全 文 ：第 ws卷 第 t期
u s s w年 t 月
林 业 科 学
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¤±qou s s w
稳态营养与 °·菌根化在湿地松育苗中的应用
贾慧君 郑槐明
k中国林业科学研究院林业研究所 北京 tsss|tl k中国林学会 北京 tsss|tl
李江南 万细瑞
k中国林业科学研究院亚热带林业实验中心 分宜 vvyyssl
摘 要 } 在苗圃地培育湿地松苗木 o分别进行 w种处理 }≠稳态营养 n °·菌剂 ~ 不施肥 n °·菌剂 ~≈ 稳态营养 n
松林土 ~…常规施肥 n松林土 ∀生长季末测定苗木的高度和地径 ∀测定各小区标准木的叶 !茎 !根鲜重及干重 o侧
根条数和总长 ∀按/十分法0目测吸收根外生菌根感染率 ∀观测结果表明 o湿地松苗木形成外生菌根的能力较强 o
无论是人工接种还是天然感染 o菌根感染率均超过 {x h o其中稳态营养下 o人工接种 °·菌剂感染率最高 o可达
|w1{ h ∀稳态营养人工接种 °·菌剂处理的苗木生长最佳 ~稳态营养下松林土处理的苗木其次 ~人工接种 °·菌剂但
不施肥处理的苗木再次 ~常规施肥 n松林土处理最差 ∀如稳态营养人工接种 °·菌剂处理与人工接种 °·菌剂但不
施肥处理相比较 o苗木的株高 !地径分别提高 us1x h !tw1s h ~侧根条数及总长分别提高 ux1y h !ws1| h ~叶 !茎 !根 !
整株鲜重分别提高 vw1y h !wv1z h !v{1{ h !vz1s h ~各部分干重分别提高 ux1z h !v{1y h !wu1w h !vu1z h ∀稳态营养
人工接种 °·菌剂处理与常规施肥松林土处理相比较 o各项指标的差异更加明显 ∀充分体现了稳态营养与 °·菌根
化的综合效应 o同时说明稳态营养条件下 o靠松林土感染真菌形成菌根也能获得较好的生长结果 ∀但是 o仅靠人工
接种优良菌剂 o不科学施肥 o就不能充分发挥优良菌剂的作用 ∀而常规施肥处理k偏施 ‘肥 o既不与 ° !Ž肥等配合
施用 o也不施任何微量元素l o仅靠松林土感染真菌形成菌根 o苗木生长最差 ∀从稳态营养与菌根化的相互作用及
稳态营养应用前景方面 o对研究结果进行了讨论 ∀
关键词 } 湿地松 o稳态矿质营养 o°·外生菌根 o育苗
中图分类号 }≥zuv1tn v 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kusswlst p sswt p sy
收稿日期 }ussu p st p uv ∀
基金项目 }国家自然科学基金资助项目kv|szsy|vl的内容之一 ∀
Αππλιχατιον οφ Στεαδψ2στατε Νυτριτιον ανδ Πισολιτηυστινχτοριυσ Μψχορρηιζα το
Πινυσελλιοττιι Νυρσερψ Λανδ
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k Τηε Ρεσεαρχη Ινστιτυτε οφ ΦορεστρψoΧΑΦ Βειϕινγtsss|tl
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k Τηε Χηινεσε Σοχιετψοφ Φορεστρψ Βειϕινγtsss|tl
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k Τηε Συβτροπιχ Φορεστ Εξπεριµενταλ ΧεντερoΧΑΦ Φενψιvvyyssl
Αβστραχτ} ׫¨ Πινυσελλιοττιι ¶¨ §¨¯¬±ª¶º¨ µ¨ ¦∏¯·∏µ¨§¬± ±∏µ¶¨µ¼ ¤¯±§¬± ƒ ±¨¼¬≤²∏±·¼o¬¤±ª¬¬°µ²√¬±¦¨kuzβvsχ‘ottwβvsχ∞l q
׫¨ ¶¨ §¨¯¬±ª¶º¨ µ¨·µ¨¤·¨§º¬·«w §¬©©¨µ¨±·°¨ ·«²§¶o±¤°¨ §·µ¨¤·°¨ ±·tk¶·¨¤§¼2¶·¤·¨ ±∏·µ¬·¬²±n °·l o·µ¨¤·°¨ ±·u k±²±©¨µ·¬¯¬½¤·¬²±
n °·l o·µ¨¤·°¨ ±·vk¶·¨¤§¼2¶·¤·¨ ±∏·µ¬·¬²±n ¶²¬¯©µ²° ³¬±¨ ©²µ¨¶·l o·µ¨¤·°¨ ±·w k±²µ°¤¯ ©¨µ·¬¯¬½¤·¬²±n ¶²¬¯©µ²° ³¬±¨ ©²µ¨¶·l µ¨2
¶³¨¦·¬√¨ ¼¯ qƒ²µ·«¨ ¶¨ §¨¯¬±ª¶²©¶·¨¤§¼2¶·¤·¨ ±∏·µ¬·¬²±o·«¨ µ¨ ¤¯·¬√¨ ±∏·µ¬¨±·¤§§¬·¬²±µ¤·¨ º¤¶z1x h o·«¨ ¤°²∏±·²©±∏·µ¬¨±·¤§§¨§
§∏µ¬±ª·«¨ ¦∏¯·∏µ¤¯ ³¨µ¬²§º¤¶¦¤¯¦∏¯¤·¨§¤¦¦²µ§¬±ª·²·«¨ ·«¨²µ¼²©¶·¨¤§¼2¶·¤·¨ °¬±¨ µ¤¯ ±∏·µ¬·¬²±q׫¨ ¤°²∏±·²©‘¨¯ °¨¨ ±·©²µ³¨µ
¶¨ §¨¯¬±ª¬±¶·¨¤§¼2¶·¤·¨ ±∏·µ¬·¬²±·µ¨¤·°¨ ±·º¤¶v|1uu °ª o¤±§º¤¶xx1us °ª©²µ³¨µ¶¨ §¨¯¬±ª¬± ±²µ°¤¯ ©¨µ·¬¯¬½¤·¬²± º¬·«²∏·°Ž
¤±§¤±¼ °¬¦µ²±∏·µ¬¨±·¶·µ¨¤·°¨ ±·q„··«¨ ±¨§²©ªµ²º¬±ª¶¨¤¶²±o·«¨ ªµ²º·«¤±§·«¨ ³¨µ¦¨±·¤ª¨ ²© ¦¨·²°¼¦²µµ«¬½¤¯ ¬±©¨¦·¬²± ²©
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¬¯±ª¶º¤¶¶·µ²±ª¨µo¬±²¦∏¯¤·¨§º¬·«¥²·«°·¤±§±¤·∏µ¤¯ ¦¨·²°¼¦²µµ«¬½¤q‹²º¨ √¨ µo·«¨ «¬ª«¨¶·³¨µ¦¨±·¤ª¨ ²© ¦¨·²°¼¦²µµ«¬½¤¯ ¬±©¨¦2
·¬²± º¤¶¬±·µ¨¤·°¨ ±·tk¶·¨¤§¼2¶·¤·¨ ±∏·µ¬·¬²± n °·l oº«¬¦«¤°²∏±·¨§·²|w1{ h q׫¨ ªµ²º·«²©¶¨ §¨¯¬±ª¶¬±§¬¦¤·¨§·«¤··µ¨¤·2
°¨ ±·t  ·µ¨¤·°¨ ±·v  ·µ¨¤·°¨ ±·u  ·µ¨¤·°¨ ±·w1 ƒ²µ¨ ¬¤°³¯¨o¦²°³¤µ¨§º¬·«·«¨ ¶¨ §¨¯¬±ª¶¬±·µ¨¤·°¨ ±·uk±²±©¨µ·¬¯¬½¤·¬²±n
°·l o·«¨ «¨¬ª«·¤±§·«¨ ¥¤¶¤¯ §¬¤°¨ ·¨µ²©¶¨ §¨¯¬±ª¶¬±·µ¨¤·°¨ ±·t º¨ µ¨ us1x h ¤±§tw1s h «¬ª«¨µo·«¨ ±∏°¥¨µ¤±§·«¨ ·²·¤¯
¯¨ ±ª·«²©·«¨ ¤¯·¨µ¤¯ µ²²·¶ux1y h ows1| h «¬ª«¨µo·«¨ ©µ¨¶« º¨ ¬ª«·¶²©¯¨ ¤©o¶·¨°oµ²²·o¤±§·«¨ º«²¯¨³¯¤±·vw1y h owv1z h o
v{1{ h o¤±§vz1s h «¬ª«¨µo¤±§·«¨ §µ¼ º¨ ¬ª«·¶²©·«²¶¨ ³¤µ·¶¤¥²√¨ °¨ ±·¬²±¨ §ux1z h ov{1y h owu1w h o¤±§vu1z h «¬ª«2
µ¨oµ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯ q׫¨µ¨ º¤¶¤ ¤¯µª¨µ§¬©©¨µ¨±¦¨ ¥¨·º¨ ±¨·µ¨¤·°¨ ±·t ¤±§·µ¨¤·°¨ ±·w1׫¨ µ¨¶∏¯·¶§¨ °²±¶·µ¤·¨§·«¨ ¦²°³µ¨«¨ ±¶¬√¨
©¨©¨¦·²©¶·¨¤§¼2¶·¤·¨ °¬±¨ µ¤¯ ±∏·µ¬·¬²± ¤±§°·q„±§·«¨ ©¨©¨¦·²©°·²± ªµ²º·«²©¶¨ §¨¯¬±ª¶º²∏¯§¥¨ µ¨¤¯¬½¨ §¥¨·¨µ¥¼ ¶¦¬¨±·¬©¬¦
©¨µ·¬¯¬½¤·¬²±q׫¨ ªµ²º·«²©¶¨ §¨¯¬±ª¶¬±·µ¨¤·°¨ ±·w º¤¶º²µ¶·qƒ¬±¤¯ ¼¯ o·«¨ µ¨¶∏¯·¶²©·«¬¶¶·∏§¼ º¨ µ¨ §¬¶¦∏¶¶¨§©µ²°·«¨ ¤¶³¨¦·¶
²©·«¨ ¬±·¨µ¤¦·¬²± °¨ ¦«¤±¬¶° ¥¨·º¨ ±¨·«¨ ¶·¨¤§¼2¶·¤·¨ °¬±¨ µ¤¯ ±∏·µ¬·¬²± ¤±§°·°¼¦²µµ«¬½¤·¬²±o¤¶º¨ ¯¯ ¬·¶³µ¤¦·¬¦¤¯ ¤³³¯¬¦¤·¬²±q
Κεψ ωορδσ} Πινυσελλιοττιι o≥·¨¤§¼2¶·¤·¨ °¬±¨ µ¤¯ ±∏·µ¬·¬²±o°·¨ ¦·²°¼¦²µµ«¬½¤o≥¨ §¨¯¬±ª¦∏¯·∏µ¨
湿地松k Πινυσ ελλιοττιιl是我国引种的国外松之一 o适于在南方种植 o生长迅速 ∀菌根是高等真菌同寄主
植物形成的一种共生联合体 o可使寄主植物获得更多的矿质营养 o特别是土壤中的难溶性 ° o并具有一定的
抗病和抗逆性k张万儒 ot||wl ∀我国菌根研究 o特别在林木方面 o进行了菌根真菌菌种的调查 !对寄主的有益
功能以及实际应用技术的研究k王云等 ot|{v ~郭秀珍等 ot|{| ~唐明等 ot||w ~t|||l ∀彩色豆马勃k Πισολιτηυσ
τινχτοριυσl简称 °·o从菌种的分离 !筛选到制剂生产均取得了突出的成绩 o并在营林中得到了应用与推广k花晓
梅 ot||xl ∀对湿地松与真菌共生的特性进行了研究 o发现湿地松天然菌根形成不规律 o对生长的促进不够
明显k贾慧君等 ot||yl ∀接种优良的外生菌根菌剂 °·能明显地促进林木生长k花晓梅 ot||xl ∀然而 o受传统
营林观念的影响 o对外生菌根菌剂 °·的应用 o存在一些模糊的认识 }松树一般都能通过天然感染形成外生菌
根 o不用再人工接种菌剂 ~接种优良菌剂可以不施肥等 ∀
植物稳态营养理论与技术不同于传统的植物营养研究 o有效地避免了传统营养的弊病 o客观地反映了植
物生长与营养之间的关系 o取得了一系列崭新的研究成果 o为林木施肥开辟了新途径kŒ±ª¨¶·¤§ ot|{u ~t|{z ~
¬¤ ετ αλqot|{w ~郑槐明等 ot|||l ∀我国林木稳态营养研究至今已历时 ts多年 o先后在普通温室 !改建的生
长室 !塑料大棚以及圃地和幼林地开展过稳态营养研究k贾慧君等 ot|{{ ~t||v¤~t||v¥~t||wl ∀遵循从阔叶树
k泡桐为主l到针叶树k杉木 !湿地松l o从水培到土培 o着重从林木生长 !土壤酶活性 !土壤微生物k°·外生真
菌l !土壤矿化作用 !土壤营养物通量密度 !肥效等方面研究了稳态营养的作用机制k贾慧君等 ot||{ ~郑槐明
等 ot|||l o探索了湿地松容器苗 °·外生菌根形成 o以及菌根对容器苗生长的促进作用k贾慧君 ot||zl ∀本研
究在苗圃地设置不同处理 o研究了稳态营养与菌根化的综合效应 o阐明了人工接种优良菌剂和科学施肥的重
要意义 o给 °·外生菌根在生产中的应用提供了科学依据 ∀
t 材料与方法
111 试验地自然概况
试验设在中国林科院亚热带林业实验中心 o位于江西省分宜县kttwβvsχ∞ouzβvsχ‘l o属于中亚热带 o地
貌以低山丘陵地为主 o土壤为黄红壤 o年均温 tz1| ε o年降雨量 t tss ∗ t zss °° o多集中于 v ) z月 o无霜期约
uys §∀国外松引种研究表明 o该地区的自然环境适合湿地松的生长k潘志刚等 ot||wl ∀试验地在山下林场场
部附近山角下平坦地 o海拔 {x ∗ tss °∀前茬是水稻秧田 o整地时施用当地复合肥xux ®ª#«°pu o钙镁磷肥 zxs
®ª#«°pu ∀
112 试验材料
湿地松芽苗选自试验地附近苗床 o苗高约 y¦° o鲜重约 s1tx ªow月底定植到圃地 o畦高 vs¦° o畦宽约 t
°∀株行距 ts¦° ≅ ts¦°∀°·外生菌根菌剂由中国林科院林木菌根研究开发中心提供 ∀定植前 o施 ƒ ≥¨’w
t tux ®ª#«°pu k花晓梅 ot||xl 进行土壤消毒 ∀
113 接种技术
先在栽植穴内放入约 ts¦°v 固体菌剂k菌丝固着在蛭石粉末上l o再把截去根尖约 t ¦°的苗根放入穴
中 o经轻微挤压使苗根与菌剂良好接触 o立即浇透水 o并连续 v ∗ w个傍晚用细孔喷壶淋水 o以保持土壤湿度
k花晓梅 ot||xl ∀
114 试验设计
沿南北向水平带设置试验小区 ow种处理 ov次重复 o随机区组排列 ∀小区排列和株数见表 t ∀处理 tk稳
态营养 n °·菌剂l }每周按 z1x h相对添加速率供应液体肥料 o定植时穴施 °·菌剂 ~处理 uk不施肥 n °·菌
uw 林 业 科 学 ws卷
剂l }每周浇水量与处理 t相同 o但不施肥 o穴施 °·菌剂 ~处理 vk稳态营养 n松林土l }施肥和浇水均与处理 t
相同 o但定植时穴施松林土 ~处理 wk常规施肥 n松林土l }浇水量与处理 t相同 o常规施尿素ktus ®ª#«°pu o均
分 w次施入l o穴施与处理 v相同的松林土 ∀浇水时用细孔喷壶均匀喷洒各处理苗木 ∀
表 1 各处理试验小区的排列和株数
Ταβ . 1 Τηε αρρανγεµεντ οφ εξπεριµενταλ βλοχκσ ανδ νυµ βερ οφ σεεδλινγσιν διφφερεντ τρεατµεντσ
项目
Œ·¨°
重复 ´
• ³¨¯¬¦¤·¬²± ´
重复 µ
• ³¨¯¬¦¤·¬²± µ
重复 ¶
• ³¨¯¬¦¤·¬²± ¶
小区排列 „µµ¤±ª¨ °¨ ±·²©¥¯²¦®¶k·µ¨¤·° ±¨·¶l t u v w u w t v v u w t
株数 ‘∏°¥¨µ²©¶¨ §¨¯¬±ª¶ {s yt yy {w yx y| xy x{ wz ww xy xy
115 施肥处理
根据湿地松容器苗实验结果设计稳态营养施肥处理 o确定营养物相对添加速率为 z1x h ∀按 Ντ € Νsk ρ¨τ
p tl p Ντp t公式计算单株苗木施肥量k以 ‘素计l o其中 Νs 是试验施肥开始时苗木体内 ‘含量 oρ是苗木每
天的相对生长速率 oτ是施肥处理天数 oΝτ 是 τ天的施肥量 ∀具体方法见参考文献k׬°°¨ µετ αλqot|{z ~贾慧
君等 ot||zl ∀液体肥料大量 !微量元素的重量比例k‘€ tssl见贾慧君等kt||{l ∀稳态营养施肥与常规施肥
的日期 !用量分别列入表 u ∀
表 2 稳态营养施肥和常规施肥单株幼苗 Ν素用量及日期
Ταβ . 2 ∆ατε ανδ αµ ουντ οφ Ν φερτιλιζερσ αππλιεδ φορ περ σεεδλινγ ιν
στεαδψ2στατε νυτριτιον τρεατµεντ ανδ
νορµαλφερτιλιζατιον τρεατµεντ k°ª#¶¨ §¨¯¬±ªptl
日期k月 p日l
⁄¤·¨k²±·«2§¤¼l
稳态营养
≥·¨¤§¼2¶·¤·¨ ±∏·µ¬·¬²±
常规施肥
‘²µ°¤¯ ©¨µ·¬¯¬½¤·¬²±
sx p u| s1ut tv1{
sy p sx s1u| s
sy p tu s1wv s
sy p t| s1yu s
sy p uy s1|s tv1{
sz p su t1vt s
sz p ts t1|s s
sz p tz u1zz s
sz p uw w1sv tv1{
sz p vt x1{y s
s{ p sz {1xu s
s{ p tw tu1v{ tv1{
合计 ײ·¤¯ v|1uu xx1u
116 指标测定
t1y1t 生长量 生长季末期分别测量各小区
苗高 !地径 o确定各小区的标准木 ∀按各小区标
准木的尺寸 o从各小区分别取 tx株苗 ∀测定苗
木的叶 !茎 !根鲜重及侧根条数和侧根总长 ∀在
zs ε 烘箱烘至恒重 o称干重 ∀对测量数据进行
方差分析及 ≥⁄检验 ∀
t1y1u 菌根化率 根据 °·外生菌根真菌在寄
主吸收根形成分叉顶端的特征 o按/十分法0目
测调查苗木吸收根外生菌根感染率k花晓梅 o
t||xl ∀松林土感染的外生菌根不同于 °·菌
根 ∀
u 结果与分析
211 稳态营养对苗木菌根感染率的作用
各处理湿地松苗木菌根感染率 v次重复的
平均值列入表 v ∀由表 v可见 ow种处理的苗木
根系外生菌根感染率都较高 o无论是人工接种
的 o还是松林土的 o均超过 {x h ∀这表明湿地
松苗木生长过程中形成外生菌根的能力 o即与真菌共生的能力较强 o但是稳态营养 n °·真菌处理与其他处
理间存在很大差异 o特别是与处理 v !w的差异明显 ∀
u1t1t 人工接种 °·菌剂的感染率 在处理 t !u中 o苗木均人工接种 °·外生菌根菌剂 o处理 v !w苗木均通过
松林土感染产生菌根 ∀从表 v可见 o处理 t !u苗木的菌根感染率高于处理 v !w ∀处理 t !u间的差异不显著 o
说明人工接种优良菌根菌剂的苗木菌根化明显优于松林土感染 ∀
u1t1u 稳态营养对苗木感染率的作用 处理 t苗木人工接种 °·外生菌根菌剂 o同时进行稳态营养施肥 o苗
木的 °·菌根感染率最高 o与处理 v !w的差异均在 s1sx水平上显著k Σ∆ € z1{tl o表明稳态营养对苗木 °·菌
根化具有促进作用 ∀相反 o虽然处理 v苗木也进行稳态营养施肥 o但没有人工接种优良的 °·菌剂 o只感染天
然真菌 o该处理苗木菌根感染率最低 ∀这一方面说明人工接种优良菌剂的重要性 o另一方面也说明稳态营养
vw 第 t期 贾慧君等 }稳态营养与 °·菌根化在湿地松育苗中的应用
对优良菌剂在苗木根系感染上的促进作用 ∀
212 稳态营养对菌根化苗木生长的促进作用
将各处理苗木的株高 !地径 !侧根及苗木叶 !茎 !根生物量的测量结果分别列入表 w !x 和绘成图 t o以比
较各处理苗木的生长 ∀
u1u1t 稳态营养对 °·菌根化苗木生长的促进作用 从表 w可见 o处理 t苗木的株高 !地径及侧根生长均明
显优于处理 u o其中株高 !地径分别提高 us1x h !tw1s h ~侧根条数及总长分别提高 ux1y h !ws1| h ∀≥⁄测验
结果表明 ou种处理苗木在株高 !侧根总长上的差异显著 o侧根条数的差异极显著k测验数据略 o下同l ∀说明
苗木接种 °·外生菌根菌剂后 o在生长过程中进行稳态营养施肥能明显促进苗木侧根的生长 ∀若苗木虽然接
种 °·外生菌根菌剂 o菌根感染率也较高 o但生长季里不按要求追施足够的肥料 o也不能发挥苗木最大生长潜
势 o获得接种优良外生菌根菌剂的最佳效果 ∀
苗木根系的生长明显地促进了生物量的增长 ∀处理 t苗木侧根条数及总长均高于其他处理k表 wl o根
总鲜重也高于其他处理k图 tl o叶 !茎鲜重明显高于处理 u o分别提高 vw1y h !wv1z h o整株鲜重提高 vz1t h ∀
处理 t苗木叶 !茎 !根干重比处理 u分别提高 ux1z h !v{1y h !wu1w h o整株干重提高 vu1z h k图 t !表 xl ∀≥⁄
测验表明 ou种苗木的整株干 !鲜重均在 s1st水平上存在显著差异 o说明稳态营养有利于充分发挥优良菌剂
的作用 o明显促进 °·菌根化苗木的生长 ∀接种优良的 °·菌剂不能代替施肥 ∀
表 3 各处理苗木菌根感染率 ΛΣ∆测验正交表 ≠
Ταβ . 3 ΛΣ∆ τεστ οφ εχτοµψχορρηιζαλινφεχτιον ρατε φορ σεεδλινγσ
ιν διφφερεντ τρεατµεντσ
处理
×µ¨¤·°¨ ±·
菌根感染率
∞¦·²°¼¦²µµ«¬½¤¯ ¬±©¨¦·¬²±µ¤·¨Πh
处理 ×µ¨¤·° ±¨·
t u w v
|w1{ {{1x {y1w {x1y
t |w1{ ) y1vs {1ws 3 |1us 3
u {{1x ) u1ts u1|s
w {y1w ) s1{s
v {x1y )
≠ 3 o表示在 s1sx水平差异显著 ≥¬ª±¬©¬¦¤±·¯¼ §¬©©¨µ¨±·¤··«¨ s1sx ¯¨ √¨ ¯q
表 4 不同处理苗木的株高 !地径及侧根比较
Ταβ . 4 Χοµ παρισονσ οφ ηειγητ ,βασαλ διαµετερ , ανδ λατεραλ ροοτσ οφ σεεδλινγσ
ιν διφφερεντ τρεατµεντσ
处理
×µ¨¤·°¨ ±·
株高
‹ ¬¨ª«·Π¦°
地径
…¤¶¤¯ §¬¤° ·¨¨µΠ¦°
侧根条数
‘∏°¥¨µ²© ¤¯·¨µ¤¯ µ²²·¶
侧根总长
ײ·¤¯ ¯¨ ±ª·«²© ¤¯·¨µ¤¯ µ²²·¶Π¦°
t vt1t s1yx |1{ txt1u
u ux1{ s1xz z1{ tsz1v
v u|1x s1yv |1v tws1u
w ux1| s1xw z1{ tsv1w
u1u1u 稳态营养对天然菌根化苗木
生长的促进作用 处理 v !w苗木均未
人工接种 °·菌 o而是松林土感染真
菌 ∀但是 o处理 v按稳态营养理论与
技术施肥 o处理 w苗木常规施肥 ∀比
较这 u种处理苗木的生长 o发现其差
异较大 ∀处理 v苗木的株高 !地径分
别比处理 w提高 tv1| h !ty1z h ~侧根
条数及 总 长 分 别 提高 t|1u h !
vx1y h k表 wl ∀≥⁄测验表明 ou种处
理苗木在株高 !地径及侧根总长上的
差异接近显著水平 o侧根条数间的差
异在 s1sx水平上显著 ∀从生物量看 o
处理 v苗木的叶 !茎 !根及整株干 !鲜
重也明显高于处理 w苗木 o例如 o处
理 v苗木的叶 !茎 !根鲜重比处理 w分
别提高 ux1y h !tz1{ h !tw1| h o干重
分别提高 vu1{ h !uu1y h !uy1w h ∀整
株苗木鲜重 !干重分别提高 ut1t h !
u{1z h k图 t !表 xl ∀≥⁄测验表明 ou
种苗木干重方面的差异显著 ∀说明稳态营养施肥能够明显促进松林土感染真菌苗木的生长 ∀此项针叶树种
圃地稳态营养施肥促进苗木生长的试验结果与针叶树种盆栽施肥试验以及阔叶树种水培试验结果相一致
k贾慧君等 ot||w ~t||v¤l ∀
213 稳态营养与 °·菌根化的综合效用
本研究中 o处理 t为稳态营养与 °·菌根化的结合 o处理 w采用的是常规育苗方法 ∀将这 u种处理苗木进
行比较 o处理 t的苗高 !地径比处理 w分别提高 us1t h !us1w h ~侧根条数和总长分别提高 ux1y h !wy1u h k表
wl ∀苗木的叶 !茎 !根鲜重分别提高 vw1y h !v|1z h !ux1z h o干重分别提高 vv1| h !wt1{ h !u{1{ h ∀整株苗木
鲜重 !干重分别提高 vv1s h !vw1x h k图 t !表 xl ∀≥⁄测验结果表明 ou种苗木在苗高 !地径 !侧根总长方面的
差异显著 o整株苗木鲜重 !干重及侧根条数上的差异极显著 ∀上述结果充分表明稳态营养与 °·菌根化相结
ww 林 业 科 学 ws卷
合促进苗木生长的作用最为显著 ∀
此外 o将处理 u与处理 w相比较 o处理 u仅稍优于处理 wk图 t !表 w !xl ∀处理 u只接种优良 °·菌剂 !不
施肥 ~处理 w松林土感染外生真菌 !常规施肥 o说明在一定的土壤条件下 o接种优良菌剂k称生物肥料l起到常
规施肥k化学肥料l的作用 ∀但这种低水平的生长还不能与稳态营养的高水平生长相比拟 ∀换言之 o只有在
苗木生长的这种低水平上才能讲接种 °·菌根菌剂可以代替施肥 ∀
图 t 不同处理苗木叶 !茎 !根及整株鲜重比较
ƒ¬ªqt ≤²°³¤µ¬¶²±¶²©¯¨ ¤©o¶·¨° oµ²²·o¤±§º«²¯¨
³¯¤±·²©¶¨ §¨¯¬±ª¶¬± §¬©©¨µ¨±··µ¨¤·° ±¨·¶¬±©µ¨¶« º ¬¨ª«·
表 5 不同处理苗木的叶 !茎 !根及整株干重比较
Ταβ . 5 Χοµ παρισονσ οφλεαφ ,στεµ ,ροοτ , ανδ ωηολε πλαντ οφ
σεεδλινγσιν διφφερεντ τρεατµεντσιν δρψ ωειγητ ª
处理
×µ¨¤·°¨ ±·
叶
¨¤©
茎
≥·¨°
根
• ²²·
整株
• «²¯¨³¯¤±·
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v 结论与讨论
w种处理苗木的生长结果是 }处理 t 处理 v 处理
u 处理 w ∀处理 t最佳 o具体表明稳态营养与 °·菌根
相互作用的结果 ~处理 v其次 o表明稳态营养对感染天
然真菌苗木生长的促进作用 ~处理 u稍优于处理 w o表
明尽管接种了优良菌剂 o但不施肥 o就不能充分发挥 °·
菌剂作用 ∀因此 o圃地培育湿地松苗木 o人工接种优良
的菌根菌剂 o并按稳态营养施肥 o苗木生长最佳 ∀
稳态营养与 °·菌根综合作用机理 }第一 o稳态营养
创造了对植物和 °·菌都相对优越的营养条件 ∀稳态营
养能按植物生长所必需的大量 !微量元素呈比例地供给
植物 ∀供应速率与植物的相对生长速率相同 o并且保持
低浓度k郑槐明等 ot|||l ∀稳态营养能促进土壤的矿化
作用 o与施肥共同提高了土壤营养物通量密度k贾慧君
等 ot||{l o并能稳定地为植物生长提供充足的营养物
质 ∀本实验中 o稳态营养苗木按 z1x h 的相对速率呈指
数递增地供应营养物质k表 ul o虽然施肥量远远低于常
规 o如单株苗木 ‘素用量 o比常规营养低 ws1z h o但苗
木生长优良k表 u !w !x !图 tl ∀表明稳态营养施肥能及
时地满足苗木的生长需求 ∀而不施肥和常规施肥苗木 o
不同程度地受到营养因子的制约 o生长必然较差 ∀从微
生物生态学看 o微生物在腐食食物链中起着极为重要的
作用 ∀以碳水化合物为首的各种有机物是所有异养微生物生长的基本营养物质k程东升 ot||vl ∀稳态营养
下 o植物生物量增长 o尤其是完好发育的根系 o为菌根菌的生存发展提供了良好的生长环境和物质条件 ∀第
二 o稳态营养能调整土壤 ³‹值 o改善土壤的水 !肥 !气 !热等影响植物生长发育和 °·菌活动的生物 !化学 !物
理因子 ∀本研究中稳态营养苗木 o不断随水下肥供应偏酸性的液体肥料 o有效地避免了常规集中施肥和灌水
对土壤的不良影响 o菌根菌赖以生存的土壤条件能保持较为稳定的状况 ∀第三 o°·菌为寄主提供诸多好处 o
十分利于苗木生长 ∀林木矿质营养与施肥研究表明 o‘!° !Žv要素中 o°是林木生长最重要的限制因子 ∀菌
根的形成增加了植物对水分及矿质养分的吸收 ∀德国森林病理学家 ƒµ¤±®最早研究菌根增加 ‘的吸收
kƒµ¤±®ot{|wl ∀目前 o多集中在菌根对 °的吸收及其机制研究 o包括菌根扩大吸收面 !菌根能较长时间保持
吸收能力 !°的亲和率 !菌丝分泌的磷酸酶活性等方面kŒ±ª¨¶·¤§ ετ αλqot|{y ~花晓梅 ot||xl ∀综上所述 o稳态
营养促使植物与土壤及土壤微生物之间形成了一种良性循环的关系 o产生了利于人类的效果 ) ) ) 提高林木
生长 ∀
稳态营养对天然真菌菌根形成的促进作用 }如上所述 o稳态营养为菌根菌的生存发展提供了良好的物质
条件和生长环境 o其中包括天然真菌 ∀因此 o稳态营养对天然菌根的形成也具有一定的促进作用 ∀但稳态营
养对优良真菌菌根形成的促进作用更大 o因为优良菌根菌剂是从大量天然菌种中挑选出的 !具有许多优良特
性的菌种 o如 °·菌 o它与寄主有良好的共生关系 ∀
稳态营养理论与技术的应用前景 }稳态营养理论与技术研究属于应用基础研究 o具有重要的科学意义和
xw 第 t期 贾慧君等 }稳态营养与 °·菌根化在湿地松育苗中的应用
实际应用价值 ∀大量研究已表明它的科学性kŒ±ª¨¶·¤§ot|z| ~t|{s ~t|{u ~∞µ¬¦¶¶²±ot|{t ~¬¤ ετ αλqot|{w ~Œ±ª¨¶·¤§
ετ αλqot|{x ~t||u ~Œ±ª¨¶·¤§ot|{z ~贾慧君等 ot||{l ∀它的施肥方式符合人类文明的经营发展原则 o能有效地防
止过量施肥对环境的污染 ∀它随水下肥 o便于与现代化节水灌溉系统k喷 !滴灌 o地下渗灌l相结合 o实现灌溉
p施肥一体化 ∀它还便于与高新技术相结合 o如 °·菌根化技术 ∀本项研究既可看作是稳态营养实现灌溉 p
施肥一体化的实例 o又可看作是稳态营养与 °·菌根化技术结合的实例 ∀随着社会生产力水平的提高 o国内
外现代化温室里已实现随水下肥 ∀近年来 o人们环保意识增强 o对水资源高度重视 o稳态营养研究的成果定
将逐步得到应用 ∀
参 考 文 献
程东升编著 q森林微生物生态学 q第 t版 q哈尔滨 }东北林业大学出版社 ot||v
郭秀珍 o毕国昌 q林木菌根及应用技术 q北京 }中国林业出版社 ot|{|
花晓梅主编 q林木菌根研究 q第 t版 q北京 }中国科学出版社 ot||x
贾慧君 o郑槐明 q兰考泡桐根插苗的生长和营养状况的研究 q林业科学研究 ot|{{ otkxl }w{x p w|t
贾慧君 o郑槐明 q兰考泡桐幼苗稳态矿质营养比较研究 q北京林业大学学报 ot||v¤otxkvl }tu p t{
贾慧君 o郑槐明 o花晓梅等 q稳态营养对湿地松容器苗 °·外生菌根形成及生长效应研究 q林业科学 ot||z ovvktl }xt p x{
贾慧君 o郑槐明 o李江南等 q稳态营养原则在杉木 !湿地松苗木施肥中的应用 q北京林业大学学报 ot||w otykwl }yx p zw
贾慧君 o郑槐明 o李江南等 q湿地松幼苗矿质营养与天然外生菌根及其效用研究 q林业科技通讯 ot||y okwl }vt p vu
贾慧君 o郑槐明 o李江南等 q湿地松容器苗稳态营养与土壤矿化作用的研究 q林业科学 ot||{ ovwktl }| p tz
贾慧君 o郑槐明 o陆新育等 q泡桐农用幼林配比施肥研究初报 q泡桐与农用林业 ot||v¥okvl }y| p zw
潘志刚 o游应天主编 q中国主要外来树种引种栽培 q第 t版 q北京 }北京科学技术出版社 ot||w }tuy p tv|
唐 明 o陈 辉 o郭建林等 q陕西省杨树外生菌根种类的调查研究 q林业科学 ot||w ovskxl }wvz p wwt
唐 明 o陈 辉 o商鸿生 q丛枝菌根真菌k„ƒl对沙棘抗旱性的影响 q林业科学 ot||| ovxkvl }w{ p xu
王 云 o谢支锡 q东北地区树木外生菌根真菌名录 q森林生态系统研究 ot|{v okvl }t|{ p utw
张万儒主编 q森林土壤生态管理 q第 t版 q北京 }中国科学技术出版社 ot||w }tu
郑槐明 o贾慧君 q植物稳态矿质营养理论与技术研究及展望 q林业科学 ot||| ovxktl }|w p tsv
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yw 林 业 科 学 ws卷