全 文 ：第 ww卷 第 {期
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林 业 科 学
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文冠果体细胞胚发生中钙的超微细胞化学定位 3
顾玉红t ou 程朋军t 高述民t 胡 青t 李凤兰t
kt1 北京林业大学生物科学与技术学院 北京 tsss{v ~ u1 河北农业大学生命科学学院 保定 sztsssl
摘 要 } 用电镜细胞化学定位的方法 o对文冠果种胚诱导体细胞胚发生过程中非胚性愈伤组织 !胚性愈伤组织及
球形胚 !鱼雷胚发育期间 ≤¤un的分布动态进行超微结构水平上的定位比较研究 ∀结果表明 }非胚性细胞 ≤¤un 的含
量最少 o集中分布在细胞壁和细胞间隙中 ~胚性愈伤组织的细胞 ≤¤un的含量明显增加 o集中分布在液泡膜 !质膜和
细胞质中 ~球形胚时 o质膜上 ≤¤un积累的颗粒较大 o但量相对较少 ~鱼雷胚期 ≤¤un的含量明显增多 o集中分布在胚
芽端和胚根端 o胚根最外层细胞的外侧的细胞壁明显增厚 o其细胞壁的外侧 ≤¤un 分布多 ∀推测 ≤¤un 与文冠果体细
胞胚发生过程中细胞的发育时期密切相关 ∀
关键词 } 文冠果 ~体细胞胚发生 ~钙 ~超微细胞化学定位
中图分类号 }±|wu 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kuss{ls{ p ssxu p sw
收稿日期 }ussz p s| p tv ∀
基金项目 }河北农业大学博士科研启动项目kussxtss{l ∀
3 李凤兰为通讯作者 ∀中国科学研究院原子能所电子显微镜中心的郝宏京参与了电镜切片的制作与观察 o特此致谢 ∀
Υλτραχψτοχηεµιχαλ Λοχαλιζατιον οφ Χαun ιν τηε Σοµατιχ
Ε µ βρψογενεσισ οφ Ξαντηοχερα σορβιφολια
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kt1 Χολλεγε οφ ΒιολογιχαλΣχιενχεσ ανδ ΒιοτεχηνολογψoΒειϕινγ Φορεστρψ Υνιϖερσιτψ Βειϕινγ tsss{v ~
u1 Χολλεγε οφ Λιφε Σχιενχε oΗεβει Αγριχυλτυραλ Υνιϖερσιτψ Βαοδινγ sztsssl
Αβστραχτ} ׫¬¶¶·∏§¼ º¤¶·¤µª¨·¨§·²¬±√¨ ¶·¬ª¤·¨o¥¼ °¨ ¤±¶²© ∏¯·µ¤¦¼·²¦«¨ °¬¦¤¯ ²¯¦¤¯¬½¤·¬²±o·«¨ §¬¶·µ¬¥∏·¬²± ²© ≤¤un §∏µ¬±ª
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σορβιφολιαq
Κεψ ωορδσ} Ξαντηοχερα σορβιφολια~¶²°¤·¬¦ °¨¥µ¼²ª¨ ±¨ ¶¬¶~≤¤un ~∏¯·µ¤¦¼·²¦«¨ °¬¦¤¯ ²¯¦¤¯¬½¤·¬²±
文冠果k Ξαντηοχερα σορβιφολιαl为无患子科k≥¤³¬±§¨¦¨¤¨ l文冠果属植物 ot属 t种 o落叶乔木或灌木 o是我国
特有的珍稀木本油料和药用植物k中国科学院中国植物志编辑委员会 ot|{x ~中国油脂植物编委会 ot|{zl o可
用作生产柴油 !食用油和高级润滑油 ∀文冠果是/十五0期间国家重点研究的生物燃油树种 o种仁含油率为
xx h ∗ yz h k高伟星等 ousszl ∀牟红香等kusszl研究表明 }文冠果种仁含有 tt种油脂肪酸 o其碳链的长度主
要集中在 ≤ty ∗ ≤t{之间 o适合生产生物柴油 ∀文冠果食用油中的亚油酸是中药/益寿宁0的主要成分 o具有
极好的降血压作用 ∀文冠果的适应性强 o有抗旱 !耐瘠薄和耐寒的能力k高启明等 oussxl o种植文冠果可充分
利用我国山地资源 ∀随着食用油业 !生物柴油业及药物成分生产业的开发 o对其种子和苗木的需求加大 o传
统的播种繁殖不仅需种量大且耗费土地和时间 o而体细胞胚发生途径是进行快速 !大量繁殖的有效途径 ∀本
课题组已初步建立了文冠果体细胞胚发生的培养体系k顾玉红等 ousswl ∀激素作为体细胞胚发生的重要调
节因子 o在植物细胞分化 !体细胞胚的诱导和形态建成等过程中起关键作用k施小龙等 oussul o≤¤un可能是作
为介导者之一通过调节基因表达来实现激素的信号传递k孙大业等 ousstl ∀钙作为植物体内的第二信使 o参
与了细胞分化 !分裂和形态发生以及植物抗逆反应等过程k李杉等 oussvl ∀ „±¬¯等kusss¤~usss¥l研究表明 }
≤¤un是体细胞胚发生中重要的第二信使 ∀李杉等kussvl研究表明 ≤¤un与枸杞体细胞胚的发生密切相关 o邢
更妹等kusswl研究表明增加培养基中钙的含量能加速枸杞体细胞胚的发生 ∀
目前 o关于文冠果体细胞胚发生过程中 ≤¤un的超微细胞化学定位研究尚未见报道 ∀本文以文冠果种胚
离体培养经 u ow p ⁄诱导体细胞胚发生的体系为材料 o研究细胞分化和发育过程中 ≤¤un的动态分布 o旨在探
讨 ≤¤un与文冠果体细胞胚发生的关系 o为优化文冠果体细胞胚发生的培养体系 !加速快繁奠定工作基础 o并
试阐明与之相关的植物体细胞胚的形态建成机理 ∀
t 材料与方法
111 材料
由成熟的文冠果种胚诱导获得的非胚性愈伤组织 !胚性愈伤组织 !球形胚 !鱼雷胚 ∀进行 ≤¤un的超微细
胞化学定位 ∀
112 方法
t1u1t 文冠果体细胞胚的诱导方法 以文冠果种胚为外植体 o在 …x n u ow p ⁄t °ª#pt n蔗糖 us ª#pt n琼
脂 y ª#pt的培养基上诱导产生非胚性愈伤组织k暗培养l ~非胚性愈伤组织在 …x n u ow p ⁄ s1x °ª#pt n蔗
糖 us ª#pt n琼脂 y ª#pt的培养基上发育成胚性愈伤组织 ~胚性愈伤组织在 …x n y p …„ t °ª#pt n ‘„„
s1ux °ª#pt n 蔗糖 us ª#pt的液体培养基中进行悬浮培养 o摇床转速为 |s ∗ tss µ#°¬±pt o光照时间为
tw «#§pt o发育产生球形胚 !心形胚和鱼雷胚 ∀所有培养基 ³‹ 值为 x1{s ot1t ®ª#¦°pt高压灭菌 tx ∗ t{ °¬±∀
t1u1u ≤¤un的超微细胞化学定位的方法 参照 ׬¤±等kt||{l的方法 o略有改动 o采用焦锑酸钾沉淀法进行
≤¤un的超微细胞化学定位 ∀将材料用 v h的戊二醛固定液k用含有 u h焦锑酸钾的 ³‹ z1y的 Žu ‹°’w 缓冲液
配制l固定 y «以上 ∀³‹ z1y的 Žu ‹°’w 缓冲液洗样品 ts次 o每次 ts °¬±∀t h锇酸固定液固定 v «∀³‹ z1y
的 Žu ‹°’w 缓冲液洗样品 v次 o每次 x °¬±∀乙醇系列脱水的浓度为 }vs h !xs h !ys h !zs h !{s h !|s h !|x h !
tss h o每种浓度脱水 tx °¬±otss h丙酮脱水 u次 o每次 tx °¬±∀ ∞³³²± yt{树脂在 ys ε 恒温箱中浸透 uw «∀
样品在包埋板中 o于 zs ε 恒温箱内 o进行聚合 ∀≥²µ√¤¯¯ × p ysss型超薄切片机切成 v Λ°厚的切片 ot h甲苯
胺蓝染色 o¤¬¦¤显微镜下镜检定位后 o切成 ys ±°左右的超薄切片 ∀u h醋酸铀溶液染色 ys °¬±o蒸馏水洗
净 o柠檬酸铅溶液染色 v ∗ x °¬±o蒸馏水洗净 o干燥 o∞ p tss ≤÷Πµ型透射电子显微镜下观察照相 ∀螯合试
验 }将载有切片的铜网置于 ys ε !s1u °²¯#pt的 ∞Š×„k³‹ z1|l溶液中处理 t «o二重染色后观察 o黑色颗粒
消失 o位置出现空白斑 o则黑色颗粒为钙沉淀 ∀
u 试验结果
211 文冠果体细胞胚发生过程中的形态观察
文冠果种胚块在 …x n u ow p ⁄t °ª#pt n蔗糖 us ª#pt n琼脂 y ª#pt的固体培养基上 o切口处产生透明
和淡黄色 o质地柔软 o易分散 o表面光滑的非胚性愈伤组织k图版 ´ p tl ~非胚性愈伤组织在 …x n u ow p ⁄ s1x
°ª#pt n蔗糖 us ª#pt n琼脂 y ª#pt的固体培养基上 o开始分化 o发育成淡黄和黄色 o质地柔软 !易分散 o表
面不光滑的胚性愈伤组织k图版 ´ p ul ~胚性愈伤组织在 …x n y p …„ t °ª#pt n ‘„„ s1ux °ª#pt n蔗糖 us
ª#pt的液体培养基中 o继续分化和分裂 o产生球形胚k图版 ´ p vl !心形胚和鱼雷胚k图版 ´ p wl ∀
212 文冠果非胚性愈伤组织和胚性愈伤组织的 Χα2 +的动态分布
在文冠果的体细胞胚发生过程中 o≤¤un的超微细胞化学定位结果表明 }在非胚性愈伤组织中 o非胚性细
胞 ≤¤un的含量最少 o集中分布在细胞间隙和细胞壁上 o分布在细胞内的 ≤¤un很少 o细胞间隙中的 ≤¤un沉淀颗
粒大 o细胞壁上的颗粒小k图版 ´ p xl ∀当非胚性细胞发育成胚性细胞时 o≤¤un集中分布在细胞质 !液泡膜 !
质膜上k图版 ´ p y¤oy¥l o细胞间隙和细胞壁的 ≤¤un分布少 o细胞内 ≤¤un分布明显增多 ∀
213 文冠果体细胞胚发生过程中 Χα2 +的动态分布
随着胚性细胞的分化和分裂 o到球形胚时 o≤¤un集中分布在细胞间隙 !液泡膜和质膜上 o且质膜上积累的
vx 第 {期 顾玉红等 }文冠果体细胞胚发生中钙的超微细胞化学定位
≤¤un颗粒大 o细胞壁和细胞质中 ≤¤un分布少k图版 ´ p z¤oz¥oz¦l ∀球形胚继续分化分裂 o发育成鱼雷胚 ∀鱼
雷胚的 ≤¤un含量增多 o集中分布在胚芽端和胚根端 ∀胚芽端的 ≤¤un集中分布在质膜 !液泡膜 !细胞间隙和细
胞质中 o细胞壁上 ≤¤un分布少k图版 ´ p {¤o{¥l ~胚根端的 ≤¤un集中分布在细胞壁 !细胞质 !液泡膜和质膜上
k图版 ´ p |¥o|¦l o细胞间隙 ≤¤un分布少 o胚根最外层细胞的外侧的细胞壁明显增厚 o其细胞壁的外侧 ≤¤un
分布多k图版 ´ p |¤l ∀同时 o用 ∞Š×„溶液处理焦锑酸钙沉淀的切片 o观察时未见黑色的 ≤¤un颗粒 o出现空
白斑k图版 ´ p tsl o可见焦锑酸钙沉淀法作为 ≤¤un的定位方法是可靠的 o本试验切片中出现的黑色颗粒为
≤¤un ∀
v 分析与讨论
非胚性愈伤组织和胚性愈伤组织在 ≤¤un的动态分布上差别显著 ∀植物体细胞胚发生的关键是胚性愈
伤组织的诱导 o胚性愈伤组织处于开始分化的状态 o细胞命运已被决定 o具有在不含激素的培养基上能够发
育成体细胞胚的能力 o而非胚性愈伤组织处于脱分化的状态 o由非胚性愈伤组织发育成胚性愈伤组织是一个
质的变化 o二者在细胞形态 !淀粉粒 !蛋白质 !钙等多方面存在着显著差别 ∀胡萝卜k ∆αυχυσ χαροταlk周艳等 o
usswl !花生kΑραχηισ ηψπογαεαlk林荣双等 ousssl !杂交鹅掌楸kΛιριοδενδρον χηινενσε ≅ Λq τυλιπιφεραlk陈金慧等 o
ussvl和四合木k Τετραενα µονγολιχαlk李天然等 ot||zl的体细胞胚发生研究表明 o胚性愈伤组织的淀粉粒多于
非胚性愈伤组织 ~小麦k Τριτιχυµ αεστιϖυµlk崔凯荣等 ot||zl !水稻k Ορψζα ¶³³qlk李中奎等 ot||vl的胚性愈伤
组织的可溶性蛋白质含量和合成速率都远高于其非胚性愈伤组织 ∀枸杞kΛψχιυµ χηινεσεl胚性愈伤组织在胚
性细胞分化期和球形胚早期对外源 ≤¤un的吸收量为非胚性愈伤的 w ∗ x倍k邢更妹等 ousswl ∀李杉等kussvl
对枸杞体胚发生过程中 ≤¤un的浓度变化进行了观察 o发现胚性细胞内 ≤¤un的浓度明显升高 o同时从细胞壁
至细胞膜和细胞质 o以致细胞核内均有分布 ∀本试验研究表明 }文冠果体胚发生过程中 ≤¤un的浓度变化与
枸杞的结果相似 o即非胚性细胞的 ≤¤un比胚性细胞少 o且集中分布在细胞间隙和细胞壁上 o细胞间隙中的
≤¤un沉淀颗粒大 o细胞壁上的颗粒小 ~胚性细胞时期 o≤¤un明显增加 o集中分布区由细胞间隙和细胞壁转至
细胞质 !质膜和液泡膜上 ∀综合分析枸杞和文冠果体细胞胚的研究结果 o表明细胞内钙库中 ≤¤un的增加与
胚性发生密切相关 ∀余凡立等kt|||l研究表明水稻的卵细胞在受精前 ≤¤un含量较少 o受精后 ≤¤un含量明显
增加 o推测受精是导致水稻卵细胞中钙增加的原因 ∀ ⁄¬ª±±¨ µ¶等kt||zl研究表明玉米k Ζεα µαψσl的卵细胞受
精后其钙浓度也瞬间激增 o认为精卵融合是导致卵细胞钙激增的必要条件 ∀体细胞胚发生作为与合子胚发
生类似的系统 o其信号传导应有相似之处 o本研究推测 }文冠果的非胚性细胞在 u ow p ⁄等化学信号的影响
下 o从培养基中吸收更多的 ≤¤un o通过 ≤¤un信号系统来启动与胚性相关的基因 o从而发育成胚性细胞 o为以
后体细胞胚发生时胚芽 !胚根 !维管束等形态建成的需要做准备 ∀至于 ≤¤un的增减及分布的位置是如何调
控胚性愈伤组织发生的 o尚需进一步研究 ∀
球形胚和鱼雷胚是体细胞胚的 u个重要发育时期 o涉及体细胞胚极性的建立和子叶 !胚芽 !胚根等器官
形态的初步建成 o受到多个基因的调控 o因此作为第二信使的 ≤¤un 的动态分布也必然存在差异 ∀李杉等
kussvl研究表明 }随着枸杞胚性细胞的分化和多细胞原胚的形成 o≤¤un在细胞内的分布主要集中在质膜和液
泡膜上 ~球形胚时期在细胞核中呈弥散性分布 o表明 ≤¤un的变化与胚性细胞的分化和发育密切相关 o推测
≤¤un的时空分布对胚性细胞分化中的信息传递和调控相关基因表达起关键性作用 ∀本试验研究表明 }文冠
果球形胚的 ≤¤un集中分布在细胞间隙 !液泡膜和质膜上 o且质膜上积累的 ≤¤un颗粒大 o细胞壁和细胞质中
≤¤un分布少 ~鱼雷胚时期的 ≤¤un集中分布在胚芽端和胚根端 ∀综合枸杞和文冠果体细胞胚的研究 o说明体
细胞胚的分化和快速生长部位需要大量 ≤¤un的参与 o钙作为第二信使或细胞构建的主要元素与体细胞胚的
发育密切相关 o适时 !适量地提高培养基中钙的浓度 o将利于体细胞胚的发生 o而关于钙的用量及引导体细胞
胚发生发育的机理有待于进一步研究 ∀
参 考 文 献
陈金慧 o施季森 o诸葛强 o等 qussv q鹅掌楸体细胞胚胎发生研究 q林业科学 ov|kwl }w| p xw q
崔凯荣 o王晓哲 o陈 雄 o等 qt||z q小麦体细胞胚发生中 ⁄‘„ o• ‘„和蛋白质的合成动态 q核农学报 ottkwl }us| p utw q
高启明 o侯江涛 o李 阳 qussx q文冠果的栽培利用及开发前景 q中国林副特产 okul }xy p xz q
wx 林 业 科 学 ww卷
高伟星 o那晓婷 o刘克武 qussz q生物质能源植物 ) ) ) 文冠果 q中国林副特产 oktl }|v p |w q
顾玉红 o高述民 o郭惠红 o等 qussw q文冠果的体细胞胚胎发生 q植物生理学通讯 owskvl }vtt p vtv q
林荣双 o王庆华 o梁丽琨 qusss q花生体细胞胚发生发育过程中淀粉代谢的动态变化 q烟台大学学报 }自然科学与工程版 otvkvl }uuy p uu| q
李 杉 o邢更妹 o崔凯荣 o等 qussv q枸杞体细胞胚发生中 ≤¤u n和 „×°¤¶¨ 的超微结果定位研究 q实验生物学报 ovykyl }wtw p wus q
李天然 o许月英 qt||z q珍稀濒危植物四合木体细胞胚胎发生的组织学观察 q内蒙古大学学报 ou{kul }tux p tu| q
李中奎 o刘成运 o权明清 qt||v q粳稻蒲晚一号体胚发生中的几种生理生化变化 q武汉植物学研究 ottkvl }u{v p u{y q
牟洪香 o侯新村 o刘巧哲 qussz q不同地区文冠果种仁油脂肪酸组分及含量的变化规律 q林业科学研究 ous kul }t|v p t|z q
施小龙 o邢更妹 o汪丽虹 o等 qussu q植物钙信号系统与体细胞胚发生 q生命科学 otwkxl }utz ovsu p vsw q
孙大业 o郭艳林 o马力耕 o等 qusst q细胞信号转导 qv版 q北京 }科学出版社 oust p utz q
邢更妹 o井茹芳 o李 杉 o等 qussw q枸杞体细胞胚发生过程中外源 ≤¤u n的作用 q植物生理与分子生物学报 ovskvl }uyt p uy{ q
余凡立 o赵 法 o梁世平 o等 qt||| q水稻雌蕊与胚囊中钙的超微细胞化学定位 q植物学报 owtkul }tux p tu| q
中国科学院中国植物志编辑委员会 qt|{x q中国植物志k第 wz卷 o第 t册l q北京 }科学出版社 ozu q
中国油脂植物编委会 qt|{z q中国油脂植物 q北京 }科学出版社 q
周 艳 o高述民 o李凤兰 qussw q胡萝卜体细胞胚胎发生中的细胞组织化学和蛋白质组成变化 q植物生理学通讯 owskul }t{t p t{v q
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k责任编辑 王艳娜l
征 订 启 事
uss{年 t月以来 o我国南方地区出现了十分罕见的雨雪冰冻天气 o给我国林业造成巨大损失 ∀为收集
灾情调查 !损失评估等数据 o收集对森林资源恢复重建的意见与建议 o为后人研究留下一份宝贵的资料 o我刊
决定 uss{年 tt期出版/雨雪冰冻灾害对林业的影响及灾后重建0专刊 o并于 uss{年 v月开始征集灾情评估
及灾后重建的相关论文 ∀此专刊将于 tt月底出版 ∀大 ty开 o预计 tys页 o单价 }ux元 ∀欢迎订阅 ∀
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