩星天牛扩大危害的阻力、即潜在的抗虫能力,rm 随林分中树种数的增多具有显著增大的趋势。林分的最大多样性测度值KDMa 、Kh、KJsw 也具有相同的变化规律。在4～7个树种组成的系列混交林内,林分的多样性测度阈值DTV随树种数的增加而增高,但被害率极值Lvp反而降低。上述规律的意义还在于,随混交林中树种数的增加,设计或改造现有感虫林时选择树种的余地也增大。
The relation between the DTV (diversity threshold value) of artificial mixed forest and the percentage harm of Anoplophora glabripennis (Motschlsky) was analyzed by applying of the theory and technology of DTV, the diversity index of Margalef DMa, Shannon-wiener H, Pielon Jsw and the Dv of the value accumulated of diversity as the proportion of anti-pest tree species and pest infected tree‘ species changed from high to low. It showed that mixed forest of multiple tree species had a obviously resistance of pest damage of stem-borer, and the forest resistance ability was largely related to the pest resistance of the tree species and the percentage of the insect-resistant tree in the mixed forest. Under certain number of tree species in the mixed forest, the model of Logistic was accorded with the relation of the harm percentage Pz of A. glabripennis and Dv . The Logistic coefficient, α, was the starting value of the Dv and had a steady increase with the increased tree species; In the Logistic coefficient, the new meaning of rm was that the force of resisting damage or potential pest-resistance for A. glabripennis, had a obviously increasing trend with, the increased tree species in the stands. Similarly, the same regularities were in maximum of Dma , H and Jsw . In the mixed forest for 4～7 tree species, the increase of DTV followed the increase of tree species in the stands, on the contrary, the point of inflection of harm percentage Lvp decreased. Another value of the regularity was that the selection range of tree species of mixed forest will increase with the tree species‘ increasing in anti-pest forest which was designed or reformed.
全 文 ：第 wt卷 第 t期
u s s x年 t 月
林 业 科 学
≥≤∞× ≥∂ ∞ ≥≤∞
∂²¯1wt o²1t
¤±qou s s x
混交林的多样性及其光肩星天牛的抗性研究
李孟楼 郭新荣 庄世宏 王 敦
k西北农林科技大学林学院 杨凌 ztutssl
摘 要 } 应用 ∆Τς技术和理论 o采用丰富度指数 ∆¤ !多样性指数 Η !均匀度指数 ϑ≥•及随林分中抗虫或感虫木比
率由高到低变化时林分多样性指数累加值 ∆∂ o分析人工混交林的多样性测度阈值与光肩星天牛危害率的关系 ∀
研究表明 o多树种的人工混交林具有明显的抵抗蛀干害虫为害的能力 o但混交林的抗虫力与所选配树种的抗性 !抗
性树种在混交林中所占的比率有关 ∀当给定混交林分的树种数后 o光肩星天牛的危害率 Π 与林分的多样性指数
累加值 ∆∂ 的关系符合 ²ª¬¶·¬¦模型 ~该模型中的系数 α是林分本身的多样性测度值的起始位置 o随树种数的增多
α值具有稳定的增长规律 ~系数 ρ° 的新意是混交林分对光肩星天牛扩大危害的阻力 !即潜在的抗虫能力 oρ° 随林
分中树种数的增多具有显著增大的趋势 ∀林分的最大多样性测度值 Κ⁄¤ !Κ« !Κϑ¶º也具有相同的变化规律 ∀在 w ∗
z个树种组成的系列混交林内 o林分的多样性测度阈值 ∆Τς随树种数的增加而增高 o但被害率极值 Λ√³反而降低 ∀
上述规律的意义还在于 o随混交林中树种数的增加 o设计或改造现有感虫林时选择树种的余地也增大 ∀
关键词 } 混交林 ~光肩星天牛 ~多样性测度阈值 ∆Τς~林分抗虫力
中图分类号 }≥zyv1vsy1| ~≥zyv1v{ 文献标识码 } 文章编号 }tsst p zw{{kussxlst p stxz p s{
收稿日期 }ussv p sw p ux ∀
基金项目 }国家教育部重点项目ksvtx|l ~国家林业局黄土高原林木培育开放实验室项目ksuptsl ∀
Στυδψ ον ∆ιϖερσιτψ οφ Μιξεδ Φορεστ ανδ Ιτσ Πεστ Ρεσιστανχε
φορ Ανοπλοπηορα γλαβριπεννισ kΜοτσχηλσκψl
¬ ±¨ª¯²∏ ∏² ÷¬±µ²±ª «∏¤±ª≥«¬«²±ª • ¤±ª⁄∏±
k Φορεστρψ Χολλεγε o Νορτηωεστ ΣχιpΤεχη Υνιϖερσιτψοφ Αγριχυλτυρε ανδ Φορεστρψ Ψανγλινγztutssl
Αβστραχτ } ׫¨ µ¨ ¤¯·¬²± ¥¨·º¨ ±¨ ·«¨ ∆Τς k§¬√¨ µ¶¬·¼ ·«µ¨¶«²¯§√¤¯∏¨ l ²©¤µ·¬©¬¦¬¤¯ °¬¬¨ §©²µ¨¶·¤±§·«¨ ³¨µ¦¨±·¤ª¨ «¤µ° ²©
Ανοπλοπηορα γλαβριπεννισ k²·¶¦«¯¶®¼l º¤¶¤±¤¯¼½¨ §¥¼ ¤³³¯¼¬±ª²©·«¨ ·«¨²µ¼ ¤±§·¨¦«±²¯²ª¼ ²© ∆Τςo·«¨ §¬√¨ µ¶¬·¼¬±§¨¬ ²©
¤µª¤¯ ©¨ ∆¤ o≥«¤±±²±pº¬¨±¨ µΗo°¬¨ ²¯± ϑ¶º ¤±§·«¨ ∆√ ²©·«¨ √¤¯∏¨ ¤¦¦∏°∏¯¤·¨§²©§¬√¨ µ¶¬·¼¤¶·«¨ ³µ²³²µ·¬²±²©¤±·¬p³¨¶··µ¨¨
¶³¨¦¬¨¶¤±§³¨¶·¬±©¨¦·¨§·µ¨ .¨ ¶³¨¦¬¨¶¦«¤±ª¨§©µ²° «¬ª«·² ²¯º q·¶«²º¨ §·«¤·°¬¬¨ §©²µ¨¶·²© °∏¯·¬³¯¨·µ¨¨¶³¨¦¬¨¶«¤§¤
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©²µ¨¶·o·«¨ °²§¨¯²©²ª¬¶·¬¦º¤¶¤¦¦²µ§¨§º¬·«·«¨ µ¨ ¤¯·¬²± ²©·«¨ «¤µ° ³¨µ¦¨±·¤ª¨ Π½ ²© Αq γλαβριπεννι󤱧 ∆√ q׫¨ ²ª¬¶·¬¦
¦²¨©©¬¦¬¨±·oΑo º¤¶·«¨ ¶·¤µ·¬±ª √¤¯∏¨ ²©·«¨ ∆√ ¤±§«¤§¤¶·¨¤§¼ ¬±¦µ¨¤¶¨ º¬·«·«¨ ¬±¦µ¨¤¶¨§·µ¨¨¶³¨¦¬¨¶~± ·«¨ ²ª¬¶·¬¦
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∆¤ o ¤±§ ϑ¶º q±·«¨ °¬¬¨ §©²µ¨¶·©²µw ∗ z ·µ¨¨¶³¨¦¬¨¶o·«¨ ¬±¦µ¨¤¶¨ ²© ∆Τς©²¯ ²¯º¨ §·«¨ ¬±¦µ¨¤¶¨ ²©·µ¨¨¶³¨¦¬¨¶¬±·«¨
¶·¤±§¶o²±·«¨ ¦²±·µ¤µ¼o·«¨ ³²¬±·²©¬±©¯ ¦¨·¬²± ²©«¤µ° ³¨µ¦¨±·¤ª¨ Λ√³§¨¦µ¨¤¶¨§q±²·«¨µ√¤¯∏¨ ²©·«¨ µ¨ª∏¯¤µ¬·¼ º¤¶·«¤··«¨
¶¨¯¨ ¦·¬²±µ¤±ª¨ ²©·µ¨¨¶³¨¦¬¨¶²©°¬¬¨ §©²µ¨¶·º¬¯¯ ¬±¦µ¨¤¶¨ º¬·«·«¨ ·µ¨¨¶³¨¦¬¨¶. ¬±¦µ¨¤¶¬±ª¬±¤±·¬p³¨¶·©²µ¨¶·º«¬¦«º¤¶§¨¶¬ª±¨ §
²µµ¨©²µ°¨ §q
Κεψ ωορδσ} °¬¬¨ §©²µ¨¶·~ Ανοπλοπηορα γλαβριπεννισ~§¬√¨ µ¶¬·¼·«µ¨¶«²¯§√¤¯∏¨ k ∆Τςl ~³¨¶·µ¨¶¬¶·¤±¦¨ ²©·«¨ ¶·¤±§¶
光肩星天牛≈ Ανοπλοπηορα γλαβριπεννισk²·¶¦«∏¯¶®¼l 是西北地区人工主要造林树种杨树的毁灭性蛀干害
虫 o前人已对该虫的分类规律 !发生规律 !预测预报 !综合管理 !及树种的抗虫性等进行了不少研究 o并探讨了
以营造抗虫林防治该蛀干害虫的可能性k周嘉熹等 ot|{{ ~t||u ~张恩光等 ot||x ~张克斌等 ot|{w ~张星耀等 o
ussvl ∀西北地区现已经成林的行道林 !护路林 !农田防护林普遍存在树种单一 !林分结构单纯 o并且以抗虫
树种为基础营造多树种混交抗虫林的混交比率 !混交程度与抗虫能力 o及改造现有林时应增加的抗虫树种的
比例等问题还未解决 o致使面积日益扩大的人工林仍然存在遭受天牛危害和毁灭的危机 ∀
虽然前人对各类森林类型中的昆虫多样性有较多研究 o但在将其用于评价林分抗虫性时难以提出有说
服力的多样性特征指标k黄建辉 ot||w ~高宝嘉等 ot||u ~马克平等 ot||w¤~t||w¥~t||x ~张真等 ot||{ ~• ¬¯¯¬¤±o
t|zxl ~k李孟楼等 ot||{¤~t||{¥~郭新荣等 ot||{ ~usssl曾将多样性的理论和方法引入森林害虫的控制及林
分抗虫性的研究 o并提出了利用多样性测度阈值 ∆Τςk§¬√¨ µ¶¬·¼·«µ¨¶«²¯§√¤¯∏¨ l是确定混交林中抗虫树种比率
的途径 o但未曾进行深入探讨 ∀鉴于此 o本文从多样性指标与光肩星天牛为害程度的关系入手 o研究了多树
种混交林的比率与其抗虫害的能力 o进一步提出了用多样性累加指数中的特征性极值即多样性测度阈值
∆Τς作为评价林分结构抗虫性指标的新方法 ∀
t 研究方法
111 样地设置与调查
样地概况 }光肩星天牛的被害林分多为道路林 !防护林等人工条带林 o因此本研究在杨凌及其周边平原
地区总面积约 tx ®°u 的农田防护林及道路林中进行 o该类林分 { ∗ ts年生的成龄林株行距常大于 y ° ≅ y °
k中国树木志编委会 ot|{tl ∀
样地数和样地中抽样株数的确定 }在研究该类林分中光肩星天牛的危害时 o一般常按照 xs ° ≅ xs °标
准样地所含的株数整行抽样 o取样立木一般不少于 xs株k邵崇斌等 ot||x¤l ~这一方法既保障了样地立地条
件的一致性 o又保证了抽样强度利精度k邵崇斌符 ot||x¥l ∀所以本研究在上述取样区中随机布设标准样地 o
每样地面积 s1x «¤!{ ∗ ts年生立木 vss ∗ vzx株 o样地间隔 tss ° o每样地整行调查立木株数不少于 xs株 ~同
时根据大样方设置数量不少于 ux个的原则k邵崇斌等 ot||x¥l o共设置 vu块调查样地 ∀
调查方法 }usst年在设定的标椎地内整行抽取不少于 xs个的样株 o逐株详细调查天牛为害状况 o记载林
木受害株树 !树种组成等 ∀调查光肩星天牛的危害时可以产卵刻槽 !排粪孔 !羽化孔在树干上的数量为依据 ~
但产卵刻槽小 !调查时常因遗漏而扩大误差 o羽化孔存在难以区分年代的缺陷也不宜作为直接衡量林分中虫
口数量的依据 ∀在 x ) y月份调查时 o排粪孔能够确切反映林分中的虫口数量和危害状况 o因此本凋查以天
牛幼虫在树干上的排粪孔统计林分的被害情况 !及立木上的虫口数量 ∀
112 计算与分析
林分多样性分析 }丰富度采用 ¤µª¤¯ ©¨指数 !即 ∆¤ k Σ p tl¯ ±Ν~多样性指数采用 ≥«¤±±²±p• ¬¨±¨ µ指数 !
即 Η p 2 Πι ª¯Πι o均匀度采剧 °¬¨ ²¯∏指数 !即 ϑ¶º ΗΠ¯ªΣ ∀式中 Σ为物种数日 oΝ为所有物种个体的总数 o
Πι 为第 ι个物种的个体在总体中所占的比率 ∀
多样性测度阈值 ∆Τς分析 }在从人工纯林 ψ混交率逐渐增加的混交林 ψ天然混交林的变化过程中 o群
落的生物多样性及稳定性是随林分的混交率提高而增加 o林分中的虫害强度 Π½逐渐降低k Π½可以用被害率
等表示l ∀因此当由人工纯林逐步过渡到天然林时 o在理论上也存在昆虫群蒋多样性具有与林分混交率变化
相对应的系列测度值 ~这种呈梯度系列变化的测度值与害虫的发生和危害有密切相关 o也是林分混交强度及
其抵御害虫能力的反映 ∀如果将调查样地林分的混交率由小到大排序 o则林分的多样性指数分布 ∆ι 符合
正态模型 o依据 ∆√ ∆ι p t n ∆ι 对上述多样性指数分别进行累加转换 o可使其符合 ²ª¬¶·¦模型 !即 ∆√ ΚΠ≈t
n ¬¨³kαp ρ° Π½l o而 ²ª¬¶·¦曲线的拐点即极值为 ΚΠuk邬祥光 ot|{x ~郭新荣等 ot||{l ∀
因此 o本研究按邬祥光kt|{xl介绍的 ²µ¬¶¬·¤方法进行回归分析分别产生 ∆¤ !Η !及 ϑ¶º的 ²ª¬¶·¦理论模
型 o再根据理论模型求出其相应的极值 o即混交林分的 v种多样性指数的测度阈值 ∆Τς Λ√ ΚΠu o并确定
其取值的范围 ∀同理 o可计算出与 v种多样性指数测度阈值 ∆Τς相对应的虫害发生强度极值 Λ√³ oΛ√³ ¾¯±
≈k ΚΠΛ√l p t p αÀΠρ° ∀与 Λ√ 所对应的林分中感虫与抗虫立木的比率 Λ√¤ !Λ√µ∀
u 结果分析
211 调查样地的树种及其对光肩星天牛的抗性
{xt 林 业 科 学 wt卷
所调查的 vu块样地中的 us个树种的总株数为 u xus o被害率 t|1{{t s h k表 tl ∀
表 1 32 个调查样地的树种及其对光肩星天牛的抗性 ≠
Ταβ11 Τρεε σπεχιεσ,αµ ουντ ,περχενταγε ανδ ρεσιστανχε το πεστ ον 32 σαµ πλε πλοτσ
树种
×µ¨¨¶³¨¦¬¨¶
数量
±∏¤±·¬·¼
比率
°¨ µ¦¨±·¤ª¨Πh
抗性级
¶¨¬¶·¤±¦¨ ·² ³¨¶·
树种
×µ¨¨¶³¨¦¬¨¶
数量
±∏¤±·¬·¼
比率
°¨ µ¦¨±·¤ª¨Πh
抗性级
¶¨¬¶·¤±¦¨ ·² ³¨¶·
毛白杨 Ππουλυστοµεντοσα t| s qssz x 法桐 Πλατανυσ ηισπανιχα {u s qsvu x n
北京杨 Πq≅ Βειϕινγενσισ wuy s1ty| s 柿树 ∆ιοσπψροσ κακι yt s qsuw u n
柳树 Σαλιξ µατσυδανα xy s1suu u
陕林 u Πqνιρα √¤µq τηεϖεστινα uzu s1tsz | ≥ 苹果 Μαλυσ πυµιλα ww s1stz x n
≅ Πqπψραµιδαλισ 银鹊树 Ταπισχια σινενσισ vt s qstu v n
箭杆杨 Πqυσβεκιστανιχα uuy s1s{| z ≥ 女贞 Λιγυστρυµ λυχιδυµ uw s1ss| x n
大关杨 Πqδακυανενσισ uut qs{z z ≥ 榆树 Υλµυσ πυµιλα ut s qss{ v
银白杨 Πqαλβα ty{ s1syy z 侧柏 Πλατψχλαδυσ οριενταλισ x s1ssu s n
泡桐 Παυλοωνιᶳq tyv s1syw z n 栾树 Κοελρευτερια πανιχυλατα w s1sst y
国槐 Σοπηοραϕαπονιχα w|y s qt|y { n 黄连木 Πισταχια χηινενσισ t s1sss w n
臭椿 Αιλαντηυσ αλτισσιµα t|| s qsz| s n 刺槐 Ροβινια πσευδοαχαχια t s1sss w
≠ } n }高抗树种 ¶¨¬¶·¤±¦¨ ©²µ¨¶··µ¨¨¶³¨¦¬¨¶k ƒ≥l o }中抗树种 ¬§§¯¬±ªµ¨¶¬¶·¤±¦¨ ©²µ¨¶··µ¨¨¶³¨¦¬¨¶kƒ≥l o≥ }感虫树种 ¬±©¨¦·¨§³¨¶·©²µ¨¶·
·µ¨¨¶³¨¦¬¨¶kƒ≥lk周喜熹等 ot||u ~张克斌等 ot|{wl
其中高抗性树种 ts个 !占总株数的 ww1zyt | h o优势树种为泡桐 !国槐 !臭椿 ~z个中抗性树种占 uz1xz|
w h o优势种为北京杨 !银白杨 ~v个感虫树种占 uz1yx{ z h o优势种为陕林 u !箭杆杨 !大关杨k周嘉熹等 ot||u ~
张克斌等 ot|{wl ∀
212 树种数与林分多样性的关系
调查样地中的树种数变动于 u ∗ {之间 o取样地树种数与多样性关系的分析结果如图 t !u ∀即当组成混
交林的树种达一定量后 o林分的丰富度 ∆¤ !多样性 Η !均匀度 ϑ¶º指数随树种数的增加 !其增量常趋于稳定 ∀
v种多样性指标值随树种数的增加其增量模型分别为 }
2 Η s1swwΦu¶ n t1zsu xΦ¶ p v1{yy s Ρ t ~ 2 ϑ¶º s1svuΦu¶ n t1xzu tΦ¶ p u1{|v y Ρ t ~
2 ∆¤ s1swu {Φu¶ n t1x{x uΦ¶ p w1txt z Ρ s1||| |
即 2 Η !2 ϑ¶º !2 ∆¤与组成混交林的树种数之间存在能够确定其模型中的极值点的梯度关系k郭新荣等 o
t||{l ∀
图 t 调查样地树种数 Φ¶及其多样性指数
ƒ¬ª1t ×µ¨¨¶³¨¦¬¨¶ Φ¶¤±§§¬√ µ¨¶¬·¼¬±§¨¬
图 u 调查样地树种数 Φ¶及其多样性指数累加趋势 2 ∆√
ƒ¬ª1u ×µ¨¨¶³¨¦¬¨¶ Φ¶¤±§§¬√¨ µ¶¬·¼ ¤§§¬·¬√¨ ¬±§¨¬ 2 ∆√
2 .3 林分多样性与其被害率间的关系
被害率与多样性累加值 ∆√ 的关系k表 ul分析表明 o当林分由 w ∗ z个树种组成时 o光肩星天牛的危害率
Π½与林分多样性指数累加值 ∆√ 的关系均符合 ²ª¬¶·¬¦模型 ∀²ª¬¶·¬¦模型中的系数 α是林分本身的多样性
测度值的起始位置 o随树种数的增多 α值具有稳定的增长规律 ~对系数 ρ° 的一般解释是种群的内禀增长
力 o这里的²ª¬¶·¬¦模型是用被害率 Π½与多样性累加值 ∆√ 拟合的 o在这里 ρ° 反映的是混交林对光肩星天牛
种群增长的抑制能力 o因此 ρ° 体现的意义是混交林分对光肩星天牛扩大危害的阻力 ∀同样 o多样性测度最
|xt 第 t期 李孟楼等 }混交林的多样性及其光肩星天牛的抗性研究
大值 Κ∆¤ !Κ !Κϑ¶º也具有与 α相同的变化趋势 ∀ α !ρ° 随树种数 Ξ的变化如表 v ∀
上述分析表明 o林分的多样性与光肩星天牛的被害率之间具有稳定的关系 o这种关系的实质是混交林分
中抗虫与感虫树种间数量比率变化的反映 ∀通过表 u的关系式确定出特定调查林分的 Λ√ 及 Λ√³如表 w ∀由
表 w可知 oΛ√ 随林分中树种数的增加而增高 oΛ√³反而降低 ∀
据此 o为保障林分的被害率不高于 Λ√³ o在 w ∗ z个树种的范围内营造抗虫林 !并以林分多样性指标 ∆¤ !
Η !ϑ¶º为基础时 o由表 w可得抗虫木在混交林中所必需占有的最低百分率测算式分别如下k Ψ为抗虫木所占
的百分率 oΞ为树种数l }
Ψ∆¤ t1yut z Ξ
u p s1tu{ w Ξ n s1vw| w Ρ s1{{t {
ΨΗ u1u{x u Ξu p {1uzx { Ξ n u{1wvy s Ρ s1|{s t
Ψϑ¶º u1u|| t Ξ
u p ty1uuv s Ξ n w|1stz s Ρ s1{zt v
表 2 多样性指数累加值 ∆ϖ与林分被害率 Πζ 的关系
Ταβ .2 Τηε ρελατιον αµ ονγ τηε ϖαλυε οφ διϖερσιτψ αχχυµ υλατεδ ( ∆ϖ) ανδ τηε ηαρµ περχενταγε ( Πζ ) ον τηε στανδ
树种数
×µ¨¨¶³¨¦¬¨¶
∆√
∆¤ Η ϑ¶º
w z1uyw xt n t¨1wwu z p s qsxv {Π½ Ρ s1{y{ z
{1zz| y
t n t¨1vxy { p s1sz{ sΠ½ Ρ p s1|uy t
tw1x{{ |
t n t¨1vxs { p s1szz xΠ½ Ρ p s1|ux s
x z1s|x yt n t¨1yvt s p s1tss sΠ½ Ρ s1|yv x
{1sx| z
t n t¨ q|u{ x p s1tvu sΠ½ Ρ p s1|vx x
tt1xvw y
t n t¨1|u{ x p s1tvt |Π½ Ρ p s1|vx x
y |1ztw zt n u¨1uz| v p s qt{z {Π½ Ρ p s q|z{ u
ts1wuwt
t n u¨1uyu x p s1t{z |Π½ Ρ p s1|yx {
tv1v|x |
t n u¨1uyu w p s1t{z |Π½ Ρ p s1|yx {
z {1uzx tt n t¨1tuy t p s1uvx vΠ½ Ρ p s1{wy y
{1vsw z
t n s¨1|sy z p s1uys yΠ½ Ρ p s q{{s w
|1yuv x
t n s¨ q{|t u p s1uyz wΠ½ Ρ p s1{{y |
表 3 Λογιστιχ模型中系数 α !ρµ 与林分中树种数 Ξ的关系
Ταβ13 Τηε ρελατιον αµ ονγ τηε α ανδ ρµ οφ Λογιστιχ , τρεε σπεχιεσ Ξ οφ στανδ
多样性指数 ⁄¬√¨ µ¶¬·¼¬±§¨¬ α ρ°
∆¤ p s1vvx w Ξu n v1yx| s Ξ p z q|ws v Ρ Ο qz|| | s1sss v Ξu n s1sx| z Ξ p s qt|w t Ρ s1s|t z
Η p s1w{t | Ξu n x1t|| v Ξ p tt1{su s Ρ s1|xs u s qssw z Ξu n s1ss{ | Ξ p s1svt { Ρ s1||| z
ϑ¶º p s1w{z u Ξu n x1uxx s Ξ p tt1|wz s Ρ s q|xs z s qssy v Ξu p ssy x Ξ n s qssw s Ρ s q||| w
表 4 特定树种下系列混交林分的多样性测度阈值 Λϖ( ∆Τς )及其被害率极值 Λϖπ
Ταβ .4 Τηε ρελατιον αµ ονγ τηε τρεε σπεχιεσ, διϖερσιτψτηρεσηολδ ϖαλυε ∆Τς ανδ τηε ποιντ οφινφλεχτιον οφ ηαρµ περχενταγε Λϖπ
树种数
×µ¨¨¶³¨¦¬¨¶
Λ√ Λ√³
∆¤ Η ϑ¶º Λ√³k ∆¤l Λ√³k Ηl Λ√³kϑ¶ºl
w v qyvu v w1v{| { z1u|w x uy1{tx y tz1wst z tz qwuz v
x v1xwz { w qsu| | x1zyz v ty1vsw z tw1yty t tw1yuv |
y w1{xz w x1utu t y1y|{ s tu1tv{ y tu1sws { tu qsws y
z w1tvz x w1txu w w1{tt z w qz{x { v1wz| v v1vvu {
214 混交林分中的树种结构与抗虫性
除 v个树种的样地因样点少难于分析外 o在林分数由 w ∗ z个树种组成的范围内 o均可分析总被害率与
多样性测度值及感虫与抗虫树比率的关系 ∀
林分由 w个树种组成时多样性测度值的变化规律 当感虫与抗虫树种组成的林分内具有 w个树种时
k多样性指数如表 xl o随感虫林木数量的增加 !抗虫林木的减少 o天牛的为害率最高可达 {u h o其总被害率与
多样性测度阈值 Λ√ !及所对应的感虫与抗虫林木比率上 Λ√¤ !Λ√µ如图 v ∗ x o据此分析营造混交林时抗虫与感
虫林木比率的结果表明 o以 w个树种为基础营造抗虫林时 o抗虫树种的混交比率如占到 ut1s h ∗ uz1x h o可
将天牛的为害率控制于 tz1w h ∗ uy1{ h的范围内 ∀
syt 林 业 科 学 wt卷
林分由 x个树种组成时多样性测度值的变化规律 由 ∆Τς!Λ√¤ !Λ√µ分析可知k图 y !z !{ o表 yl o当林分由
x个树种组成时 o混交林中的抗虫木的比率如达到 xw1x h ∗ xz1u h时 o即可将光肩星天牛的危害率控制在
tw1y h ∗ ty1v h的范围内 ~其 Λ√ 测度值如表 v ∀
林分由 y个树种组成时多样性测度值的变化规律 当林分由 y个树种组成时k多样性指数如表 zl o抗虫
林木的比率达一定程度后林分的比害率变化趋势趋于稳定 o即抗虫林木数量的增加或减少对整个林分抗虫
能力的影响程度相对减弱k图 | ∗ ttl ∀所以抗虫林木的比率如达 vt1s h的水平即可将光肩星天牛的危害率
控制于 tu1s h的范围内 ∀
林份由 z个树种组成时多样性测度值的变化规律 同理 o由图 tu !tv !tw及表 {可知 o当混交林分中的
树种达 z个时 o蛀干害虫的发生率一般不超过 tx h ∀抗虫性林木的比率配置如达 {v1z h ∗ {z1u h o蛀干害虫
的发生率可保持于 v1v h ∗ w1{ h ∀
表 5 树种为 4 个的样地中林木光肩星天牛的危害率及其多样性指数
Ταβ .5 Τηε στανδ περχενταγε οφ ηαρµ βψτηε Α . γλαβριπεννισ(Μοτσχηλσκψ) ανδ διϖερσιτψινδεξ ον 4 τρεε σπεχιεσ
样地编号
ƒ²µ¨¶·¯¤±§²q 被害率 °¨ µ¦¨±·¤ª¨ ²©«¤µ°Πh ∆¤ Η ϑ¶º
tx v1uz{ y s1zu| { t1u{u { u1tvs z
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uw {u qzx{ x s1yzt { s1v|y y s1yx{ {
在上述结果中 o存在随树种和抗虫树种数的增多 !林分的抗虫性增强的规律 ∀其原因见讨论部分 ∀
表 6 树种为 5 个的样地中的林木光肩星天牛的危害率及其多样性指数
Ταβ .6 Τηε στανδ περχενταγε οφ ηαρµ βψτηε Α . γλαβριπεννισ(Μοτσχηλσκψ) ανδ διϖερσιτψινδεξ ον 5 τρεε σπεχιεσ
样地编号
ƒ²µ¨¶·¯¤±§²q 被害率 °¨ µ¦¨±·¤ª¨ ²©«¤µ°Πh ∆¤ Η ϑ¶º
y t qxyu x s1|yt { t qsww t t1w|v z
vu tt1w|w v s1{|x z t1wzs { u1tstw v
x tv1swv x t1uzx z t1vws w t1|tz z
z tv1tzu y t qsuz { t qust z t1zt| v
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u| uz1xxt s s1{zu w t1wz{ | u1ttx {
u xu1vux y s1{|{ s t1usy u t1zux z
表 7 树种为 6 个的样地中的林木光肩星天牛的危害率及其多样性指数
Ταβ .7 Τηε στανδ περχενταγε οφ ηαρµ βψτηε Α . γλαβριπεννισ(Μοτσχηλσκψ) ανδ διϖερσιτψινδεξ ον 6 τρεε σπεχιεσ
样地编号
ƒ²µ¨¶·¯¤±§²q
被害率
°¨ µ¦¨±·¤ª¨ ²©«¤µ°Πh ∆¤ Η ϑ¶º
tw s1sss s t1vzw x t qu|x u t1yyw x
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tyt 第 t期 李孟楼等 }混交林的多样性及其光肩星天牛的抗性研究
表 8 树种为 7 个的样地中的林木光肩星天牛的危害率及其多样性指数
Ταβ .8 Τηε στανδ περχενταγε οφ ηαρµ βψτηε Α . γλαβριπεννισ(Μοτσχηλσκψ) ανδ διϖερσιτψινδεξ ον 7 τρεε σπεχιεσ
样地编号
ƒ²µ¨¶·¯¤±§²q
被害率
°¨ µ¦¨±·¤ª¨ ²©«¤µ°Πh ∆¤ Η ϑ¶º
t{ s1{|u | t quzt y t qxyx t t1{xu s
ts v1svs v t1uu{ { t1y|w s u1ssw y
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图 v w树种样地的被害率 Π½ 与多样性累加指数 ∆√
ƒ¬ªqv °¨ µ¦¨±·¤ª¨ ²©«¤µ° Π½ ¤±§ ∆√ ²©w·µ¨¨¶³¨¦¬¨¶
图 x w树种样地的被害率 Π½ !感虫树种的比率
ΑΦΣ与多样性累加指数 ∆√
ƒ¬ª1x ׫¨ µ¨ ¤¯·¬²± ¤°²±ª·«¨ Π½ o³¨µ¦¨±·¤ª¨ ©¬±©¨¦·¨§
·µ¨¨¶³¨¦¬¨¶ ΑΦΣ ²© ²¯±ª«²µ± ¤±§ ∆√ ²©w·µ¨¨¶³¨¦¬¨¶
图 z x树种样地的被害率 Π½ !高抗树种的比率
ΡΦΣ与多样性累加指数 ∆√
ƒ¬ª1z ׫¨ µ¨ ¤¯·¬²± ¤°²±ª·«¨ Π½ o³¨µ¦¨±·¤ª¨ ²©µ¨¶¬¶·¤±¦¨
·µ¨¨¶³¨¦¬¨¶ ΡΦΣ ²© ²¯±ª«²µ± ¤±§ ∆√ ²©x·µ¨¨¶³¨¦¬¨¶
图 w w树种样地的被害率 Π½ !高抗树种的比率
ΡΦΣ与多样性累加指数 ∆√
ƒ¬ªqw ׫¨ µ¨ ¤¯·¬²± ¤°²±ª·«¨ Π½ o³¨µ¦¨±·¤ª¨ ²©µ¨¶¬¶·¤±¦¨
·µ¨¨¶³¨¦¬¨¶ ΡΦΣ ²© ²¯±ª«²µ± ¤±§ ∆√ ²©w·µ¨¨¶³¨¦¬¨¶
图 y x树种样地的被害率 Π½ 与多样性累加指数 ∆√
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图 { x树种样地的被害率 Π½ !感虫树种的比率
ΑΦΣ与多样性累加指数 ∆√
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uyt 林 业 科 学 wt卷
图 | y树种样地的被害率 Π½ 与多样性累加指数 ∆√
ƒ¬ªq| °¨ µ¦¨±·¤ª¨ ²©«¤µ° Π½ ¤±§ ∆√ ²©y·µ¨¨¶³¨¦¬¨¶
图 tt y树种样地的被害率 Π½ !感虫树种的比率
ΑΦΣ与多样性累加指数 ∆√
ƒ¬ª1tt ׫¨ µ¨ ¤¯·¬²± ¤°²±ª·«¨ Π½ o³¨µ¦¨±·¤ª¨ ²©¬±©¨¦·¨§
·µ¨¨¶³¨¦¬¨¶ ΑΦΣ ²© ²¯±ª«²µ± ¤±§ ∆√ ²©y·µ¨¨¶³¨¦¬¨¶
图 tv z树种样地的被害率 Π½ !高抗树种的比率
ΡΦΣ与多样性累加指数 ∆√
ƒ¬ª1tv ׫¨ µ¨ ¤¯·¬²± ¤°²±ª·«¨ Π½ o³¨µ¦¨±·¤ª¨ ²©µ¨¶¬¶·¤±¦¨
·µ¨¨¶³¨¦¬¨¶ ΡΦΣ ²© ²¯±ª«²µ± ¤±§ ∆√ ²©z·µ¨¨¶³¨¦¬¨¶
图 ts y树种样地的被害率 Π½ !高抗树种的比率
ΡΦΣ与多样性累加指数 ∆√
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图 tu z树种样地的被害率 Π½ 与多样性累加指数 ∆√
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图 tw z树种样地的被害率 Π½ !感虫树种的比率
ΑΦΣ与多样性累加指数 ∆√
ƒ¬ª1tw ׫¨ µ¨ ¤¯·¬²± ¤°²±ª·«¨ Π½ o³¨µ¦¨±·¤ª¨ ²©¬±©¨¦·¨§
·µ¨¨¶³¨¦¬¨¶ ΑΦΣ ²© ²¯±ª«²µ± ¤±§ ∆√ ²©y·µ¨¨¶³¨¦¬¨¶
v 讨论
林分多样性研究已经证实 o随林分混交率的提高利林分结构的复杂化 o必然导致其自身多样性及林分内
昆虫群落多样性的增加 o使林分的抗火 !抗虫害能力增强k高宝嘉 ot||ul ∀在人为的造林工程中由于所使用
的树种数常常有限 o植物群落结构与天然林相差深远 o因而人工林很难具备天然林的那种对虫害的制衡方
式 ∀如果在树种数有限的条件下能够找到这样一种混交比率 o使人工混交林能在一定程度上抵御害虫的危
害 o而又不至于因虫害而危机人工林的安全 o那么这种林分只能是抗虫性质不同的树种混交 o营造这类抗虫
林的关键就是寻找到确定抗虫树种在混交林中所占混交率的方法 ∀
但是 o在我国光肩星天牛发生区 o许多地方使用不同的 !包括抗性水平各有差异的杨树品种营造了不少
的混交林 o由于品种和种有着本质的差异 o由同一个树种的不同品种组成的混交林 ∂ !与不同树种组成的混
vyt 第 t期 李孟楼等 }混交林的多样性及其光肩星天牛的抗性研究
交林 间的差别更大 ∀如果测定这两种林型的多样性 o∂ 林分的多样性只能是品种水平上的多样性 o它有着
共同的遗传基础 o每个品种所承载的害虫类群相同 o因而这种林分对害虫的抗性充其量只是各品种抗性的综
合 !是遗传基础相同的基因结构抗性 ~但 林分的则是不同物种织成的群落多样性 o树种间的遗传特性有异
质性 o种树间的昆虫类群也有本质的差别 o因而这种林分对害虫的抗性是群落的结构抗性 o也是群落内物种
与遗传异质性的综合体现 ∀但生物群落的组成越复杂是否越不易受到毁灭性的干扰 o不同的学者仍有不同
的见解k蔡晓明 ousssl o如果不考虑群落演替所形成的终极群落 o许多研究和事例均表明一个植物群落k包括
人工林l的结构越复杂 !多样性指数越高 o越较稳定 !也易抵御害虫的侵扰 ∀
笔者 t||{年提出了使用林分多样性测度阈值 Λ√ ∆Τς确定营造抗虫林时树种间混交率的新途径 o但
一直缺乏支持这一方法可行性的例证 ∀本文以蛀干害虫光肩星天牛为研究对象 o采用丰富度指数 ∆¤ !多样
性指数 Η !均匀度指数 ϑ¶º o分析了人工混交林的 Λ√ 与林分中抗虫和感虫树种的比例结构 !及林分被害率的
关系 ∀研究表明 o光肩星天牛的危害率 Π½ 与林分的多样性指数累加值 ∆√ 的关系符合 ²ª¬¶·¬¦模型 o模型中
的系数 α是林分本身的多样性测度值的起始位置 o而 ρ° 的新意则是混交林分对光肩星天牛扩大危害的阻
力即林分的潜在抗虫能力 ∀混交林的抗虫力与所选配树种的抗性 !抗性树种在混交林中所占的比率有较大
关系 ∀当组成林分的树种数在 w ∗ z个范围内时 o由于随树种数的增多 !选择抗性树种造林的机率明显增大 o
因而林分的多样性测度阈值随树种数的增加而升高 o被害率极值 Λ√³反而降低 o林分的抗虫能力必然增强 ~混
交林中树种增多后林分抗虫力增强的实质是人工林群落内种间k树木 !昆虫 !及害虫的天敌l的互作关系发生
了变化 o这种群落内弥散的化学信息和物候等是害虫的生存环境发生了异质化k≥·µ²±ª ετ αλqot||sl ∀
本文在计算林分多样性测度阈值时 o依据比较研究结论而采用了丰富度指数 ∆°¤ !多样性指数 !均匀
度指数 ϑ¶ºv个不同的多样性指标k郭新荣等 ot||{l ∀相似的研究亦可采用人工混交林分中昆虫群落多样性
指标 o并确定抗虫林分的特征值 o并将两种结果进行比较和分析 o这些均有待继续深入研究 ∀
参 考 文 献
蔡晓明 1 usss q生态系统生态学 1 北京 }科学出版社 ozw p zz
高宝嘉 o张执中 1t||u q封山育林对植物群落结构及多样性的影响 1 北京林业大学学报 otwkul }wy p yv
郭新荣 o李孟楼 o谢恩魁 ot||{ q生物多样性测定与森林害虫发生程度预测的理论 1 西北农业学报 ozkxl }ws p wu
郭新荣 o李孟楼 o庄世宏 qusss q秦岭火地塘林区半翅目昆虫多样件研究 q西北林学院学报 otxkvl }zt p zx
黄建辉 1t||w q物种多样性的空间格局及其形成机制初探 1生物多样性 oukul }tsv p tsz
李孟楼 o徐 钊 1t||{¤q落叶松林昆虫群落结构多样性与稳定性研究 1 西北农业学报 ozkxl }ts p tv
李孟楼 o郭新荣 o谢恩魁 1t||{¥q森林害虫治理策略的变革及其新课题 1 西北林学院学报 otvkvl }{z p |t
马克平 o刘玉明 1t||w¤q生物多样性的测度方法 ´k上l1 生物多样性 okulu }tyu p ty{
马克平 o刘玉明 qt||w¥q生物多样性的测度方法 ´k下l q生物多样性 okwlu }uvt p uv|
马克平 o刘玉明 qt||x q生物多样性的测度方法 µ q生物多样性 ovktl }v{ p wv
邵崇斌 o周嘉熹 o于新文 o等 1t||x¤q杨树林分结构及天牛危害的分析 1 西北林学院学报 otskul }uz p vt
邵崇斌 o黄 林 o陈 辉 o等 1t||x¥q杨树天牛发生量估计模型与抽样方法的研究 1西北林学院学报 otskul }ws p wx
邬祥光 1t|{x q昆虫生态学的常用数学分析方法 q北京 }农业出版社 oyxw p yxx
张 真 o吴东亮 o张 芳 1t||{ q马尾松林昆虫种群动态及稳定性研究 1林业科学 ovwktl ~yx p zt
张恩光 o周嘉熹 o刘荣光 1t||x q宁夏防护林天牛危害调查及林分结构配置 1 西北林学院学报 otskul }ty p ut
张克斌 o周嘉熹 1t|{w q抗黄斑星天牛的树种及其机制的研究初报 1 西北农学院学报 okvl }{z p |t
张星耀 o骆有庆 qussv q中国森林重大生物灾害 q北京 }中国林业出版社 ovt p vv
中国树木志编委会主编 1t|{t q中国主要树种造林技术 1 北京 }中国林业出版社 ovux
周嘉熹 o张克斌 o李新岗 1t|{y q黄斑星天牛综合防治的策略 ) ) ) 理论与应用 q西北农业大学学报 otyk增刊l }yx p y|
周嘉熹 o杨雪彦 o邵崇斌 o等 1t||u q混交林对黄斑星天牛的抗性研究 1 西北林学院学报 ozkvl }ww p xs
≥·µ²±ª⁄ o¤º·²± o≥²∏·«º²²§≥ 著 q刘绍友 o许均祥 o王应伦 o等译 1t||s q植物上的昆虫群落格局和机制 1 杨凌 }天则出版社 tt| p utu
• ¬¯¯¬¤± • 1t|zx q⁄¬√ µ¨¶¬·¼o¦²°³¯ ¬¨¬·¼o¶·¤¥¬¯¬·¼ ¤±§³¨¶·¦²±·µ²¯1³³¯ ∞¦²¯ otu }z|x p {sz
wyt 林 业 科 学 wt卷