全 文 ：第 ww卷 第 u期
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林 业 科 学
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植物抗病过程中的细胞程序性死亡 3
王 媛t ou 梁 军u 张星耀u
kt1 成都农业科技职业学院农学园艺分院 成都 ytttvs ~u q中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所
国家林业局森林生态与保护学重点实验室 北京 tsss|tl
摘 要 } 细胞程序性死亡是由某些特定基因调控的 o在细胞生长发育或对外界刺激的反应过程中表现出来的一
种生物学过程 o伴随着细胞形态学及分子生物学等方面的特征 ∀其中 o植物过敏性反应是细胞程序性死亡的重要
表现形式之一 o表现为植物在不亲和病原菌侵染下受侵细胞及邻近细胞的快速死亡 o从而导致病原菌生长受抑制 o
‹• 过程对于植物抗病性有重要意义 ∀目前 o关于抗病过程中的 °≤⁄和 ‹• 的研究已成为植物病理学的重点和热
点之一 ∀本文综述了植物抗病过程中 °≤⁄及 ‹• 的研究进展 o重点对植物 ‹• 特征 !可能的信号传导因子 !检测方
法 !产生的分子机制等方面进行了分析和总结 o并对林木抗病中的 °≤⁄研究进行了展望 ∀
关键词 } 程序性死亡 ~过敏性反应 ~抗病性 ~信号传导因子 ~检测方法
中图分类号 }≥zyv ~ ±|wx1{ 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kuss{lsu p stwv p sz
收稿日期 }ussy p tt p s| ∀
基金项目 }国家自然科学基金kvsyzty{ul ~国家/十一五0科技支撑项目kussy…„⁄s{„tttwl ∀
3 张星耀为通讯作者 ∀
Τηε Προγραµ µεδ Χελλ ∆εατη ιν Πλαντ ∆ισεασε Ρεσιστανχε
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kt q Χηενγδυ ςοχατιοναλ Χολλεγε οφ ΑγριχυλτυραλΣχιενχε & Τεχηνολογψ Χηενγδυ ytttvs ~ u q Ρεσεαρχη Ινστιτυτε οφ Φορεστ Εχολογψo
Ενϖιρονµεντ ανδ Προτεχτιον o ΧΑΦ ΚεψΛαβ οφ Φορεστ Εχολογψ ανδ Προτεχτιον οφ Στατε Φορεστρψ Αδµινιστρατιον Βειϕινγ tsss|tl
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°¨ ·«²§¶
细胞程序性死亡k³µ²ªµ¤°°¨ §¦¨¯¯ §¨¤·«o°≤⁄l是细胞死亡 u种基本类型之一 o是细胞接受某种信号或受
到某些因素刺激后主动发生的由基因调控的死亡过程 o与坏死k±¨ ¦µ²¶¬¶l有本质区别 ∀植物细胞 °≤⁄在许多
胁迫条件下普遍发生 o如干旱 !低温 !病原侵染 !营养缺乏等均可诱导细胞 °≤⁄∀植物与病原菌互作过程中发
生的过敏性反应k«¼³¨µ¶¨±¶¬·¬√¨ µ¨¤¦·¬²±o‹• l即是 °≤⁄的重要表现形式之一kŠ¤µ¦¬¤ ετ αλqot||z ~¬∏ ετ αλqo
usswl o是植物抵抗微生物入侵的早期重要抗性反应之一 o对于植物抗病性十分重要 ∀植物与病原物互作过
程中的 ‹• 涉及了互作识别 !寄主细胞死亡 !抗病防卫反应激活及病原菌生长受抑制等多方面kŠµ¨ ±¨¥¨µªo
t||w ~≥«¬µ¤¶∏ ετ αλqousssl o是植物与病原菌不亲和互作的最常见表型 o最初表现为植物受不亲和病原菌侵
染后 o受侵细胞及邻近组织发生快速和局部的死亡 o一般在寄主细胞受到病原菌侵染后 uw «内发生 o从而限
制了病原菌的进一步扩展kŠ²²§°¤± ετ αλqot||wl o是寄主的抗病基因与病原菌的无毒基因相互识别后的早
期事件kƒ¯ ²µot|ztl ∀进一步的研究表明 o‹• 细胞死亡并不是病原菌侵染直接导致的结果 o而是在植物细胞
内在基因调控下的一种细胞自主死亡形式k¤¥¶ot|||l ∀目前的研究认为植物发生 °≤⁄及 ‹• 与细胞的多
重防卫功能密切相关 o需要经过植物细胞对病原菌的识别 !识别信号传导及执行细胞死亡机制的激活等系列
程序来完成 o这些功能包括活性氧爆发 !植保素积累 !细胞壁结构变化及防卫基因激活等 o并且使植物个体产
生局部获得抗性k¯ ²¦¤¯ ¤¦´∏¬µ¨§µ¨¶¬¶·¤±¦¨ o„• l和系统获得抗性k¶¼¶·¨°¬¦¤¦´∏¬µ¨§µ¨¶¬¶·¤±¦¨ o≥„• l o对植物抗
病性有重要意义 o可为抗病品种筛选提供依据 o相关研究有较强的理论意义和实践意义 ∀本文综述了植物抗
病过程中的 °≤⁄和 ‹• o主要对 ‹• 特征 !可能的信号传导因子 !检测方法 !产生的分子机制等方面的研究进
展进行了分析和总结 o并结合研究进展对林木抗病中的 °≤⁄研究进行了展望 ∀
t 病原菌诱导的 °≤⁄和 ‹• 特征
植物 °≤⁄与动物 °≤⁄有许多相似之处 o发生时均在形态和生化特征上与坏死细胞有较大区别 ∀而植物
抗病过程中发生的 ‹• o有时表现为典型的 °≤⁄o有时又不同于 °≤⁄的特征 ∀
1 .1 形态学特征
发生 °≤⁄的植物细胞先以细胞质和细胞核浓缩 !染色质边缘化为特征 o随后由膜包围 ⁄‘„片段形成凋
亡小体 o主要表现为 }细胞骨架破坏 o体积缩小 o密度增大 ~染色质凝集 !断裂 !趋于边缘化 ~内质网起泡 o并与
细胞膜融合 o形成细胞质气泡kŠ∏±¤º¤µ§¨±¤ ετ αλqousstl ∀
韩笑冰kt||{l等的研究表明 o被疫霉菌k Πηψτοπητηορα µελονισl侵染的黄瓜k Χυχυµισσατιϖυσl抗病品种出现
过敏性反应 o叶肉细胞与入侵菌丝一同解体死亡 o胞间菌丝向细胞内穿透处形成壁附加物 ∀白志英等kussvl
的研究发现 o小麦k Τριτιχυµ αεσετιϖυµl与叶锈菌k Πυχχινια ρεχονδιτα ©q¶³ τριτιχιl不亲和组合的互作过程中 o寄主
细胞呈现 °≤⁄的典型特征 ∀而坏死最早期的变化发生在细胞膜和细胞器k尤其是线粒体l上 o细胞核仅有轻
微变化 ∀
就现有文献来看 o林木病害系统中 °≤⁄和 ‹• 的研究相对较少 ∀厉艳kusswl曾分析了松材线虫病早期
寄主薄壁细胞的死亡方式 o使用 °Œ荧光单染色法观察到线虫侵染松树后寄主薄壁细胞凋亡k¤³²³·²¶¬¶l的部
分典型形态特征 o通过分析细胞核的变化认为松材线虫k Βυρσαπηελενχηυσ ξψλοπηιλυσl侵染后诱发了寄主细胞程
序性死亡 o同时还发现松苗接种线虫后 o其皮层薄壁细胞的细胞核出现了明显的凋亡现象 o并且在线虫未达
到的茎段组织细胞中也出现了不同程度的细胞凋亡 o似乎信号传导在调控细胞死亡形式上起到了一定作用 o
并且认为皮层薄壁细胞发生程序性死亡的数量和程度随着时间的推移和线虫在松苗体内不断扩散分布而逐
步显著增加 ∀该研究首次确认了松材线虫病发生过程中伴随着寄主细胞的过敏性反应 ∀
1 .2 分子生物学特征
植物细胞发生 °≤⁄后 o核内 ⁄‘„被诱导产生的核酸内切酶从核小体间降解断裂 o出现带有 v. p ’‹端 !
大小不同的寡聚核小体片段kט‘∞阳性 o即末端脱氧核苷酸转移酶介导的 §˜×°切口末端标记阳性l o这些
片断在凝胶电泳上表现为 t{s ¥³倍增的梯状/ ⁄‘„条带0k⁄‘„ ¤¯§§¨µlk • ¼¯ ¬¯¨ ετ αλqot|{wl ∀在一些农作物
与病原菌互作的研究中 o发现 ‹• 过程中有脱氧核糖核酸酶的活跃表达 o并伴有核 ⁄‘„的片段化k¬·¯ µ¨ετ
αλqot||x ~ • ¼¨ µ¶²± ετ αλqot||y ~ • ¤±ª ετ αλqot||yl o在拟南芥kΑραβιδοπσιστηαλιαναl中还发现 ‹• 中死亡的细
胞表现为细胞质浓缩 o最终出现了类似于凋亡小体的结构k¨√¬±¨ ετ αλqot||y ~°¨ ±±¨ ¯¯ ετ αλqot||zl ∀
u °≤⁄和 ‹• 的检测方法
将发生 °≤⁄或 ‹• 的细胞与坏死细胞正确区分是开展植物抗病性研究的必要步骤 ∀检测方法借助了人
类医学及动物 °≤⁄检测的方法 o并且根据植物组织细胞的特点加以修改 ∀一般根据死亡细胞的形态学 !生
物化学和分子生物学特点进行鉴定 ∀
2 .1 形态学检测
u qt qt 光学显微镜观察 用苏木素 p伊红k‹∞l染色 }细胞核固缩碎裂 !呈蓝黑色 !胞浆呈淡红色k°≤⁄细
胞l o正常细胞核呈均匀淡蓝色或蓝色 o坏死细胞核呈很淡的蓝色或蓝色消失 ∀也可用 ×µ¼³¤± …¯ ∏¨ 染色 o死
细胞能被染成蓝色 o而活细胞不被染色 ∀
u qt qu 荧光显微镜观察 ‹²¨ ¦«¶·vvvwu !‹²¨ ¦«¶·vvux{ !荧光双醋酸酯kƒ⁄„l !啶橙 p溴化乙锭k„’ p ∞…l双
重染色等染色方法可用于荧光显微镜观察 ∀ ‹²¨ ¦«¶·荧光染料与 ⁄„‘的结合是非嵌入式的 o主要结合在
⁄‘„的 „ p ×碱基区 o紫外光激发时发射明亮的蓝色荧光 ∀荧光双醋酸酯kƒ⁄„l染色后在荧光显微镜下呈绿
wwt 林 业 科 学 ww卷
色荧光 ∀
形态学观察鉴定 °≤⁄细胞 o优点是简便易行 o经济 o可定性定位 ∀但特异性差 o无法定量 o尤其在死亡类
型复杂时 o难以准确判断 ∀
u qt qv 电镜观察 细胞死亡的某些特性 o特别是早期核和细胞器的变化 o在光镜下不能发现 o应借助于电镜
观察 ∀透射电镜是观察细胞 °≤⁄和 ‹• 较为精确的方法 o细胞核和细胞器亚显微结构清晰易辨 o可同时反映
细胞膜的完整性 !细胞核的改变等 o能发现早期细胞死亡事件 ∀
2 .2 分子生物学方法检测
u qu qt ⁄‘„ ¤¯§§¨µ法 ⁄‘„ ¤¯§§¨µ是 °≤⁄诊断的经典方法之一 ∀发生 °≤⁄的细胞经电泳染色后 o可观察到
⁄‘„ ¤¯§§¨µ现象 ∀该法操作简单 o定性准确 o并可定量检测 o但植物发生的 ‹• 不表现为典型的 °≤⁄特征时 o
无法用该方法检测 ∀
u qu qu 末端转移酶介导的缺口末端标记法k·¨µ°¬±¤¯ §¨²¬¼±∏¦¯ ²¨·¬§¼¯ ·µ¤±¶©¨µ¤¶¨ °¨ §¬¤·¨§§×˜° ±¬¦® ±¨§ ¤¯¥¨ ¬¯±ªo
ט‘∞l 这是目前原位检测细胞凋亡最敏感 !快速 !特异性强的新方法 o具有广泛的应用前景 ∀其原理是 }
细胞 °≤⁄的重要特点是 ⁄‘„断裂降解成不同倍数碱基对的核苷酸片段k • ¼¯ ¬¯¨ ot|{sl ∀末端转移酶 ק×可
催化在 ⁄‘„片段的 v. p ’‹末端合成多核苷酸聚合物的反应 o即 ⁄‘„片段加尾 ∀利用末端转移酶 ק×将标
记的脱氧核苷酸转移到 ⁄‘„缺口或末端的 v. p ’‹上 o通常所用核苷酸为 §˜×° o标记物为地戈辛 !生物素 !
荧光素等kŠ¤√µ¬¨ ¬¯ετ αλqot||ul o发生 °≤⁄或 ‹• 的细胞核染为深蓝色 o少量坏死细胞可呈阳性反应 o但位于
坏死灶内 o阴性对照切片中无阳性反应物 ∀该法可检出早期凋亡细胞 o具有较高灵敏性 ∀缺点是坏死细胞亦
呈现 ט‘∞反应阳性 o使其特异性降低kŠ²µ¦½¼¦¤ ετ αλqot||wl ∀该方法广泛用于医学检测 o已有生物公司生
产用于凋亡细胞检测的 ט‘∞试剂盒 o近年来在植物病害研究中也开始使用k孙晓丽等 oussyl o使检测更为
方便和准确 ∀
2 .3 生物化学方法
酶联免疫法 k ±¨½¼°¨ 2¯¬±®¨ §¬°°∏±²¶²µ¥¨±·¤¶¶¤¼o∞Œ≥„l可以定量测定凋亡细胞胞浆中与组蛋白相联的
⁄‘„片段 ) ) ) 核小体或寡聚核小体 ∀当细胞发生凋亡时 o≤¤un !ªun依赖的内源性核酸内切酶激活 o在核小
体连接区切开双链 ⁄‘„ o产生带有单个或寡聚核小体的 ⁄‘„片段 o可利用 ∞Œ≥„法在群体水平上对 °≤⁄细
胞进行检测k‘¬±ª ετ αλqousssl ∀
植物 ‹• 细胞检测很少单独采用某一种方法 o而是多种方法结合相互验证 o有时 ‹• 并不表现出典型的
°≤⁄特征 o因此 o增加了准确判别 ‹• 的难度 ∀随着新技术的发展 o快速 !便捷 !准确 !经济的检测方法正在应
运而生 o也将为植物 °≤⁄及 ‹• 研究建立更稳定快捷的平台 ∀
v 植物 ‹• 反应的信号物质
病原菌在入侵植物前能产生无毒基因产物 !细菌毒素 !病毒编码的外壳蛋白等致病信号k³¤·«²ª¨±¬¦¬·¼
©¤¦·²µlk…¨ ±·ot||yl o与寄主进行互作识别 o破坏寄主组织细胞并引起病变 ∀而寄主在遭受病原菌攻击后 o某
些物质也会传递信号 o引起寄主的防卫反应 o活性氧kµ¨¤¦·¬√¨ ²¬¼ª¨ ± ¶³¨¦¬¨¶o • ’≥l !一氧化氮k±¬·µ¬¦²¬¬§¨ o
‘’l !水杨酸k¶¤¯¬¦¼¯¬¦¤¦¬§o≥„l !≤¤un和小分子 Š p蛋白等都可以起重要的信号作用k¤° ετ αλqot|||l ∀
3 .1 活性氧与植物 ΗΡ
在植物与病原菌大多数不亲和互作中 o伴随 ‹• 的一个最显著特征就是活性氧爆发 o在短时间内积累大
量的 • ’≥kŠ²½½²oussvl o并且发现只有 ‹u ’u 积累到能检测的程度寄主才会发生 ‹• 反应 o在寄主 p病原菌互
作中使用抗氧化酶和自由基清除剂可阻止细胞死亡 o如果抑制氧化酶活性 o促使 • ’≥浓度增加则可加深细
胞死亡程度k⁄∏µ±¨ µ ετ αλqot||{l ∀t|{v年 o⁄²®¨ 等kt|{vl发现无毒菌系 Πηψτοπητηορα ινφεστανσ接种马铃薯
kΣολανυµ τυβεροσυµl块茎可以引起 ’ p#u 和 ‹u ’u 的快速产生 o启动植物抗毒素合成基因的转录 o引起 ‹• o并首
次确定了 ’ p#u 和 ‹u ’u 在 ‹• 中的关键作用 ∀在林木病害系统中 o经研究发现活性氧在病害发生发展过程中
均有大幅度积累 o活性氧变化与 ⁄„含量呈显著正相关k陈玉惠等 oussu ~杨秀娟等 oussxl o并引起叶片解
剖结构变化k郑国华 ousstl o但活性氧是否在病害过程中起信号传导作用 o该信号是否引起植物细胞发生
°≤⁄则未有证据表明 ∀
xwt 第 u期 王 媛等 }植物抗病过程中的细胞程序性死亡
3 .2 Χα2 +与植物 ΗΡ
¨√¬±¨ kt||yl发现 ‹• 中的细胞死亡是由于 ’ p#u 和 ‹u ’u 的积累导致细胞内 ≤¤un水平增高 o并激发一个
蛋白激酶介导的细胞死亡过程 ∀在 Υροµψχεσϖιθναε侵染抗性豇豆kςιγνα υνγυιχυλl植株细胞壁的研究中发现 o
胞内 ≤¤un浓度上升k敏感品种不存在这种现象l o这种上升与 ‹u ’u 的调节有关系k÷∏ ετ αλqot||{l ∀ ≤²±√¤¼
等kt||tl的研究发现 o≤¤un处理可使苹果炭疽病菌k Γλοµερελλα χινγυλατεl !扩展青霉k Πενιχιλλιυµ εξπανσυµl和灰
葡萄孢k Βοτρψτισϖινερεαl在苹果上产生的枯斑缩小 ∀其他人的研究也发现真菌侵染寄主植物后k‹¤±¦²²¦® ετ
αλqot|y{ ~„®∏·¶∏ ετ αλqot|{sl激活了细胞质膜 ≤¤un通道 o导致胞外 ≤¤un的流入k‘∏°¥¨µª¨µετ αλqousstl o并
激活 ‹• 信号传导途径 ∀但 ‹ ¤¨·«等kusssl用激动素将胞质 ≤¤un水平提高到与大豆发生 ‹• 前相同的水平
却没有引起 ‹• o这表明 ≤¤un信号可能需要和其他信号共同起作用才能完成对 ‹• 的调控 ∀
3 .3 ΣΑ与植物 ΗΡ
在对拟南芥 !番茄和烟草的研究中 o发现 ≥„也可促进病原菌侵染引起的细胞死亡 o而某些情况下 o≥„也
限制细胞死亡的扩展k‹¨¯ ±¨¨ ετ αλqousstl ∀拟南芥的模拟枯斑突变体 λσδ 和 αχδ 在表现类似 ‹• 细胞死亡
时含有高水平的 ≥„积累k„¯ √¤µ¨½ousssl ∀有研究也表明 o≥„对由 • 基因 • °• {介导的拟南芥 ‹• 反应必不
可少k÷¬¤² ετ αλqousst ~ussvl ∀
关于 ≥„和 • ’≥的关系已有不少报道 ∀很多试验结果表明 o≥„在 °≤⁄过程中 o有抑制过氧化物酶的作
用 o并认为 ≥„通过抑制抗氧化酶间接调节 • ’≥ o尤其是 ‹u ’u 的水平k≤«¨ ± ετ αλqot||v ~ ‹ ²¨ ετ αλqot|||l ∀
但也有相反的例子认为 o在病原菌侵染烟草后氧化暴发导致的活性氧升高 !细胞壁加厚和防御基因的激活非
常迅速 o而 ≥„则在感染后 { ∗ uw «后才明显增加k⁄²±ª ετ αλqot||{l ∀
3 .4 ΝΟ与植物 ΗΡ
植物体内 ‘’的研究是最近几年才开始的 o因此对其在植物体中的存在形式和抗病中的功能了解甚少 ∀
t||{年 o⁄∏µ±¨ µ等kt||{l首次确立了 ‘’在调控植物生理病理反应中的地位 ∀他发现外源 ‘’释放剂在 ‹u ’u
存在下能诱导大豆和烟草细胞中调控 °„和 °• 等防卫基因的表达 ∀ ‘’也可诱导拟南芥细胞死亡k≤¯ ¤µ®¨
ετ αλqousssl ∀ ⁄¨ ¯¯ §¨²±±¨ 等kusstl在大豆细胞 ‹• 中发现 o单独 ‘’或 • ’≥的产生都不能引起细胞的 ‹• o只
有当 ‘’和 • ’≥的产生处于一定程度的平衡时才会激活 ‹• ∀另外 o他还发现与 ‘’互作引起 ‹• 的信号分
子是由 ≥’⁄催化 ’ p#u 产生的 ‹u ’u o而非 ’ p#u 本身 ∀
‘’和一氧化氮合酶k±¬·µ¤·¨ ²¬¬§¨ ¶¼±·«¨¶¬¶o‘’≥l在激活植物抵御病原菌的抗病反应中可能起主导作用 ∀
但到目前为止 o还没有克隆到任何相关基因 o植物基因文库中也找不到与哺乳动物 ‘’≥基因相似的序列 o有
关 ‘’在植物体内的产生机制也存在很多争议k…²¯ º¨ ¯¯ ετ αλqot||z ~ ∏µ³«¼ ετ αλqot||{l ∀
3 .5 其他信号分子与植物 ΗΡ
乙烯能促进细胞中 ≤¤un流动 o而 ≤¤un的变化可影响蛋白质磷酸化 o激活核酸内切酶 o导致 ⁄‘„降解 o因
此 o乙烯诱导 ≤¤un重新分布也许是植物 °≤⁄的机制之一k于惠敏 ot||{l ∀另外 o由于赤霉素kŠ„l也能刺激植
物细胞 °≤⁄o乙烯和 Š„的作用又可被细胞分裂素及 „…„所逆转kŽ∏² ετ αλqot||yl o因此 o乙烯很可能与其
他信号分子协同作用来控制细胞死亡 ∀ ƒ∏®∏§¤kt||wl及 ²µ¬kt|{yl等在研究松材线虫与感病松树的互作中
均发现松苗细胞死亡的同时伴随乙烯释放量的增加 o但并未进一步研究乙烯与细胞 °≤⁄变化之间的关系 o
也没有找到充分的证据证明其细胞发生了 °≤⁄∀
阿拉伯半乳糖蛋白k¤µ¤¥¬±²ª¤¯¤¦·¤± ³µ²·¨¬±¶o„Š°¶l是普遍存在于植物体中的胞间质富含羟脯氨酸蛋白家
族k • ∏ ετ αλqousssl o可破坏质膜和细胞壁的联系 o激活某一信号传导途径 o并被发现可能通过扰乱质膜和
细胞壁间的信号传递而参与植物 °≤⁄调控kŠ¤² ετ αλqot|||l ∀
w 植物 ‹• 的分子机制
研究证据表明 o‹• 反应需要包括转录和翻译在内的代谢途径的参与k‹¨ ετ αλqot||wl o而且表达不同外
源基因的植物和大量的能够表现自发或有条件死亡的植物突变体所表现的死亡方式都与 ‹• 反应非常类似
k⁄¤±ª¯ ετ αλqot||y ~ ¬·¯ µ¨ετ αλqot||yl o所以 ‹• 反应不是由病原物的破坏能力直接激发的 o而是植物内在
基因程序被激活的结果k°²±·¬¨µετ αλqot||{l ∀
ywt 林 业 科 学 ww卷
近年来 o一些细胞死亡突变体的发现促进了 °≤⁄相关基因的鉴定与克隆 o并在玉米k Ζεα µαψσl !大麦
k Ηορδευµ ϖυλγαρεl和拟南芥等植物中克隆到了多个 °≤⁄相关基因k于惠敏 ot||{l ∀ ƒ¤¥¬¨±±¨ 等kussul从拟南
芥中克隆了与 °≤⁄相关的一个基因 „·≠…vs o发现在 „·≠…vs过量表达的情况下能够加速和增强对病原菌
的抗性 o在病原菌入侵时诱导类似 ‹• 的反应 ∀对玉米中突变的 ρπλ基因及大麦中突变的 µλο基因进行定位
发现其位于抗病基因k• l座位处k⁄¤±ª¯ ετ αλqot||yl ∀大麦中的 µλο基因对真菌的侵染具有抗性 o在植物细
胞凋亡过程中起负调控作用 o其等位基因可使受真菌侵染的植物在侵染部位形成细胞壁基质沉积k…¤®¨µετ
αλqousssl ∀此外 o对于黄瓜花叶病毒k≤ ∂l在豆科植物上引起 ‹• 的研究发现 o≤ ∂u¤基因上的 yvt和 ywt
位氨基酸共同决定细胞的 ‹• 反应k陶小荣等 oussul ∀
x 展望
植物 °≤⁄存在于生长发育的各个阶段 o如根冠细胞死亡 !木质部导管分化 !植物衰老 !体胚发生 !抗病中
的过敏反应等等 o对于植物的正常生长发育和抵御不良环境十分重要 ∀目前植物 °≤⁄许多机制虽然并不十
分清楚 o但在细胞死亡的相关基因与调控 !信号传导 !与细胞死亡有关的分子互作机制等方面已取得一些重
要进展k²±¨ ¶ousstl o这些进展有利于植物抗病过程中的 ‹• 研究 o有利于阐明植物病害机制和鉴定病原菌
致病性 o并为持续有效地控制病害进行新的探索 ∀
目前 o植物 ‹• 研究大多在农作物上进行 o如利用悬浮细胞系对拟南芥 !烟草k Νιχοτιανα ¶³³l !胡萝卜
k ∆αυχυσχαροταl !西芹kΑπιυµ γραϖεολενσ √¤µq δυλχεl !水稻k Ορψζα σατιϖαl等抗病过敏性反应相关的 °≤⁄进行研
究k⁄¨ ¶¬®¤± ετ αλqot||y ~⁄²µ¨¼ ετ αλqot||| ~Š¯¤½¨ ±¨ µετ αλqot||y ~‘¤·²± ετ αλqot||y ~李红玉等 ot|||l o得到
了许多有意义的结果 o从细胞学和分子生物学角度揭示了病害发生机制和植物的抗病机理 ∀目前在松材线
虫病害体系中也发现了线虫侵染能引起植物细胞发生 °≤⁄o然而从现有文献看 o有关林木与病原物互作中的
°≤⁄及 ‹• 的研究仍然较少 o对其是否产生 !何时产生 !产生的机理及分子机制 !‹• 过程是由什么基因调控
的 !调控途径和机制是什么 !活性氧跃变在 ‹• 及 °≤⁄中的作用研究等几乎都是空白 o这些都成为林木病害
系统中亟待解决的问题 ∀对这些悬而未决的问题进行探索 o有利于对植物抗病潜力的挖掘与利用 o并在植物
抗病育种方面发挥积极作用 ∀
参 考 文 献
白志英 o王冬梅 o路丙社 o等 qussv q小麦与叶锈菌互作过程中细胞程序性死亡的细胞学观察 q实验生物学报 ovykxl }vxz p vys q
陈玉惠 o叶建仁 o魏初奖 o等 qussu q松材线虫对黑松 !湿地松幼苗活性氧代谢的影响 q南京林业大学学报 }自然科学版 ouykwl }t| p uu q
韩笑冰 o利容千 o王建波 qt||{ q黄瓜不同抗病品种与疫霉菌相互作用的超微结构研究 q植物学报 ows ktsl }{|x p |ss q
李红玉 o吴健胜 o宋从凤 o等 qt||| q水稻 Œ• uy悬浮细胞与白叶枯病菌互作的过敏反应现象 q植物病理学报 ou|kwl }u|| p vsv q
厉 艳 qussw q松材线虫病早期寄主薄壁细胞死亡方式的研究 q南京林业大学硕士学位论文 q
孙晓丽 o周荣华 o贾继增 qussy q白粉菌诱导的小麦叶片程序性细胞死亡 q扬州大学学报 }农业与生命科学版 ouzkul }ut p ux q
陶小荣 o周雪平 o李桂新 o等 qussu q黄瓜花叶病毒 uΑ基因上的两个氨基酸共同决定其在豆科植物上引发的过敏反应 q中国科学 }≤ 辑 ovukwl }
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杨秀娟 o陈福如 o占志雄 o等 qussx q叶斑病胁迫对枇杷叶片活性氧代谢和叶绿素含量的影响 q江西农业大学学报 ouzkxl }yyz p yy| q
于惠敏 qt||{ q植物中的细胞程序性死亡 q植物学通报 otxkyl }vs p vz q
郑国华 qusst q炭疽病对枇杷叶片活性氧代谢和解剖结构的影响 q福建农业大学学报 ovskul }tzx p tz| q
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k责任编辑 朱乾坤l
|wt 第 u期 王 媛等 }植物抗病过程中的细胞程序性死亡