全 文 ：第 ww卷 第 ts期
u s s {年 ts 月
林 业 科 学
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烟台海岸黑松防护林种群结构及其
随离岸距离的变化 3
韩广轩 王光美 张志东 李秋艳 薛钦昭
k中国科学院烟台海岸带可持续发展研究所 烟台 uywssvl
摘 要 } 在烟台海岸黑松防护林内设置 wu块样地kts ° ≅ ts °l o采用样方法进行每木调查获取野外资料 ∀以空
间代替时间 o以种群径级结构代替年龄结构 o探讨烟台海岸黑松防护林种群的结构和动态规律 ~同时 o分析离岸距
离不等的黑松防护林的种群结构空间变化特征 ∀结果表明 }海岸黑松防护林种群径级的数量分布基本上呈倒 型
分布 o表明黑松种群处于稳定发展的时期 ~黑松生长与种群密度之间存在明显的相关关系 o黑松胸径 !单株生物量
与密度的关系均符合负指数函数模型 o树高与密度呈显著负相关 ~在距离海岸 xs ∗ xss °范围内 o黑松种群密度随
离岸距离的增加而增大 o平均胸径和平均冠幅均随离岸距离的增加而减小 o海陆相互作用产生的环境异质化可能
是造成黑松种群空间分布格局的主要原因 ∀
关键词 } 黑松 ~防护林 ~种群结构 ~离岸距离
中图分类号 }≥zt{1xxn t1u 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kuss{lts p sss{ p sy
收稿日期 }uss{ p su p uz ∀
基金项目 }中国科学院烟台海岸带可持续发展研究所前沿领域项目k„v’zs{…÷l !山东省科技攻关计划项目kusszŠŠu±×syst|l资助 ∀
3 野外工作得到中国科学院烟台海岸带可持续发展研究所刘玉虹 !毛培利 !刘苏静等同志的协助 o在此一并致谢 ∀
Ποπυλατιον Στρυχτυρε οφ τηε Πινυστηυνβεργιι Χοασταλ Προτεχτιον Φορεστ ανδ
Ιτσ Σπατιαλ ς αριατιον ατ ∆ιφφερεντ ∆ιστανχεστο Χοαστλινειν Ψανται
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²© Πqτηυνβεργιι ³²³∏¯¤·¬²± º²∏¯§¥¨ °¤¬±¯¼ ¤·µ¬¥∏·¨§·²·«¨ ±¨√¬µ²±°¨ ±·¤¯ «¨·¨µ²ª¨ ±¨ ¬·¼ ¦¤∏¶¨§¥¼ ¶¨¤2¯ ¤±§¬±·¨µ¤¦·¬²±¶q
Κεψ ωορδσ} Πινυστηυνβεργιι ~³µ²·¨¦·¬²±©²µ¨¶·~³²³∏¯¤·¬²±¶·µ∏¦·∏µ¨ ~§¬¶·¤±¦¨ ·²¦²¤¶·¯¬±¨
我国大陆海岸线长达 t1{vw万 ®° o海岸带面积 vt亿 «°u o约占全国土地总面积的 v1u h ∀海岸带地区经
济发达 o城市化水平高 o人口密度大 o是带动我国经济社会快速发展的/火车头0 ∀同时 o海岸带地区又是自然
灾害多发的区域 o时常面临盐胁迫 !海啸和风暴潮威胁 ∀海岸防护林是森林生态网络系统的重要组成部分 o
不仅具有防风固沙 !过滤海盐 !保持水土 !涵养水源的功能 o还可以抵御海啸和风暴潮危害 o美化人居环境 o对
于维护沿海地区生态安全 !人民生命财产安全和工农业生产安全具有重要意义k周生贤 oussxl o是实现沿海
区域可持续发展的重要组成部分 ∀
海岸防护林的生态环境脆弱 o造林困难 o如何使现有防护林的防护效益不间断 o已成为目前海岸防护林
经营的一个难点k朱教君等 oussul ∀目前 o海岸防护林的研究主要集中在防护林生物量和生产力k徐叨心
等 oussw ~许景伟等 oussx ~陈胜 ousszl !物种多样性k许景伟等 ousswl !树种筛选k李信贤 ousst ~李成等 o
ussul !林分更新与改造k许景伟等 oussv¤~徐俊森 oussxl !生态环境效应k梁珍海等 ot||w ~谢平等 ousst ~
张金池等 ousstl !土壤理化性质k张瑜斌等 ousst ~田保状等 oussx ~李春艳等 oussz ~谭芳林等 ousszl和林
业经营与管理k许景伟等 oussv¥~王贵霞等 oussw ~林銮勇 oussyl等方面 o但是关于海岸防护林种群结构及
其空间变化的研究甚少 ∀
种群数量变动是种群生态学的主要研究任务k蔡小英等 oussyl ∀种群动态是种群大小或数量在时间 !空
间上的变化规律k洪伟等 ousswl o是植物个体生存能力与外界环境相互作用的结果k≤µ¤º¯ ¼¨ ot|{yl ∀种群结
构与动态对阐明种群生态特性 !更新对策乃至群落的形成及其稳定性与演替规律等都具有重要意义k‘¤±¤°¬
ετ αλqoussw ~达良俊等 ousswl ∀科学地确定海岸防护林的种群结构与动态 o对于指导海岸防护林的经营与
更新具有重要的理论和现实意义 ∀另外 o海岸防护林处在海陆相互作用活跃的过渡地带 o在垂直于海岸线的
方向上 o海风 !土壤盐分 !地下水等环境因子具有一定的空间异质性k李杨帆等 oussx ~王海梅等 oussy ~李加
林等 ousszl ∀环境异质化过程中 o植被的组成和结构也相应地发生波动与变化k何兴东等 ousswl o进而对植
物种群分布格局产生影响k李哈滨等 ot||{l ∀种群分布格局是指种群个体在水平位置的分布样式 o是种群
生物学特性对环境条件长期适应和选择的结果 o是生态学中重要的研究内容之一k焦健等 ot||{l ∀种群空
间分布格局及其变化的趋势是影响种群数量发展的主要因素k徐坤等 oussyl o明确种群的分布格局有助于
对该种的生态学特性进一步了解 o正确描述种群的空间分布模式对判定植物分布规律 !掌握其过程演化及预
测其变化趋势具有重要意义k王晓春等 oussul ∀
本研究以我国烟台地区黑松k Πινυστηυνβεργιιl海岸防护林为对象 o分析黑松种群结构和动态 o阐明黑松
种群生长的密度效应 ~同时 o分析黑松种群随离岸距离的分布规律 o旨在阐明海陆相互作用对黑松种群的影
响 o以期为黑松防护林的保育和更新提供理论依据 ∀
t 研究区概况
烟台沿海防护林自然保护区是我国第一个以沿海基干林带为主要森林生态系统类型的省级沿海防护林
自然保护区 o是抵御海潮 !海蚀和风沙等自然灾害的第一道有效防线 o生态区位重要 ∀黑松是烟台地区沙质
海岸基干林带的主要造林树种 ∀
研究区位于中国科学院烟台海岸带可持续发展研究所临海台站 ktutβwtχxzδ ∞ovzβuzχtxδ ‘l o属暖温带
东亚季风型大陆性气候 o年均气温 tt1x ε o全年降水量 zys °° o全年无霜期 uss §左右 o年均相对湿度为
zt h o年均日照时数 u ywu1z «o日照率为 ys h ∀研究区海拔 t ∗ u ° o地势平坦 o坡度小于 xβ o土壤为滨海砂地
土壤 o机械组成以砂为主 o有机质含量很低 o一般不超过 t h ∀黑松林栽植于 us世纪 xs年代 o大多为纯林 o黑
松林下植被比较简单 o灌木主要由紫穗槐kΑµορπηαφρυτιχοσαl !单叶蔓荆kςιτεξ τριφολια √¤µqσιµπλιχιφολιαl !胡枝子
kΛεσπεδεζα βιχολορl和野蔷薇 k Ροσα µυλτιφλοραl等组成 ~草本层主要为羊胡子草 k Χαρεξ ριγεσχενσl !虫实
kΧορισπερµυµl !刺沙蓬kΣαλσολα ρυτηενιχαl !白茅k Ιµπερατα χψλινδριχα √¤µq µαϕορl !马齿苋k Πορτυλαχα ολεραχεαl !肾
叶打碗花k Χαλψστεγια σολδανελλαl !毛鸭嘴草k Ισχηαεµυµ αντεπηοροιδεσl !茵陈蒿k Αρτεµισια χαπιλλαρισl !鸭跖草
k Χοµ µελινα χοµ µυνισl !西伯利亚滨藜kΑτριπλεξ σιβιριχαl和龙葵kΣολανυµ νιγρυµl等 ∀
u 研究方法
211 调查方法
在垂直于海岸线方向上 o每隔 uss °设置 t条样线 o共 v条样线 ∀沿每条样线每隔 xs °设置 t个 ts ° ≅
ts °的样地 o每条样线上设 tw个样地 o共设置 wu个样地 ∀在每个样地中对乔木和灌木进行每木检尺 o记录
乔木的高度 !胸径和冠幅等数量特征 o对于低于 txs ¦°的幼苗和幼树记录其高度 !基径和数量 o并记录灌木
的高度 !基径和丛径等 ∀同时 o在每个样地内做 x个 t ° ≅ t °的草本样方 o调查草本层的物种名 !高度和盖
度 ∀所有野外工作于 ussz年 { ) tt月完成 ∀
212 径级划分与数量统计
年龄结构是种群的重要特征 o它不仅反映了种群内不同年龄个体的组配情况 o也反映了种群数量动态及
其发展趋势 o并在很大程度上反映了种群与环境间的相互关系k彭少麟 ot||vl o因此 o种群年龄结构的分析
| 第 ts期 韩广轩等 }烟台海岸黑松防护林种群结构及其随离岸距离的变化
是探索种群动态的有效方法k刘足根等 ousszl ∀由于实测树木年龄比较困难 o所以本研究以树木的胸径
k⁄…‹l作为度量树木年龄大小的指标 ∀根据黑松生活史特点及调查所得数据 o将西山北头地区的黑松种群
划分 z个径级 }将树高k Ηl  s1vv °的黑松幼苗定为 ´级 o将 s1vv ° [ Η  t1x ° !⁄…‹  u1x ¦°的黑松幼树
定为 µ级 o将 η∴t1x ° !⁄…‹  u1x ¦°的黑松幼树定为 ¶级 o其后以 u1x ¦°为步长增加一级 o即 u1x ¦° [
⁄…‹  x ¦°作为 ·级 ox ¦° [ ⁄…‹  z1x ¦°作为 ∏级 oz1x ¦° [ ⁄…‹  ts ¦°作为 √级 ~⁄…‹ ∴ts ¦°o作为 º
级 ∀分析各径级的数量 !胸径 !高度和冠幅结构 ∀
213 数据处理
黑松生物量 k Ωl通过公式 Ω € s1twu xk ∆u Ηlsq|t{ t 计算 ∀式中 }∆为胸径k¦°l oΗ为树高k°lk许景伟
等 oussxl ∀运用相关分析方法和线性回归方法分析黑松平均胸径 !平均树高和单株生物量与种群密度的关
系 ~运用线性和非线性回归方法分析黑松种群平均密度 !高度 !胸径和冠幅与离岸距离的关系 ∀采用
≥°≥≥tu1s统计分析软件进行数据统计分析 o绘图在 ≥¬ª°¤³¯²·|1s软件中完成 ∀
v 结果与分析
311 径级结构
种群年龄结构分析是揭示种群生存现状和更新策略的重要途径之一k郑元润等 ot||zl o许多学者研究乔
木种群的结构和动态时采用大小结构分析方法k刘足根等 oussz ~康华靖等 oussz ~杨慧等 ousszl o即以径级
结构替代年龄结构 o本文也采用径级结构分析黑松的种群结构及其动态 ∀从图 t„可以看出 o在黑松林中 o
幼苗和幼树占了相当大的比例 o´和 µ径级的黑松分别占了 vx1w h和 ty1s h o有足够的后备资源维持种群
发展 ∀老龄级株数缺乏 o z1x ¦°径级的黑松不到种群的 s1st h ∀整个黑松种群的径级分布基本上呈倒 
型分布 o个体数随径级的增加而减少 o总体呈现增长趋势 ∀黑松种群 ´径级幼苗个体密度最大 o达到 uu{1t
株#«°pu o随径级增加 o黑松种群密度整体上减小 oº 径级黑松密度仅为 tu株#«°pu ∀
黑松高生长和冠幅生长较大程度上受年龄的控制k图 t… !≤l ∀黑松在幼年时期k ´ ∗ ¶龄级l高生长较
快 o当生长到一定年龄k ·龄级l o黑松高生长速度逐渐缓慢下来k图 t…l o这可能与黑松到达一定的年龄 o树
体生理功能开始衰退有关 ∀黑松冠幅在幼 !中年时期k ´ ∗ ·龄级l生长较慢 o这可能是由于这段时期黑松植
株矮小 o处于林冠层下 o林下光照限制了黑松的快速生长 ~当生长到一定年龄k ∏龄级l o黑松平均高度为
y1u ° o占据了主林层 o能接受更多的光照 o冠幅生长速度逐渐加快k图 t≤l ∀
图 t 黑松种群的数量结构k„l !高度结构k…l及冠幅结构k≤l
ƒ¬ªqt ‘∏°¥¨µ¶¶·µ∏¦·∏µ¨ k„l o«¨¬ª«·¶·µ∏¦·∏µ¨ k…l o¤±§¦µ²º± ¶·µ∏¦·∏µ¨ k≤l ²© Πq τηυνβεργιι ³²³∏¯¤·¬²±
312 种群密度
不同样地黑松种群的密度在 |ss ∗ y wss株#«°pu之间波动 o变异系数为 vz1w h o不同样地间的种群密度
波动较大 ∀这可能主要是由于各个样地的黑松种群所处的生境及母树数量 !结实状况不同 o致使各样地在种
子数量 !萌发及幼苗建成等方面也不相同 o造成各样地种群密度上的较大差异k唐建维等 ouss{l ∀
以样地中黑松密度为横坐标 o分别以黑松的平均胸径 !平均树高和单株生物量为纵坐标 o绘制黑松种群
不同密度下的胸径 !树高和单株生物量分布图k图 ul ∀从平均胸径看 o不同密度下黑松胸径变动范围为
u1v ∗ z1y ¦° o且随着黑松密度的减小而增大 ~从单株生物量看 o不同密度下黑松单株生物量在 w1s ∗ wy1x ®ª
之间波动 o也随着黑松密度的减小而增大 ∀
st 林 业 科 学 ww卷
图 u 不同密度下的黑松生长参数
ƒ¬ªqu Šµ²º·«³¤µ¤° ·¨¨µ¶²© Πq τηυµβεργιι ³²³∏¯¤·¬²± ∏±§¨µ§¬©©¨µ¨±··µ¨¨§¨±¶¬·¬¨¶
统计分析表明 o胸径 !单株生物量与密度的关系均符合负指数函数模型 o树高与密度显著负相关k Ρ €
p s1xts ~ Π s1st o ν € wul ~⁄…‹ € y1x{ p¨ s1sss u ∆k Ρu € s1yxs o Π s1sss t o ν € wul ~ Β € w{1|t p¨ s1sss x ∆k Ρu €
s1yt{ o Π s1sss t o ν € wul ∀式中 o⁄…‹为平均胸径k¦°l oΒ为单株生物量k®ªl o∆为种群密度k株#«°pul ∀
上述结果表明 o黑松自身生长与种群密度有显著关系 ∀在一定范围内 o随黑松密度上升 o黑松的平均胸
径 !树高和单株生物量均下降 ∀林分密度越大 o树木胸径越小 o单株材积也就越小 o林木个体或群体生长与林
分密度的紧密关系 o称为密度效应 ∀密度效应产生的原因通常被认为 }种群密度增加伴随着个体间强烈种内
竞争 o使植物个体生长速率下降 o甚至出现死亡 o种群密度下降 o这个过程为种群的自疏过程 ∀
为了阐明种群更新与种群密度之间的关系 o分别分析高密度kx xss株#«°pul !中密度kv uss株#«°pul和
低密度kt uss株#«°pul样方的种群径级结构 ∀由图 v可以看出 o高密度黑松种群kx xss株#«°pul中 o胸径小
于 u1x ¦°的黑松占 v{1x h k图 v≤l o说明其更新较好 o幼树的大量出现使得种群密度增加 o平均胸径 !单株生
物量均减小 ~而当更新不能进行时k没有径级小于 u1x ¦°的黑松幼树l o种群密度降低kt uss株#«°pul o种群
中成年树居多 o单株生物量较大 ∀因此 o种群更新状况不同产生种群密度的差异 o从而产生密度效应 ∀
图 v 不同黑松密度下黑松径级分布
ƒ¬ªqv ≤¯ ¤¶¶²© ⁄…‹ §¬¶·µ¬¥∏·¬²± ²© Πq τηυµβεργιι ³²³∏¯¤·¬²± ∏±§¨µ§¬©©¨µ¨±··µ¨¨§¨±¶¬·¬¨¶
313 种群随离岸距离的变化
从图 w可以看出 o在距离海岸 xs ∗ xss °范围内 o黑松种群密度随离岸距离的增加而增大 o平均胸径和
平均冠幅均随离岸距离的增加而减小 o而平均树高的变化不明显 ∀距离海岸 xss °的黑松种群密度为
w zvv1v株#«°pu o是距海岸 xs °黑松种群的 u1x倍 o但是其平均胸径和冠幅仅为距海岸 xs °黑松种群的
w{1x h和 vs1w h ∀
回归分析表明 o黑松种群密度与离岸距离呈幂函数关系 o平均胸径与离岸距离呈负指数函数关系 o平均
冠幅与离岸距离的关系符合直线函数模型 } ∆ € {ww1zx ∆¦sqsuw y{k Ρu € s1xux ~ Π € s1st{ ~ ν € tsl ~⁄…‹ €
x1uvt p¨s qsst ∆¦k Ρu € s1xzs ~° € s1stu ~ ν € tsl ~ Χ € p s1suz | ∆¦ n uv1y|vk Ρu € s1y{w ~ Π € s1ssv ~ ν €
tsl ∀式中 }∆为种群密度k株#«°pul o⁄…‹为平均胸径k¦°l oΧ为平均冠幅k°ul o∆¦为海岸距离k°l ∀
海岸距离不同 o更新状况不同 o靠近海岸的黑松种群更新较差 o而随着离岸距离增加 o黑松种群更新趋于
良好 ∀从图 x可知 o距海岸 xs °的黑松种群中 ⁄…‹  u1x ¦°的幼龄树只占 y1th o而 ⁄…‹ z1x ¦°的中老龄
树占 uv1u h o说明更新幼苗不足 o种群属于衰退阶段 ~距海岸 uxs和 vxs °的黑松种群中 o⁄…‹  u1x ¦°的幼
tt 第 ts期 韩广轩等 }烟台海岸黑松防护林种群结构及其随离岸距离的变化
图 w 黑松种群生长随离岸距离的变化
ƒ¬ªqw Šµ²º·«³¤µ¤°¨ ·¨µ¶²© Πqτηυµβεργιι ³²³∏¯¤·¬²± º¬·«·«¨ ¬±¦µ¨¤¶¨ ²©·«¨ §¬¶·¤±¦¨ ·²·«¨ ¦²¤¶·¯¬±¨
龄树分别占 ut1v h和 ut1z h o而 ⁄…‹
 z1x ¦°的中老龄树分别占 x1| h和
x1w h o种群径级结构为钟型 o属于稳
定阶段 ~距海岸 xss °的黑松种群中 o
⁄…‹  u1x ¦°的幼龄树占 wz1s h o而
⁄…‹  z1x ¦°的中老龄树均占 s1| h o
种群径级结构为倒 字型 o属于增长
阶段 ∀由此可见 o海岸距离不同 o种群
年龄结构存在差异 ∀处于增长阶段的
黑松种群 o幼龄树较多 o种群密度较大
kw zvv1v株#«°pul o而处于衰退阶段
的黑松种群 o由于缺乏幼龄树的更新
和补 充 o种 群 密 度 较 小 kt {yy1y
株#«°pul ∀因此 o海岸距离使得黑松
种群密度出现了梯度变化 o而密度梯
度的变化导致了 /密度效应0 o黑松胸
径 !冠幅随密度的增加而降低 ∀
图 x 不同离岸距离下黑松径级分布
ƒ¬ªqx ≤¯ ¤¶¶²© ⁄…‹ §¬¶·µ¬¥∏·¬²± ²© Πqτηυµβεργιι ³²³∏¯¤·¬²± ∏±§¨µ§¬©©¨µ¨±·§¬¶·¤±¦¨ ·²·«¨ ¦²¤¶·¯¬±¨
w 结论与讨论
对烟台海岸黑松防护林种群结构
的分析表明 o黑松种群幼苗和幼树占
相当大的比例 o而老龄级株数缺乏 ∀
整个黑松种群径级的数量分布基本上
呈倒 型分布 o处于稳定状态 ∀从种
群保护的角度看 o由于种群幼苗和幼
树个体数占绝对优势 o只要控制人类
对森林生态系统的破坏 o即可在一定
时期内保持稳定状态 o发挥其良好的
生态功能k韩路等 ousszl ∀
烟台海岸黑松防护林种群中 o胸
径 !单株生物量和树高与密度的关系
均呈显著负相关 o这些研究结果与前
期人们的研究结果相似k石培礼等 o
t||z ~孙书存等 oussxl ∀种群密度是
影响种群数量动态的重要因素之一 o
密度能引起植株个体间因生长资源的强制分配而产生相互作用 ∀密度增加导致种内竞争产生 o主要表现为
植物种群的拥挤效应k密度效应lk李博等 ousss ~杨娟等 ousswl ∀本研究发现 o更新是种群密度效应产生的
主要原因 ∀更新较好的种群 o幼树大量出现 o种群密度增加 o平均胸径 !单株生物量均减小 ~当更新不能进行
时 o种群密度降低 o种群中成年树居多 o单株生物量较大 ∀因此 o当种群未达到自疏阶段时 o种群密度的降低
有可能是更新不足造成的 ∀
在距离海岸 xs ∗ xss °范围内 o烟台海岸黑松种群密度随离岸距离的增加而增大 o植株平均胸径和平均
冠幅均随离岸距离的增加而减小 ∀分析表明 o黑松种群的这种空间分布模式是由离岸距离不同 o种群更新状
况不同造成的 ∀靠近海岸的黑松种群更新较差 o种群属于衰退阶段 ~而随着离岸距离增加 o黑松种群更新趋
于良好 o黑松种群由稳定阶段逐渐过渡到增长阶段 ∀研究种群分布格局的目的不仅在于对种群水平格局进
行定量描述 o更重要的是揭示格局的成因 o阐述种群及群落的动态变化 ∀海岸防护林处在海陆相互作用活跃
ut 林 业 科 学 ww卷
的过渡地带 o在海陆相互作用过程中会产生环境异质化k王海梅等 oussy ~李加林等 ousszl o进而对植物种
群的更新 !生长和分布格局产生影响 ∀因此 o垂直于海岸线方向上环境因子的空间分布格局对黑松种群更新
和生长的影响还有待于进一步探讨 ∀
参 考 文 献
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陈 胜 qussz1 福建沿海沙质地巨尾桉防护林生长效应 q福建林学院学报 ouzktl }yx p y| q
达良俊 o杨永川 o宋永昌 qussw1 浙江天童国家森林公园常绿阔叶林主要种种群结构及其更新类型研究 q植物生态学报 ou{kul }vzy p v{w q
韩 路 o王海珍 o周正立 o等 qussz1 塔里木河上 !中游胡杨种群结构与统计分析 q生态学报 ouzkwl }tvtx p tvuu q
何兴东 o高玉葆 o赵文智 o等 qussw1 科尔沁沙地植物群落圆环状分布成因地统计学分析 q应用生态学报 otxk|l }txtu p txty q
洪 伟 o王新功 o吴承祯 o等 qussw1 濒危植物南方红豆杉种群生命表及谱分析 q应用生态学报 otxkyl }tts| p tttu q
焦 健 o田波生 o孙学刚 qt||{1 甘肃文县珙桐群落优势种种群分布格局及动态变化趋势 q甘肃农业大学学报 ovvkvl }uyy p uzt q
李 博 o杨 持 o林 鹏 o等 qusss1 生态学 q北京 }高等教育出版社 q
李 成 o乔勇进 o张敦论 qussu1 山东省沿海沙质海岸防护林树种的选择 q防护林科技 ow }yw p yy q
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k责任编辑 于静娴l
vt 第 ts期 韩广轩等 }烟台海岸黑松防护林种群结构及其随离岸距离的变化