全 文 ：第 wu卷 第 w期
u s s y年 w 月
林 业 科 学
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„³µqou s s y
夏季遮荫改善大田牡丹叶片光合功能的研究
郑国生t 何秀丽u ov
kt q莱阳农学院生命科学学院 青岛 uyyts| ~ u q中国农业大学农学与生物技术学院 北京 tsss|w ~
v q山东农业大学生命科学学院 泰安 uztst{l
摘 要 } 利用气体交换和叶绿素荧光分析技术 o研究大田牡丹叶片在自然光照和夏季遮荫处理下光合作用日变
化 ∀结果表明 }自然光下夏季牡丹叶片的净光合速率k Π±l明显低于春季 ou个生长季节 Π± 日变化差异明显 o即春
季的 Π± 日变化呈/单峰型0 曲线 o夏季的 Π± 日变化为/双峰型0 曲线 o有明显的光合/午休0 ~羧化效率k ΧΕl变化趋
势与 Π± 相似 ~表观量子效率kΑΘΨl中午降低 o下午逐渐回升 ~光系统 µk°≥ µl最大光化学效率 Φ√ΠΦ° 和最大荧光
Φ° 日变化为倒/单峰型0 曲线 o中午明显降低 ~与夏季自然光下相比 o夏季遮荫处理k遮光 xs h l的牡丹叶片 Π± !
ΑΘΨ!ΧΕ升高 ~气孔限制值kΛ¶l和叶温k τ¯ l降低 ~ Φ√ΠΦ° 和 Φ° 中午下降幅度显著减小 ∀这些结果说明 }夏季晴天
中午高温 !强光下 o牡丹叶片 °≥ µ反应中心发生了可逆失活 o°≥ µ功能下调 o光合作用的光抑制明显发生 o遮荫可减
轻光抑制 o改善光合功能以增加光合产物积累 ∀
关键词 } 牡丹 ~光合作用 ~光抑制 ~叶绿素荧光 ~遮荫
中图分类号 }≥zt{1wv ~≥y{x1tt 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kussylsw p ssuz p sy
收稿日期 }ussw p ts p s{ ∀
基金项目 }山东省农业良种工程项目k鲁科农字≈usst xss号l ∀
Στυδιεσ ον τηε Πηοτοσψντηετιχ Ιµ προϖεµεντ ιν τηε Λεαϖεσ οφ Φιελδ
Τρεε Πεονψτηρουγη Σηαδινγ Τρεατµεντ ιν Συµ µερ
«¨ ±ªŠ∏²¶«¨ ±ªt ‹¨÷¬∏¯¬uov
kt q ∆επαρτµεντ οφ Λιφε Σχιενχε o Λαιψανγ Αγριχυλτυραλ Χολλεγε Θινγδαο uyyts| ~
u q Χολλεγε οφ Αγρονοµψ ανδ Βιοτεχηνολογψo Χηινα Αγριχυλτυραλ Υνιϖερσιτψ Βειϕινγ tsss|w ~
v q Χολλεγε οφ Λιφε Σχιενχε o Σηανδονγ Αγριχυλτυραλ Υνιϖερσιτψ Ται. αν uztst{l
Αβστραχτ} ⁄¬∏µ±¤¯ √¤µ¬¤·¬²± ²©³«²·²¶¼±·«¨¶¬¶∏±§¨µ±¤·∏µ¤¯ ¦²±§¬·¬²±¶¤±§¶«¤§¬±ª·µ¨¤·°¨ ±·¬± ¶∏°°¨ µ¬±·«¨ ¯¨ ¤√¨ ¶²©©¬¨ §¯
×µ¨¨°¨ ²±¼k Παεονιασυφφρυτιχοσαl º¤¶¶·∏§¬¨§∏¶¬±ª·«¨ ·¨¦«±²¯²ª¼ ²©ª¤¶ ¬¨¦«¤±ª¨ ¤±§¤±¤¯¼½¬±ª¦«¯²µ²³«¼¯¯©¯∏²µ¨¶¦¨±¦¨ q׫¨
µ¨¶∏¯·¶¬±§¬¦¤·¨§·«¤··«¨ ¦∏µ√¨ ²©§¬∏µ±¤¯ √¤µ¬¤·¬²± ²©±¨·³«²·²¶¼±·«¨·¬¦µ¤·¨ k Π±l º¤¶§¨ °²±¶·µ¤·¨§¶¬±ª¯¨³¨¤®¬±¶³µ¬±ªo·º²
³¨¤®¶¬± ¦¯¨ ¤µ§¤¼¶¬± ¶∏°°¨ µoº¬·« °¬§§¤¼ §¨³µ¨¶¶¬²± ²© ³«²·²¶¼±·«¨¶¬¶q ׫¨ ¤³³¤µ¨±· ∏´¤±·∏° ¼¬¨ §¯ k ΑΘΨl ¤±§·«¨
¦¤µ¥²¬¼¯¤·¬²± ©¨©¬¦¬¨±¦¼ k ΧΕl §¬¶³¯¤¼¨ §¶¬ª±¬©¬¦¤±·°¬§§¤¼ §¨¦¯¬±¨ q ׫¨ °¤¬¬°¤¯ °≥ µ ©¨©¬¦¬¨±¦¼ k Φ√ΠΦ°l ¤±§ °¤¬¬°¤¯
©¯∏²µ¨¶¦¨±¦¨ k Φ°l §¨ °²±¶·µ¤·¨§µ¨√¨ µ¶¨ ¶¬±ª¯¨³¨¤®¶oº«¬¦«§¨¦µ¨¤¶¨§²¥√¬²∏¶¯¼¬±·«¨ °¬§§¤¼q׫µ²∏ª«¶«¤§¬±ª·µ¨¤·°¨ ±·¬±
¶∏°°¨ µo·«¨ ¦∏µ√¨ ²©§¬∏µ±¤¯ √¤µ¬¤·¬²± ²© Π± º¤¶§¨ °²±¶·µ¤·¨§¶¬±ª¯¨³¨¤®q°«²·²¶¼±·«¨·¬¦¤¦·¬√¨ µ¤§¬¤·¬²± k ΠΑΡl ¤±§ ¬¯°¬·²©
¶·²°¤·¤¯ kΛ¶l §¨¦µ¨¤¶¨§o¥∏·¶·²°¤·¤¯ ¦²±§∏¦·¤±¦¨ k Γ¶l ¤±§·«¨ ¬±·¨µ±¤¯ ¯¨ ¤©≤’u ³µ¨¶¶∏µ¨ kΧ¬l¬±¦µ¨¤¶¨§¦²°³¤µ¨§º¬·«·«²¶¨
¬±¶∏±p¯¬ª«·q„±§·«¨ §¨¦µ¨¤¶¨§¤°³¯¬·∏§¨ ²© Φ√ΠΦ° ¤±§ Φ° §¨¦¯¬±¨ §²¥√¬²∏¶¯¼q≥«¤§¬±ª·µ¨¤·°¨ ±·«¤µ§¯¼ ¤©©¨¦·¨§·«¨ Φ² q
׫¨ ¶¨ µ¨¶∏¯·¶¶«²º¨ §·«¤·°≥ µ µ¨¤¦·¬²± ¦¨±·¨µ ¬¨«¬¥¬·¨§¤§¼±¤°¬¦¦«¤±ª¨ ²± µ¨√¬¶¤¥¯¨¬±¤¦·¬√¤·¬²±~°≥ µ ©∏±¦·¬²± ¬¨«¬¥¬·¨§
²¥√¬²∏¶¯¼ §²º±pµ¨ª∏¯¤·¬²± ¤±§³«²·²¬±«¬¥¬·¬²± ∏±§¨µ¶·µ²±ª °¬§§¤¼ ¬¯ª«·¬± ¶∏°°¨ µq≥«¤§¬±ª·µ¨¤·°¨ ±·¬± ¶∏°°¨ µ¦¤±¬°³µ²√¨
³«²·²¶¼±·«¨·¬¦©∏±¦·¬²± ¤±§¤¦¦¨¯¨µ¤·¨ ³µ²§∏¦·¶¥¼ ¤¥¤·¬±ª³«²·²¬±«¬¥¬·¬²±q
Κεψ ωορδσ} ×µ¨¨°¨ ²±¼k Παεονιασυφφρυτιχοσαl ~³«²·²¶¼±·«¨¶¬¶~³«²·²¬±«¬¥¬·¬²±~¦«¯²µ²³«¼¯¯©¯∏²µ¨¶¦¨±¦¨ ³¤µ¤°¨ ·¨µ¶~¶«¤§¬±ª
·µ¨¤·°¨ ±·
光合机构吸收的光能超过光合作用的利用量时光合活性降低 o即出现光抑制现象 ∀过剩的光能通过多
种途径在植物体内产生有毒的活性氧 o导致活性氧伤害k徐志防等 ot||{l ~光饱和解联的电子传递活性受抑
制k付振书等 oussxl o光合碳代谢酶活性下降k江力等 ousssl ~在有氧条件下光抑制会引起多种膜蛋白及膜脂
破坏k郭晓荣等 ousswl ∀关于植物的光抑制 o近年来研究较多 o对光抑制的机理研究也取得了很大进展 ∀研
究k…¤µ¥¨µot||x ~≤µ¬·¦«¯ ¼¨ ετ αλqot||wl 表明 o强光下植物发生光抑制的主要部位是光系统 µk°≥ µl ~光合作
用日变化能够反映光合作用一天的变化情况 o是研究光抑制的有效指标 ∀对小麦k Τριτιχυµ αεστιϖυµlk郭连旺
等 ot||yl !水稻k Ορψζα σατιϖαlk李霞等 oussul !生姜k Ζινγιβερ οφφιχιναλεlk张振贤等 ousssl等作物光合作用日变
化的研究证明 o光抑制是普遍存在的现象 ∀适度遮荫可以使净光合速率k Π±l增加 o气孔导度k Γ¶l增大 o光能
和水分利用效率提高k刘贤赵等 oussu ~艾希珍等 ousssl ∀
牡丹k Παεονια συφφρυτιχοσαl原产我国西北部 o喜凉恶热 o宜燥惧湿 o夏季高温 !强光下 o叶片常常卷曲枯焦 o
影响生长k蓝宝卿等 oussul ∀陈向明等kusstl对保护地栽培牡丹的光合特性进行了研究 o而关于大田牡丹叶
片的光合特性 !光抑制以及遮荫对其影响未见报道 ∀本文对自然光下大田牡丹在生长最适宜的春季 !高温强
光下生长受抑制的夏季 o以及夏季遮荫处理下牡丹叶片的光合作用日变化进行了研究 o旨在探讨大田牡丹在
夏季高温强光下光合作用的变化规律 o是否存在或发生了光抑制 o以及夏季遮荫减轻或克服光抑制的机理 o
为改进大田牡丹的栽培技术提供理论依据 ∀
t 材料与方法
111 供试材料及处理
试验于 ussw年在山东泰安牡丹苗圃试验田进行 o供试品种为−大胡红. k Πq συφφρυτιχοσα ¦√ q−⁄¤«∏«²±ª. l ∀
精选生长一致 !生长势强的牡丹 ys株 o于 y月 vs日用一层纱网进行棚式遮荫k遮光 xs h l处理 o以自然光下
生长的 ys株为对照 ∀春季测定为 w月 u{日 !x月 {日和 x月 t{日 o日平均气温分别为 uv !ux和 uy ε ~夏季
测定为 z月 ty日 !z月 uy日和 {月 y日 o日平均气温分别为 vu !vw和 vx ε ∀其他管理按常规进行 ∀
112 牡丹叶片 ≤’2 气体交换参数的测定
用英国 °° ≥¼¶·¨°¶科学仪器公司生产的 ×°≥ p t型便携式光合测定系统 o在晴天选取充分受光 !叶位一
致的叶片测定光合速率k Π±l o仪器同时读出气孔导度k Γ¶l !细胞间隙 ≤’u 浓度k Χ¬l !蒸腾速率k Τρl !光合有
效辐射k ΠΑΡl !叶温kτ¯ l !气温kτ¤l !大气 ≤’u 浓度k Χ¤l o试验结果为 y次测定的平均值 ∀光合日变化测定从
{ }ss ) ty }ss o每隔 t «测定 t次 Π± o每次测定固定的 ts个叶片 o在 vs °¬±内完成 o取其平均值 ∀通过纱布遮
光逐步改变 ΠΑΡ o测定牡丹叶片的 Π± o制作 ΠΑΡ p Π± 响应曲线 o并对低于 uss Λ°²¯#°pu ¶pt光强下的 Π± 和
ΠΑΡ进行线性回归计算量子产额 o其斜率为表观量子效率k ΑΘΨlk许大全等 ot|{zl ∀在饱和光强下 o测定牡
丹叶片的 Π± o对低于 uxs ˏ#pt下的 Χ¬和对应的 Π± 进行线性回归 o求得初始斜率为 • ∏…°羧化效率k ΧΕl
k张振贤等 ousssl ∀按 …¨ µµ¼和 ⁄²º±·²±kt|{ul的方法计算气孔限制值kΛ¶l ∀
113 叶绿素荧光参数的测定
测定光合作用日变化的同时 o用英国 ‹¤±¶¤·¨¦«科学仪器公司生产的植物效率仪k‹°∞„l进行牡丹叶片
叶绿素荧光参数日变化的测定 o包括初始荧光k Φ²l !最大荧光k Φ°l和 °≥ µ最大光化学效率k Φ√ΠΦ°l o每隔
t «测定 t次 o每次测定 y个叶片 o取其平均值 o测定前将牡丹叶片暗适应 tx °¬±∀
u 结果与分析
211 大田牡丹叶片净光合速率(Π±)的日变化
从图 t ¥kts }ss左右测定l可以看出 o大田牡丹叶片的饱和光强约为 zxs Λ°²¯#°pu ¶p t o计算得光补偿点
约为 t{ Λ°²¯#°pu ¶p t ∀从图 t ¤!¦!§看出 o自然光下春季牡丹叶片的 Π± !ΠΑΡ和 τ¤日变化均呈/单峰0曲线 o
tv }ss左右 ΠΑΡkt sss Λ°²¯#°pu ¶p t o高出饱和光强较少l和 τ¤达到最大值ku{1x ε o处于植物叶片光合作用
的最适温度范围l时 oΠ±只有少许降低 ∀自然光下夏季 Π± 日变化呈/双峰0曲线 o峰值分别出现在 ts }ss和
tx }ss左右 o第 u峰值低于第 t峰值 otv }ss左右 Π± 降低很多 o此时 oΠΑΡ 最高值为 t wvs Λ°²¯#°pu ¶p t o高出
饱和光强很多 o而且持续时间长 o受强光的影响 o最高气温达 vz1x ε o高出光合作用的适宜温度很多 o因而出
现了严重的光合/午休0 ~与春季 Π± 日变化比较 o中午 tv }ss约降低了 xz1uy h ∀夏季遮荫处理后 oΠ± 日变化
呈/单峰0曲线 o与春季自然光下 Π± 日变化趋势相似k图 t ¤l ~中午 ΠΑΡ仅在 zvx Λ°²¯#°pu ¶p t左右k图 t ¦l o
接近牡丹叶片的饱和光强 oτ¤也略有降低k图 t §l达 vy ε o但由于受整个大气环境温度的影响降低幅度不
大 ~Π± 值明显比夏季自然光下高k中午 tv }ss时约高 xu1v{ h l o但比春季低k中午 tv }ss时约低 ts1ux h l ∀
{u 林 业 科 学 wu卷
图 t 大田牡丹叶片净光合速率对净光合速率k Π±lk¤l !光强的响应曲线k¥l
和光合有效辐射k ΠΑΡlk¦l !气温kτ¤lk§l的日变化
ƒ¬ªqt °«²·²¶¼±·«¨¶¬¶p¯¬ª«·µ¨¶³²±¶¨ ¦∏µ√¨ ¶¤±§§¬∏µ±¤¯ √¤µ¬¤·¬²± ²©±¨ ·³«²·²¶¼±·«¨·¬¦µ¤·¨ k Π±l
¤±§³«²·²¶¼±·«¨·¬¦¤¦·¬√¨ µ¤§¬¤·¬²± k ΠΑΡl ¤±§¤¬µ·¨°³¨µ¤·∏µ¨ kτ¤l ¬±·«¨ ¯¨ ¤√¨ ¶²©©¬¨ §¯×µ¨¨ °¨ ²±¼
≥⁄检验 k表 ul 表明 o春季自然光与夏季自然光下 Π±日变化在 Π s1st水平上差异极显著 o夏季遮荫处理
与夏季自然光下 Π± 日变化在 Π s1sx水平上差异显著 o而春季自然光与夏季遮荫处理差异不显著 ∀这也
说明 o夏季自然光下限制牡丹叶片光合作用的重要因子是强光 o适度遮荫可以明显地改善和克服光合午休 o
促进光合作用 ∀
212 大田牡丹叶片其他光合参数的日变化
结合表 t可以看出 otu }ss与 { }ss相比 o夏季自然光下生长的牡丹叶片 o随着光强和气温的升高 oΓ¶和
Χ¬分别降低了 z1yz h和 x1su h oΛ¶增加 tw1x h oΠ±下降了约 t| h o说明强光和高温导致的气孔限制使净光
合速率降低 ∀而遮荫处理的光合参数变幅减小 o与自然光下生长的相比 oΓ¶和 Χ¬较高 oΤρ!τ¯ 和 Λ¶较低 o这
对叶片的光合作用非常有利 ∀
表 1 大田牡丹叶片气孔导度( Γσ) !蒸腾速率( Τρ) !细胞间隙 ΧΟ2 浓度( Χι) !叶温(τλ) 和气孔限制值( Λσ)的日变化
Ταβ . 1 ∆ιυρναλ ϖαριατιον οφ στοµαταλ χονδυχτανχε ( Γσ) !τρανσπιρατιον ρατε ( Τρ) !ιντερχελλυλαρ ΧΟ2 χονχεντρατιον ( Χι) !
λεαφ τεµ περατυρε (τλ) ανδ λιµιτ οφ στοµαταλ ( Λσ) ιν τηελεαϖεσ οφ φιελδ Τρεε Πεονψ
处理
×µ¨¤·°¨ ±·
时刻
׬°¨
Γ¶Π
k‹u ’u °°²¯#°pu ¶ptl
ΤρΠ
k°°²¯#°pu ¶ptl
Χ¬Π
kˏ#ptl
τ¯Π
ε Λ¶Πh
夏季自然光
≥∏±p¯¬ª«·
¬±¶∏°° µ¨
{ }ss
ts }ss
tu }ss
tw }ss
ty }ss
u{u ? tt1su
uz| ? ts1tv
uys ? ts1t{
uzt ? ts1wy
uz{ ? tt1sz
w1tz ? s1ssx
w1zv ? s1ssu
x1wv ? s1ssv
w1{| ? s1ssy
w1{s ? s1ssx
uz| ? |1yv
uzs ? {1xy
uyx ? |1tz
uzy ? |1uw
uzz ? {1|y
vu1y ? u1x
vx1u ? t1|
vy1v ? u1t
vy1w ? t1y
vw1s ? t1{
s1utu ? s1ssu
s1uww ? s1ssx
s1uw{ ? s1ssw
s1uuv ? s1ssy
s1t|{ ? s1ssw
夏季遮荫
≥«¤§¬±ª·µ¨¤·°¨ ±·
¬±¶∏°° µ¨
{ }ss
ts }ss
tu }ss
tw }ss
ty }ss
vyw ? ts1uv
vyu ? ts1ty
vxz ? tt1yx
vx| ? ts1wx
vyu ? tt1tx
v1vx ? s1ssy
v1ws ? s1ssx
v1wv ? s1ssw
v1vy ? s1ssu
v1vt ? s1ssy
u|z ? |1wz
u|w ? {1|v
u|s ? |1v|
u|x ? |1{u
u|| ? |1|w
vs1| ? u1y
vv1z ? u1v
vw1x ? t1w
vw1v ? t1y
vu1v ? u1s
s1tvv ? s1ssw
s1tvx ? s1ssv
s1tvy ? s1ssx
s1tvu ? s1sts
s1tvs ? s1ssz
213 大田牡丹叶片表观量子效率( ΑΘΨ)和羧化效率( ΧΕ)的日变化
图 u显示 o夏季自然光下生长的牡丹 oΑΘΨ在上午先升高后降低 otu }ss左右降至最低 o而后又逐渐升
|u 第 w期 郑国生等 }夏季遮荫改善大田牡丹叶片光合功能的研究
高 ; ΧΕ则逐渐降低 otu }ss左右降至最低 o下午升高 ∀而遮荫处理后牡丹叶片的 ΑΘΨ和 ΧΕ均比自然光下
高 o中午降低不明显 ∀≥⁄检验k表 ul表明 o夏季自然光与遮荫处理 ΑΘΨ和 ΧΕ日变化在 Π s1st水平上差
异极显著 ∀说明牡丹在夏季自然光下 o强光和高温的作用使叶片的光化学效率和光合碳同化的酶活性也受
到了较大的限制 o这种限制是由叶肉因素造成的 o即非气孔限制 ∀
图 u 大田牡丹叶片表观量子效率kΑΘΨl和羧化效率k ΧΕl的日变化
ƒ¬ªqu ⁄¬∏µ±¤¯ √¤µ¬¤·¬²± ²©¤³³¤µ¨±·´ ∏¤±·∏° ¼¬¨ §¯²©³«²·²¶¼±·«¨¶¬¶k ΑΘΨl ¤±§¦¤µ¥²¬¼¯¤·¬²± ©¨©¬¦¬¨±¦¼ k ΧΕl ¬±·«¨ ¯¨ ¤√ ¶¨²©©¬¨ §¯×µ¨¨ °¨ ²±¼
表 2 大田牡丹叶片净光合速率( Πν) !表观量子效率( ΑΘΨ) !羧化效率( ΧΕ)和
ΠΣ µ最大光化学效率( ΦϖΠΦµ )日变化的 ΛΣ∆检验
Ταβ . 2 ΛΣ∆ τεστ οφ διυρναλ ϖαριατιον οφ νετ πηοτοσψντηετιχ ρατε ( Πν) !αππαρεντ θυαντυµ ψιελδ οφ πηοτοσψντηεσισ ( ΑΘΨ) !
χαρβοξψλατιον εφφιχιενχψ ( ΧΕ) ανδ µαξιµαλ ΠΣ µ εφφιχιενχψ ( ΦϖΠΦµ ) ιν τηελεαϖεσ οφ φιελδ Τρεε Πεονψ
指标 Œ±§¨¬ 处理 ×µ¨¤·° ±¨· 均值 „√¨ µ¤ª¨ Φ Α€ s1sx Α€ s1st
Π±
春季自然光 ≥∏±p¯¬ª«·¬±¶³µ¬±ª |1xxy y1||{ „ „
夏季遮荫 ≥«¤§¬±ª·µ¨¤·°¨ ±·¬±¶∏°° µ¨ {1xyz „ „
夏季自然光 ≥∏±p¯¬ª«·¬± ¶∏°°¨ µ y1zww … …
ΑΘΨ 夏季自然光 ≥∏±p¯¬ª«·¬± ¶∏°°¨ µ s1svy tst1ttt „ „夏季遮荫 ≥«¤§¬±ª·µ¨¤·°¨ ±·¬±¶∏°° µ¨ s1swy … …
ΧΕ 夏季自然光 ≥∏±p¯¬ª«·¬± ¶∏°°¨ µ s1svs uz1||w ≤ ≤夏季遮荫 ≥«¤§¬±ª·µ¨¤·°¨ ±·¬±¶∏°° µ¨ s1svy ⁄ ⁄
Φ√ΠΦ°
夏季自然光 ≥∏±p¯¬ª«·¬± ¶∏°°¨ µ s1yv| tw1ys{ ∞ ∞
夏季遮荫 ≥«¤§¬±ª·µ¨¤·°¨ ±·¬±¶∏°° µ¨ s1zyw ƒ ƒ
214 大田牡丹叶片叶绿素荧光参数的日变化
ΑΘΨ和 Φ√ΠΦ° 降低是光合作用光抑制发生的明显特征 ∀结合图 v可见 o在夏季自然光下 oΦ√ΠΦ° 与 Φ°
日变化趋势相似 o呈明显的倒/单峰0曲线 o在 tv }ss左右降至最低 o说明自然光下 o夏季牡丹叶片的光合作用
出现了明显的光抑制现象 ∀tv }ss以后 Φ√ΠΦ° 和 Φ° 慢慢地恢复 oty }ss基本恢复到 { }ss水平 o说明牡丹叶
图 v 大田牡丹叶片 °≥ µ最大光化学效率k Φ√ΠΦ°l !初始荧光k Φ²l与最大荧光k Φ°l的日变化
ƒ¬ªqv ⁄¬∏µ±¤¯ √¤µ¬¤·¬²± ²© °¤¬¬°¤¯ °≥ŒŒ ©¨©¬¦¬¨±¦¼ k Φ√ΠΦ°l !¬±¬·¬¤¯ ©¯∏²µ¨¶¦¨±¦¨ k Φ²l¤±§ °¤¬¬°¤¯ ©¯∏²µ¨¶¦¨±¦¨ k Φ°l¬±·«¨ ¯¨ ¤√ ¶¨²©©¬¨ §¯×µ¨¨ °¨ ²±¼
片光合作用反应中心并没有被破坏 o只是反应中心 °≥ µ为适应强光和高温胁迫而出现短时间的活性下调 ∀
而经夏季遮荫处理后 oΦ√ΠΦ° 与 Φ° 在一天中变化幅度均明显变小 ∀遮荫与自然光下相比 oΦ²没有明显的区
别 o尽管在中午稍有增加 o但很快又恢复到原来的水平 o≥⁄检验k表 ul表明 o夏季自然光与遮荫处理 Φ√ΠΦ°
sv 林 业 科 学 wu卷
日变化在 Π s1st水平上差异极显著 ∀说明遮荫可明显地减轻光合作用的光抑制 o保护反应中心 °≥ µ光化
学反应的高水平运转 ∀
v 讨论
在大田栽培条件下 o山东菏泽和河南洛阳牡丹产地 w ) {月的生态环境 o主要受温度和光照的影响 ∀牡
丹有庞大的肉质根系 o具有很强的吸收水分和养分的功能 o因而耐旱 ∀繁茂的群体 !根系强吸水能力促进蒸
腾作用 o使空气湿度随温度 !光强变化但变幅相对较小 ∀本试验重点考虑温度 !光照 u个影响光合作用的主
导生态因子 o以春季适宜生长的季节为对照 o研究夏季高温 !强光下大田牡丹光合性能的变化趋势 o以此探讨
夏季遮荫促进大田牡丹生长的光合机制 ∀在自然条件下 o环境条件如光照和温度等都发生着规律性的变化 o
植物的生命活动也随着发生变化 o叶片的 Π±和 ΑΘΨo都会发生明显的日变化k÷∏ ετ αλqot||zl ∀本试验对春
季和夏季大田牡丹叶片 Π± 日变化的比较表明 o夏季的 Π± 比春季明显降低 o而且两季节 Π±的日变化存在明
显差异 }春季和夏季遮荫处理后呈/单峰型0曲线 o中午降低较少 o而在夏季自然光下却呈/双峰型0 o中午出现
明显的光合/午休0 ∀根据 ƒ¤µ´∏«¤µ等kt|{ul的光合控制理论 o当 Γ¶ !Χ¬降低和 Λ¶增大时 oΠ± 的降低主要是
由气孔限制引起的 ∀在本试验中夏季自然光下生长的牡丹叶片 o当 Π± 出现光合/午休0时 oΓ¶降低 oΛ¶增加
k表 tl o因此可以断定牡丹在夏季中午发生了气孔限制 ~但 Γ¶的降低kz1yz h l却比 Π±降低kw{1|{ h l比例小
得多 o而且 ΧΕk图 ul和 Φ√ΠΦ°k图 vl在夏季中午都明显降低 o说明牡丹叶片在发生气孔限制的同时也发生了
非气孔限制即叶肉限制 o与前人的研究相似k孟凡珍等 oussu ~苏培玺等 oussul ∀但也有不同的报道k冯建灿
等 oussul o认为 ΧΕ在夏季中午降低 o是因为中午强光和高温抑制了 • ∏¥¬¶¦²k•∏…°羧化酶l活性从而影响了
光合碳循环系统的正常运转 ∀本研究表明 o牡丹叶片光合能力降低是强光高温的协同胁迫 o强光高温不仅影
响了光合作用的光反应阶段 o也影响了光合作用的暗反应阶段 ∀¬¤±ª等kusstl认为 o•∏¥¬¶¦²初始活力对光
合日变化影响很大 o光合/午休0涉及 • ∏¥¬¶¦²初始活力的下降 o但/午休0前的光合上升和/午休0过后的光合
再下降与 •∏¥¬¶¦²初始活力和 •∏¥¬¶¦²活化酶的活化与钝化有关 ∀大田牡丹光合/午休0也可能与光合碳同化
的关键酶类的日变化有关 o但尚需要进一步深入探讨 ∀
一般认为k⁄¨ °°¬ª ετ αλqot|{zl oΑΘΨ和 Φ√ΠΦ° 降低是光抑制最明显的 u个特征 ∀夏季自然光下生长的
牡丹叶片 ΑΘΨ中午降至最低k图 ul ~Φ√ΠΦ° 在中午明显降低 o下午逐渐回升 o表明 °≥ µ活性下调 o出现光抑
制 o但反应中心并未受到破坏 o说明强光高温下 °≥ µ反应中心可逆失活 ∀姜叶片中午也有光抑制现象 o而干
旱 !高温 !强光等逆境条件可显著加重光抑制程度k徐坤等 oussul ∀
经测定大田牡丹的饱和光强约为 zxs Λ°²¯#°pu ¶p t o而在夏季 ΠΑΡ却远远超过了牡丹的饱和光强 o这种
强光不仅直接造成对光合作用的抑制 o而且还可能使叶温升高 !蒸腾速率增加 !大气湿度降低 o使植株水分供
不应求 o从而造成气孔的部分关闭 !光合作用的酶系统可逆失活 ∀而遮荫处理后牡丹叶片 Π±k图 t¤l !ΑΘΨ
和 ΧΕk图 ul均比在自然光下高 o这可能是因为遮荫使 ΠΑΡk图 t¦l和 τ¤降低k图 t§l o从而使 τ¯ 降低k表 tl ~Γ¶
和 Χ¬中午降低幅度变小k表 tl o这更有利于光能利用率提高 !光合作用进行和光合产物的积累 ~Φ√ΠΦ° 和
Φ° 在一天中的变化减小 o而 Φ²几乎没有变化k图 vl ∀这也说明是中午强光以及由强光所引起的高温使牡
丹发生了光抑制 ∀因此本研究认为 o中午 Φ√ΠΦ° 的降低是 °≥ µ反应中心可逆失活的结果 o是牡丹对中午高
温强光条件的适应性反应 ∀在盛夏季节对牡丹植株遮荫处理 o不仅可以防止光抑制的发生或者使强光和高
温所引起的光抑制减轻 o而且能够延长叶片的功能期 o一方面能够延长牡丹叶片在一天中高光合速率的持续
期 o另一方面还可以使牡丹在秋季保持绿色功能期的时间延长k本试验见到 o遮荫处理能延长牡丹叶片绿色
功能期 tx §左右l o延缓衰老 o增加光合时间 o促进光合产物积累 o有利于牡丹壮苗培育 ∀因此 o遮荫可以作
为大田牡丹栽培的一项常规措施 ∀
参 考 文 献
艾希珍 o张振贤 o王绍辉 o等 qusss1 强光胁迫下 ≥’⁄对姜叶片光抑制破坏的防御作用 q园艺学报 ouzkvl }t|{ p ust
陈向明 o郑国生 o张圣旺 qusst1 钙对保护地栽培牡丹光合特性的影响 q园艺学报 ou{kyl }xzu p xzw
冯建灿 o张玉洁 qussu1 喜树光合速率日变化及其影响因子的研究 q林业科学 ov{kwl }vw p v|
tv 第 w期 郑国生等 }夏季遮荫改善大田牡丹叶片光合功能的研究
付振书 o赵世杰 o孟庆伟 o等 qussx1 高温强光下耐热性不同的两个甘蓝品种幼苗光合作用差异的研究 q园艺学报 ovuktl }ux p u|
郭连旺 o许大全 qt||y1 田间小麦叶片光合作用的光抑制不伴随 ⁄t蛋白的净降解 q植物学报 ov{kvl }t|y p usu
郭晓荣 o曹坤芳 o许再富 qussw q热带雨林不同生态习性树种幼苗光合作用和抗氧化酶对生长光环境的反应 q应用生态学报 otxkvl }vzz p v{t
江 力 o曹树青 o戴新宾 o等 qusss1 光强对烟草光合作用的影响 q中国烟草学报 oykwl }tz p us
蓝宝卿 o李嘉珏 o段全绪 qussu1 中国牡丹全书 q北京 }中国科学技术出版社
李 霞 o刘友良 o焦德茂 qussu1 不同高产水稻品种叶片的荧光参数的日变化和光适应特性的关系 q作物学报 ou{kul }twx p txv
刘贤赵 o康绍忠 qussu1 不同生长阶段遮荫对番茄光合作用 !干物质分配与叶 ‘!° !Ž的影响 q生态学报 ouuktul }uuyw p uuzt
孟凡珍 o张振贤 o于贤昌 qussu1 不同季节生态型大白菜光合作用对夏季高温强光的响应 q应用与环境生物学报 o{kyl }ysx p ys|
苏培玺 o杜明武 o张立新 o等 qussu1 日光温室草莓光合特性及对 ≤’u 浓度升高的响应 q园艺学报 ou|kxl }wuv p wuy
许大全 o李德耀 o邱国雄 o等 qt|{z1 毛竹k Πηψλλοσταχηψσ πυβεσχενσl叶片光合作用的气孔限制研究 q植物生理学报 otvkul }txw p tys
徐 坤 o邹 琦 o郑国生 qussu1 强光下姜叶片的光呼吸及叶黄素循环 q园艺学报 ou|ktl }wz p xt
徐志防 o罗广华 o王爱国 o等 qt||{1 强光及外源活性氧对莴苣叶绿素荧光的影响 q植物生理学报 ouwkvl }uz| p u{w
张振贤 o艾希珍 o邹 琦 o等 qusss1 生姜光合效率日变化的研究 q园艺学报 ouzkul }tsz p ttt
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k责任编辑 徐 红l
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