全 文 ：第 wv卷 第 tu期
u s s z年 tu 月
林 业 科 学
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镧对汞胁迫下矢竹叶片生理反应的调节 3
谢寅峰 黄 晗 汤玉香 周 坚
k南京林业大学森林资源与环境学院 南京 utssvzl
摘 要 } 为了研究稀土镧对汞胁迫下林木叶片伤害的缓解效应 o以矢竹为材料 o采用离体处理方法 o对不同浓度
汞胁迫及一定浓度外源镧稀土处理条件下矢竹叶片部分生理生化指标进行测定 ∀试验表明 }s1ux °ª#pt镧稀土处
理可以显著抑制低浓度kts °ª#ptl汞胁迫下叶片细胞质膜透性的增加 o蛋白质 !叶绿素含量的下降 o有效缓解叶片
在胁迫下的伤害 ~中等浓度kxs °ª#ptl汞胁迫下 o镧的调节作用不明显 o而高浓度kuss °ª#ptl汞胁迫下镧处理则
起反作用 o镧与汞产生协同效应 ∀镧对汞胁迫伤害的缓解效应除了维持质膜 !大分子物质结构以及保护酶k≥’⁄!
°’⁄l系统活性的稳定外 o还可能与多胺代谢变化有关 o镧能显著促进 ts °ª#pt汞胁迫下叶片内源腐胺k°∏·l !亚精
胺k≥³§l和精胺k≥³°l含量的增加 o并与 ≥’⁄活性的变化呈正相关 o而与 °’⁄活性变化呈负相关 ∀多胺含量的升高
可能是镧稀土缓解汞胁迫伤害作用的方式之一 o对缓解汞胁迫下叶片伤害具有积极作用 ∀
关键词 } 镧稀土 ~汞胁迫 ~矢竹 ~生理反应 ~多胺
中图分类号 }≥zt{1wv 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kusszltu p ssv| p sy
收稿日期 }ussz p sx p s{ ∀
基金项目 }江苏省高校自然科学基金项目ksxŽ…uussxvl和南京林业大学/十五0人才培养对象基金k°Šussv p sul资助 ∀
Ρεγυλατινγ Εφφεχτσ οφ Λαντηανυµ ον Πηψσιολογιχαλ Ρεσπονσε οφ
Πσευδοσασαϕαπονιχα Λεαφτο Μερχυρψ Στρεσσ
÷¬¨ ≠¬±©¨ ±ª ‹∏¤±ª ‹¤± פ±ª≠∏¬¬¤±ª «²∏¬¤±
k Χολλεγε οφ Φορεστ Ρεσουρχεσ ανδ ΕνϖιρονµεντoΝανϕινγ Φορεστρψ Υνιϖερσιτψ Νανϕινγ utssvzl
Αβστραχτ} °«¼¶¬²¯²ª¬¦¤¯ ¤±§¥¬²¦«¨ °¬¦¤¯ ¬±§¨¬¨¶²©§¨·¤¦«¨§¯¨ ¤√¨ ¶²© Πσευδοσασαϕαπονιχα º«¬¦«·µ¨¤·¨§º¬·«§¬©©¨µ¨±·§²¶¨¶
²© ‹ªun ¤±§¦¨µ·¤¬± §²¶¨¶²©¤vn º¨ µ¨ §¨·¨µ°¬±¨ §¬± ²µ§¨µ·²¶·∏§¼ µ¨ª∏¯¤·¬±ª ©¨©¨¦·¶²©¤vn ²± ³«¼¶¬²¯²ª¬¦¤¯ µ¨¶³²±¶¨ ²©
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²©¤vn o¤±§³µ¨¶¨±·¨§²¥√¬²∏¶¯¼ ³²¶¬·¬√¨ ¦²µµ¨ ¤¯·¬²± º¬·«·«¨ ¦«¤±ª¨ ²© ≥’⁄ ¤¦·¬√¬·¼q׫¨ ¶·∏§¼ ¶∏ªª¨¶·¨§·«¤·¬±¦µ¨¤¶¬±ª²©
±¨§²ª¨±²∏¶³²¯¼¤°¬±¨ ¦²±·¨±·º¤¶ ¬¯®¨ ¼¯ ¤ ³¤·¨µ± ²© ¤¯¯¨ √¬¤·¬√¨ ©¨©¨¦·²© ¤vn ²± °¨ µ¦∏µ¼ ·²¬¬¦¬·¼o¤±§³²¯¼¤°¬±¨ ¶ ¬¨¨µ·¨§
³²¶¬·¬√¨ ©¨©¨¦·¶²± µ¨§∏¦¬±ª¬±­∏µ¼ ²©¯¨ ¤√¨ ¶∏±§¨µ‹ªun ¶·µ¨¶¶q
Κεψ ωορδσ} ¤±·«¤±∏°~‹ªun ¶·µ¨¶¶~ Πσευδοσασαϕαπονιχα~³«¼¶¬²¯²ª¬¦¤¯ µ¨¶³²±¶¨ ~³²¯¼¤°¬±¨ ¶
汞是毒性很强的重金属元素 o是重金属污染的重要来源 ∀当植物体中汞的积累浓度达到一定范围后 o它
就会破坏细胞的结构 o轻则使植物体内代谢过程发生紊乱 o生长发育受阻 o重则可造成植物枯萎 o甚至衰老死
亡k母波等 ousszl ∀汞可直接与蛋白质k包括酶l !核酸等生物分子中的活性基团如巯基 !磷酸基等结合 o或置
换其中的阳离子使其结构与功能遭到破坏 o高浓度的汞也导致蛋白质的沉淀变性 ∀植物叶片对汞毒害的生
理反应常表现在细胞膜透性的增加 o叶绿素 !可溶性蛋白和碳水化合物等含量下降 o光合作用和呼吸作用受
抑制 o代谢有关酶活性的下降以及自由基累积导致的氧化胁迫增强等 ∀叶绿体 !细胞膜等是汞胁迫敏感的细
胞器 o而质膜透性 !可溶性蛋白和叶绿素含量以及光合作用等常作为汞胁迫下叶片伤害以及抗性比较的适当
的生理指标k°¤·µ¤ ετ αλqousss ~ussw ~×µ¬³¤·«¬ετ αλqot|||l ∀
已有研究表明稀土元素对刺激植物的生长发育和提高抗性均有一定的作用 o近年来 o应用稀土元素调控
植物重金属胁迫的研究已有不少报道 o但有关调控汞胁迫的研究以及以林木为材料的研究尚少 o稀土缓解重
金属胁迫的机制有待进一步研究 ∀
多胺与植物重金属胁迫关系密切 o但对于胁迫下植物内源多胺含量的增加是主动的适应性反应还是被
动伤害的结果尚存在争议k≥«¤±·¬ετ αλqoussy ~Šµ²³³¤ ετ αλqousszl ∀王学等kussv ~usswl研究表明 o外源亚精
胺k≥³§l可以缓解 ‹ªun !≤µyn对荇菜k Νψµπηοιδεσ πελτατυµl的胁迫效应 ~刘素纯kussyl的研究认为铅胁迫下腐
胺k°∏·l的累积量可作为黄瓜幼苗抗胁迫效应的生理指标 o是对胁迫的一种适应性反应 ∀尽管已有不少外源
多胺和稀土缓解植物重金属胁迫效应的研究报道 o但稀土对重金属胁迫的缓解作用与内源多胺变化之间关
系的研究 o目前国内外尚未见报道 ∀
由于重金属污染主要由土壤和水体产生 o有关重金属胁迫的研究多采用联体水培法和盆栽法 o重金属对
植物叶片的伤害主要通过对根系的影响所产生的间接作用以及对根系的吸收 !运输至叶片积累所产生的直
接影响 o在研究重金属对植物叶片的直接影响作用及叶片抗性机制时 o采用离体处理也不失为一种简便 !有
效模拟方法 o并可消除植物其他部分对叶片的影响 ∀采用离体处理方法的研究报道多见于外文期刊 }如
≤«¨ ±等kt||| ~usstl用水稻k Ορψζα σατιϖαl离体叶为材料研究 ≤∏un胁迫下脯氨酸累积的调节机制以及对抗坏
血酸氧化酶的诱导作用 ~ •²°¤±²º¶®¤等kussul用离体处理方法研究了 °¥un 对大麦k Ηορδευµ ϖυλγαρεl !玉米
k Ζεα µαψσl等叶片及其线粒体呼吸作用的影响机制 ~Ž¶¬¤½¨ ®等kt|{wl也用离体处理方法研究不同家系杨树
叶片对铅的敏感性及其细胞定位 ∀
竹类植物以其用途广 !繁殖快 !适应力强 o资源丰富 o经济效益 !社会效益 !生态效益显著而越来越受到林
业及园林部门的重视 ∀矢竹k Πσευδοσασαϕαπονιχαl为矢竹属的模式竹种 o地下茎复轴混生型 o每节具 t分枝 o
叶狭长翠绿 ∀原产日本 o为日本著名的园林观赏竹种 o我国江苏 !上海 !浙江 !福建等地的园林引种栽培 o生长
良好 o对环境要求一般 o具有较强的抗逆性和观赏性k游为贵 ot||{l ∀本文以矢竹为材料 o采用离体处理方
法 o研究镧稀土对汞胁迫下矢竹叶片生理生化反应的调控效应及其与内源多胺变化的关系 o为进一步阐明稀
土调节植物叶片重金属胁迫的机制以及园林观赏竹种重金属胁迫生理的研究提供参考 ∀
t 材料与方法
111 材料
表 1 试验处理设计
Ταβ . 1 Εξπεριµεντ δεσιγν
处理代码
×µ¨¤·°¨ ±·¦²§¨
加入的溶液
≥²¯∏·¬²± ¤§§¨§
浓度
≤²±¦¨±·µ¤·¬²±Πk°ª#ptl
ܻs
ܻt
‹ªt¤
ܻu
‹ªu¤
ܻv
‹ªv¤
‹ª≤ u¯
‹ª≤ u¯
‹ª≤¯ u o¤k‘’vlv
‹ª≤ u¯
‹ª≤¯ u o¤k‘’vlv
‹ª≤ u¯
‹ª≤¯ u o¤k‘’vlv
s
ts
ts os1ux
xs
xs os1ux
uss
uss os1ux
供试竹种矢竹栽植于南京林业大学竹类植物标本园 o于 w月份取 u年生健壮竹株中层生长状况良好 !发
育条件一致的成熟叶片用于各种试验处理 ∀
112 试验方法
t1u1t 处理方法 胁迫处理参照 ≤«¨ ±等kusstl的离体处理法 ∀叶片取回清洗干净后去除中脉和两端各
t ¦° o剪成约 s1x ¦° ≅ s1x ¦°叶段 o按每份样 s1x ª分别置于表 t所示各处理液培养皿中 o处理溶液 us °o每
日更换 t次 o处理温度 vs ε o每个处理 v ∗ y个重复k质膜透性测定 y个重复 o其他指标 v个重复l o处理时间
共 { §∀蛋白质 !叶绿素取样时间为处理结束后 o其他指标取样时间见图中说明 ∀
镧稀土为江苏溧阳方正稀土总厂生产的氧化镧k||1| h l o经硝化处理而得 o处理时调 ³‹至 y1s o所采用
稀土浓度经预试验确定 ∀
t1u1u 测定方法 叶绿素含量测定采用混和
k丙酮与无水乙醇的体积比为 tΒtl浸提法k张
志良 ot||zl ~可溶性蛋白含量的测定采用考马
斯亮兰法k…µ¤§©²µ§ot|zyl ~≥’⁄及 °’⁄活性测
定按王爱国等kt|{vl方法 ~内源游离多胺含量
采用薄层荧光法测定k谢寅峰等 ot|||l ~细胞
质膜透性测定采用谢田等kt|{yl的紫外吸收
法 ∀每个样品测定 v次重复 o数据经 ∞¬¦¨¯及
¶·¶·统计分析软件处理 ∀
sw 林 业 科 学 wv卷
u 结果与分析
211 稀土对汞胁迫下矢竹叶片细胞质膜透性的影响
以非电解质外渗率表示矢竹叶片细胞质膜透性的变化 o由图 t可知 o不同浓度的 ‹ªun处理非电解质外
渗率在前期kw §内l均较高 o后期逐渐降低 o表明细胞质膜在前期受到较大程度的伤害 o后期非电解质外渗率
的降低可能是由于细胞质膜结构已高度破坏 o细胞内含物前期大量流失所致 ∀从动态变化趋势来看 o不同胁
迫浓度表现不同 o从零浓度到高浓度处理非电解质外渗率的高峰分别出现在第 x !w !v天和第 t天 o表明随着
胁迫强度的增加质膜受严重伤害的时间提前 !程度加重 ∀低浓度汞胁迫k‹ªtl下外源 ¤vn处理总体上降低
了非电解质外渗率 o稳定了膜的结构 o尤其在处理前 u §效果明显k图 t¤l o而 ‹ªu¤和 ‹ªv¤处理的非电解
质外渗率则分别在第 v天和第 u天时超过相应的 ‹ªu和 ‹ªvk图 t¥!¦l o对膜的伤害起到促进作用 o与 ‹ªt¤
效果相反 ∀
图 t 镧对汞胁迫下矢竹叶片细胞质膜透性的影响
ƒ¬ªqt ∞©©¨¦·¶²©¤vn ²±·«¨ ³¯¤¶°¤¯ °¨°¤ ³¨µ° ¤¨¥¬¯¬·¼¬± Πqϕαπονιχα ¯¨ ¤√¨ ¶∏±§¨µ‹ªun ¶·µ¨¶¶
212 稀土对汞胁迫下矢竹叶片叶绿素含量的影响
表 u表明 o不同浓度汞胁迫下矢竹叶片叶绿素含量均呈现明显下降 o胁迫强度愈高 o下降程度愈大 ∀与
叶绿素 ¥相比 o胁迫下叶绿素 ¤的下降较为明显 o叶绿素 ¤Π¥值明显降低 ∀与 ‹ªt相比 o‹ªt¤处理明显抑制
了叶绿素 ¤!¥及 ¤n ¥含量的下降 o‹ªt¤比 ‹ªt各叶绿素含量分别增加 |1y h !|1t h !|1w h o差异显著k Π
s1sxl o‹ªu¤与 ‹ªu相比虽对各叶绿素含量在胁迫下的下降有一定的抑制作用 o但影响不显著k Ё s1sxl o
而 ‹ªv¤各叶绿素含量则低于 ‹ªv o且差异显著k Π s1sxl o表明高浓度 ‹ªun胁迫k‹ªvl下 ¤vn处理k‹ªv¤l
对叶绿素含量的下降起促进作用 ∀各浓度汞胁迫下外源 ¤vn处理对叶绿素 ¤Π¥值影响不明显 ∀
表 2 镧对汞胁迫下矢竹叶片蛋白质和叶绿素含量的影响 ≠
Ταβ .2 Εφφεχτσ οφ Λα3 + ον τηε χοντεντ οφ χηλοροπηψλλ ανδ προτειν ιν Π . ϕαπονιχα λεαϖεσ υνδερ Ηγ2 + στρεσσ
处理
×µ¨¤·°¨ ±·
蛋白质含量
°µ²·¨¬±
¦²±·¨±·Πk°ª#ªpt ƒ • l
叶绿素含量
≤«¯²µ²³«¼¯¯¦²±·¨±·Πk°ª#ªpt ƒ • l
≤«¯ ¤ ≤«¯ ¥ ≤«¯ ¤n ¥ ≤«¯ ¤Π¥
对照 ≤²±·µ²¯ vw1{u¤ktss qsl t{1t|¤ktss qsl z1xy¤¥ktss qsl ux1zx¤ktss qsl u1wt¤
‹ªt tt1zs¥kvv qyl tv1wy¥kzw qsl z1tz¥k|w q{l us1yv¥k{s qtl t1{{¥
‹ªt¤ tu1{z¥¦kvz qsl tw1zx¦k{t qtl z1{u¤¦ktsv qwl uu1xz¦k{z qzl t1{|¥
‹ªu {1|y§kux qzl ts1vt§kxy qzl y1yw§k{z q{l ty1|x§kyx q{l t1xx¦
‹ªu¤ y1y{¨kt| qul ts1wz§¨ kxz qyl y1{t§k|s qtl tz1u{§kyz qtl t1xw¦
‹ªv {1s{§©kuv qul y1vt©kvw qzl y1tx k¨{t qvl tu1wy k¨w{ qwl t1sv§
‹ªv¤ x1{w¨kty q{l x1zw©kvt qyl x1{y©kzz qxl tt1y©kwx qtl s1|{§
≠表中同列不同字母间表示差异显著k Π s1sxl ~括号内数字为与对照相比百分率 ∀ ׫¨ §¬©©¨µ¨±·¯ ·¨¨µ¶©²¯ ²¯º¬±ª·«¨ §¤·¤ º¬·«¬± ¤¦²¯∏°±
° ¤¨± ¶¬ª±¬©¬¦¤±·¯¼ §¬©©¨µ¨±·k Π s1sxl ~·«¨ §¤·¤¬±·«¨ ¥µ¤¦®¨·¶µ¨³µ¨¶¨±·³¨µ¦¨±·¤ª¨ ¦²°³¤µ¨§º¬·«·«¨ ¦²±·µ²¯ q
213 稀土对汞胁迫下矢竹叶片蛋白质含量的影响
由表 u可知 o矢竹叶片蛋白质含量的变化与叶绿素变化类似 ∀在汞胁迫下蛋白质含量急剧下降 o下降幅
度随胁迫强度的增加而增加 o‹ªt !‹ªu !‹ªv分别下降 yy1w h !zw1v h !zy1{ h ∀与 ‹ªt相比 o‹ªt¤可以减缓
胁迫下蛋白质含量的下降 o‹ªt¤比 ‹ªt高 ts1s h o而 ‹ªu¤!‹ªv¤与 ‹ªu和 ‹ªv相比则促进蛋白质的降
解 o蛋白质含量分别为相应胁迫的 zw1y h和 zu1v h o差异显著k Π s1sxl ∀
tw 第 tu期 谢寅峰等 }镧对汞胁迫下矢竹叶片生理反应的调节
214 稀土对汞胁迫下矢竹叶片超氧化物歧化酶(ΣΟ∆)和过氧化物酶(ΠΟ∆)活性的影响
图 u 镧对汞胁迫下矢竹叶 ≥’⁄和 °’⁄活性的影响
ƒ¬ªqu ∞©©¨¦·¶²©¤vn ²± ≥’⁄¤±§°’⁄¤¦·¬√¬·¼¬± Πqϕαπονιχα ¯¨ ¤√¨ ¶∏±§¨µ‹ªun ¶·µ¨¶¶
由以上结果可知 o¤vn 对低浓
度 ‹ªun胁迫k‹ªtl下矢竹叶片的生
理伤害具有缓解作用 o为了进一步
探讨缓解作用机制 o对叶片 ≥’⁄!
°’⁄活性以及内源多胺含量的变
化进行了比较 ∀
图 u表明 }‹ªs和 ‹ªt ≥’⁄活
性都呈下降趋势 o但 ‹ªt 下降明
显 o尤其在第 t ∗ v 天之间 o‹ªt¤
处理总体上对胁迫下 ≥’⁄活性的
下降具有缓解作用 o尤其在第 x天效果最明显 o比 ‹ªt高 yv1v h o第 v !{天也分别高于 ‹ªt {1s h和 t{1u h ∀
°’⁄活性的变化与 ≥’⁄不同 o‹ªs在处理过程中基本保持稳定 o而 ‹ªt °’⁄活性总体都高于处理前水
平 o第 x天时达到最大值 o为处理前的 tt|1v h ∀ ‹ªt¤处理除第 t天超过 ‹ªt外 o其他时间都低于 ‹ªt水平
k Π s1sxl o使 °’⁄活性基本维持在胁迫前水平 o对胁迫下 °’⁄活性的变化具有稳定作用k图 ul ∀
215 稀土对汞胁迫下矢竹叶片多胺含量的影响
‹ªs和 ‹ªt处理下 o矢竹叶片内源腐胺k°∏·l都呈现先升后降趋势 o但 ‹ªt增加更为明显和迅速 ot §后
达到胁迫前的 t1yy倍 o以后有所下降 o但仍高于胁迫前水平 ∀亚精胺k≥³§l和精胺k≥³°l变化与 °∏·类似 o先
升高后下降 o但升高幅度不如 °∏·o并在胁迫后期低于胁迫前水平 o与 ‹ªs相比 ‹ªt处理后期 ≥³°下降更明
显 o多胺总量的变化趋势与 °∏·变化相同 ∀与 ‹ªt相比 o‹ªt¤处理对 °∏·!≥³§和 ≥³°的影响趋势相似 o第 t
天影响不明显 ~第 v天则使 °∏·!≥³§!≥³°及多胺总量含量大幅提高 o分别增加 w{1z h !wx1y h !ws1s h 和
wz1v h ~第 x天时增加幅度有所降低 o分别为 tu1v h !uv1| h !|1z h和 tw1z h o但差异显著k Π s1sxl ~到第 {
天时两者又趋于相近 o°∏·!≥³°和多胺总量还略有下降k图 vl ∀总体而言 o‹ªt 胁迫下 o外源 ¤vn 处理
k‹ªt¤l在一定时间内对矢竹叶片内源多胺水平的提高具有显著的促进作用 ∀
图 v 镧对汞胁迫下矢竹叶多胺含量的影响
ƒ¬ªqv ∞©©¨¦·¶²©¤vn ²± ³²¯¼¤°¬±¨ ¦²±·¨±·¬± Πqϕαπονιχα ¯¨ ¤√¨ ¶∏±§¨µ‹ªun ¶·µ¨¶¶
uw 林 业 科 学 wv卷
v 讨论
有关 ‹ªun !≤µyn !°¥vn等重金属胁迫的许多研究已表明叶片细胞质膜透性 !叶绿素和蛋白质含量的变化
是反映重金属胁迫条件下植物受伤害程度的重要生理指标 ∀通过对上述指标的综合分析表明 o汞胁迫下矢
竹离体叶片受伤害程度与胁迫强度呈正相关 ∀胁迫下叶片叶绿素含量的下降受合成和分解两方面因素的影
响 o叶绿素 ¤Π¥比降低表明 ‹ª对¦«¯ ¤的影响比¦«¯ ¥的影响大 o这与周守标等kusszl通过盆栽试验在其他重
金属胁迫下的测定结果一致 o因本文是在离体条件下进行 o因此 ‹ª对 ¦«¯ ¤的破坏作用比 ¦«¯ ¥更强可能是
主要原因 o其机制尚待进一步研究 ∀另外值得注意的是非电解质外渗率的大小并不能完全代表质膜透性的
实际情况 o而应根据其动态变化进行分析 o尤其在胁迫后期非电解质外渗率的降低应是膜透性增大 !质膜受
伤加重的体现 o这与周长芳等kusstl对水花生kΑλτεµαντηερα πηιλοξεροιδεσl联体条件下 ≤∏un胁迫研究中的结果
类似 ∀
一定浓度的 ¤vn处理对低浓度汞胁迫下叶片细胞质膜透性的增大 !蛋白质和叶绿素含量的降低具有显
著抑制作用 o表明对叶片伤害的缓解效应 ~中等浓度胁迫下 ¤vn对胁迫前期质膜的伤害具有一定保护作用 o
后期则起反作用 ~高浓度胁迫下 ¤vn与 ‹ªun产生协同效应 o加重叶片的生理伤害 ∀庞欣等kussul通过小麦
k Τριτιχυµ αεστιϖυµl联体条件下水培试验的研究也表明了类似的结果 ∀¤vn虽然对植物抗 ‹ªun胁迫有一定的
保护作用 o但与胁迫的程度和胁迫时间的长短都具有密切的关系 ∀
稀土对重金属胁迫下质膜结构的保护作用主要表现为 u个方面 }tl稳定膜结构 ~ul影响质子跨膜梯度
和膜电位k«¨ ±ª ετ αλqoussul ∀稀土元素与含氧基团k磷氧键l具有较强的配位能力 o能够直接嵌入质膜中 o
取代 ≤¤un与膜脂大分子形成复杂交联 o或改变膜孔半径与膜分子构型 o使细胞膜结构更趋稳定k≥°¬·« ετ αλqo
t||{l ~稀土对膜结构的稳定作用还与其调节活性氧代谢有关 o通过增强胁迫下清除氧自由基能力 o降低膜
脂过氧化水平而减轻膜 !细胞器及大分子物质破坏 o近年来国内关于稀土缓解重金属胁迫机制的许多研究都
与此有关k周青等 ousswl ∀重金属胁迫下植物体内保护酶活性一般会发生应急性的提高 o以增强清除氧自由
基能力 o而本文 ‹ªt胁迫下矢竹叶片 ≥’⁄活性没有呈现升高现象可能与材料及酶本身特性有关 o与 °’⁄相
比 o≥’⁄应急反应不明显k代全林 oussyl o而对 ‹ª的抑制作用较敏感 ∀另外 o也可能与离体处理方式有关 ∀
胁迫下 ≥’⁄活性持续下降及保护酶系统失调k≥’⁄活性下降 o而 °’⁄活性升高l所引起的活性氧清除能力的
降低及其代谢紊乱可能是导致矢竹叶片细胞伤害的重要原因 o相对而言 o‹ªs处理的 ≥’⁄和 °’⁄活性能保
持基本稳定 o而 ‹ªt¤处理可明显抑制胁迫下 ≥’⁄活性下降及 °’⁄活性升高 o维持保护酶活性的稳定 ∀庞
欣等kussul对 ‹ªun胁迫 !王东红等kussul对 °¥vn胁迫的研究也表明适当浓度的 ¤vn可以提高胁迫下小麦 !
油菜k Βρασσιχα ναπυσl的 ≥’⁄和 ≤„×活性 ∀但 ¤vn处理下保护酶活性的变化究竟是缓解效应的原因还是结
果目前尚不清楚 o从本文 °’⁄的表现看似乎只是缓解作用的结果 o¤vn处理后 °’⁄活性的降低是细胞伤害
程度减轻的一种表现 o例如 ¤vn也可以直接参与自由基的清除 o• ¤±ª等kusssl以脉冲辐解法证实 o¤vn能有
效抑制超氧阴离子自由基的生成 ∀但从 ≥’⁄的变化来分析 ou种可能性都存在 o可能稀土对不同酶所起的调
节机制不同 o有关机制尚需进一步研究 ∀
多胺与稀土在调节植物逆境和衰老生理方面具有相似之处 o适当浓度的外施对胁迫伤害都具有一定的
缓解作用 o但对于胁迫下稀土调节作用与内源多胺变化关系的研究 o目前国内外尚未见报道 ∀此外 o对于重
金属胁迫下植物内源多胺含量的增加是主动的适应性反应还是被动伤害的结果也存在争议 ∀ ≥«¤±·¬等
kussyl认为重金属胁迫下植物内源多胺含量的增加是积极的适应性反应 o而 Šµ²³³¤等kusszl以向日葵为材
料的 ≤§和 ≤∏胁迫的研究则认为胁迫下 °∏·!≥³°的增加是植物受伤害的标志 o尤其在胁迫的中后期 ∀本试
验表明 }¤在缓解 ‹ªt叶片伤害的同时 o进一步提高了内源 °∏·!≥³§和 ≥³°的含量 o延缓了胁迫中后期多胺
含量的下降趋势 o多胺含量的增加与蛋白质 !叶绿素含量以及 ≥’⁄活性的增加相一致 o而与膜透性及 °’⁄活
性的变化相反 o推测多胺含量的增高对减轻胁迫下的伤害具有积极的作用 o是对胁迫的一种适应性反应 o而
非伤害性反应 o至少 ¤vn的缓解作用与多胺增加有关 ∀王学等kussv ~usswl对外源 ≥³§可以缓解 ‹ªun !≤µyn
对荇菜k Νψµπηοιδεσ πελτατυµl的胁迫效应的研究以及刘素纯kussyl认为铅胁迫下 °∏·的累计量可作为黄瓜
kΧυχυµισσατιϖυσl幼苗抗胁迫效应的生理指标的研究也支持了相同的推论 ∀但由于多胺代谢的复杂性 o不同
的植物材料 !生理状态 !胁迫类型 !处理方式等都可能产生不同的结果 o另外 o多胺的作用与稀土一样可能也
vw 第 tu期 谢寅峰等 }镧对汞胁迫下矢竹叶片生理反应的调节
有浓度效应 o因此 o进一步阐明多胺代谢与重金属胁迫关系还需大量深入的研究 ∀
在逆境下 o多胺与稀土的调节机制有相似之处 o都与稳定膜及大分子物质结构 !调节活性氧代谢有关 o
≥«¤±·¬等kussyl认为重金属胁迫下多胺主要作为抗氧化剂及/信号分子0参与细胞代谢调节 o多胺含量的升高
可能是镧缓解矢竹叶汞胁迫伤害作用的方式之一 o多胺究竟通过何种方式参与 ¤vn对 ‹ªun胁迫伤害的缓解
调节 o还有待进一步研究 ∀
参 考 文 献
代全林 qussy q重金属对植物毒害机理的研究进展 q亚热带农业研究 oukul }w| p xv
刘素纯 qussy q铅对黄瓜幼苗生长发育的影响研究 q湖南农业大学博士学位论文
母 波 o韩善华 o张英慧 o等 qussz q汞胁迫对植物细胞结构与功能的影响 q中国微生态学杂志 ot|ktl }ttu p ttv
庞 欣 o王东红 o邢晓燕 o等 qussu q汞胁迫下 ¤k‘’vlv 对小麦幼苗抗氧化酶活性的影响 q中国稀土学报 okwl }tx| p tyv
王爱国 o罗广华 o邵从本 qt|{v q大豆种子的研究 q植物生理学报 ouuktl }zz p {t
王东红 o庞 欣 o冯 雍 o等 qussu q铅胁迫下 ¤k‘’vlv 对油菜抗氧化酶的影响 q环境化学 outkwl }vuw p vu{
王 学 o施国新 o徐勤松 o等 qussv q外源亚精胺缓解荇菜 ≤µyn毒害的生理研究 q环境科学学报 ouvkxl }y{| p y|v
王 学 o施国新 o马广岳 o等 qussw q外源亚精胺对荇菜抗 ‹ªun胁迫能力的影响 q植物生理与分子生物学学报 ovsktl }y| p zw
谢 田 o徐中际 qt|{y q测定细胞膜透性的紫外吸收法 q植物生理学通讯 oktl }wx p wy
谢寅峰 o沈惠娟 o李梅枝 qt||| q酸胁迫对林木内源多胺及活性氧代谢的影响 q林业科学 ovxktl }ttz p tut
游为贵 qt||{ q明溪竹类图志 q南京 }东南大学出版社 ouvs p uvv otzt p tzu
张志良 qt||z q植物生理学实验指导 q北京 }高等教育出版社
周长芳 o吴国荣 o施国新 o等 qusst q水花生抗氧化系统在抵御 ≤∏un胁迫中的作用 q植物学报 owvkwl }v{| p v|w
周 青 o黄晓华 o张光生 qussw q污染生态学领域的稀土应用研究进展 q中国稀土学报 ouukul }tzz p t{u
周守标 o王春景 o杨海军 o等 qussz q菰和菖蒲对重金属的胁迫反应及其富集能力 q生态学报 ouzktl }u{t p u{z
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k责任编辑 徐 红l
ww 林 业 科 学 wv卷