全 文 ：第 37卷 第 10期 东　北　林　业　大　学　学　报 Vol.37 No.10
2009年 10月 JOURNALOFNORTHEASTFORESTRYUNIVERSITY Oct.2009
镧稀土对鹅毛竹离体叶片衰老的影响 1)
　　　　　 谢寅峰　姚晓华　　　林　候　　　王　林　张春霞
(南京林业大学 ,南京 , 210037)　　　　(厦门理工学院)　　　　　　　(南京林业大学)　　　
　　摘　要　以开花鹅毛竹为试验材料, 研究了镧稀土对开花鹅毛竹离体叶片衰老的影响。结果表明:1 ～ 10mg·
L-1镧稀土预处理可不同程度地抑制鹅毛竹离体叶片衰老过程中蛋白质和叶绿素质量分数的明显下降 , 以 5mg·L-1镧处理效果最佳;离体叶片在衰老过程中超氧化物歧化酶 、过氧化物酶活性 、PSⅡ最大光化学效率(Fv/Fm)、PSII潜在活性(Fv/Fo)和最大荧光(Fm)逐渐下降 ,而暗适应下最小荧光(Fo)逐渐上升 ,经 5 mg· L-1镧预处理后 ,上述指标变化均受到明显抑制。说明适当质量浓度的镧稀土预处理能有效延缓鹅毛竹离体叶片的衰老进程 , 缓解
作用与其增强叶片活性氧清除能力 、稳定光合器官的结构和功能有关。
关键词　镧稀土;鹅毛竹;离体叶片;衰老;叶绿素荧光
分类号　S718EffectsofRareEarthElementLanthanumonSenescenceofShibataeachinensisIsolatedLeaves/XieYinfeng, YaoXiaohua(ColegeofForestResourcesandEnvironment, NanjingForestryUniversity, Nanjing210037, P.R.China);LinHou(XiamenUniversityofTechnology);WangLin, ZhangChunxia(NanjingForestryUniversity)//JournalofNortheastForestryUniversity.-2009, 37(10).-23 ～ 25Anexperimentwasconductedtostudytheeffectsofrareearthelementlanthanumonthesenescenceprocessofisola-tedleavesoffloweringShibataeachinensisNakai.Resultsshowedthatthedecreasesincontentsofchlorophylandproteinweresignificantlyrestrainedwhentheisolatedleaveswerepretreatedwith1 ～ 10mg/Llanthanumsolution, especiallywith
5mg/Llanthanumsolution.ActivitiesofSODandPOD, maximumfluorescenceofdarkadaptation(Fm), PSIImaximalphotochemicalefficiency(Fv/Fm), andPSIIpotentialactivity(Fv/Fo)decreasedgradualyinthesenescenceprocessofisolatedleaves, buttheminimumfluorescenceofdarkadaptation(Fo)increased.However, aftertheisolatedleaveswerepretreatedwith5mg/Llanthanumsolution, thechangesoftheabovephysiologicalparameterswereinhibitedsignificantly.ItprovedthatproperconcentrationoflanthanumsolutioncouldeficientlyrestrainthesenescenceprocessofisolatedleavesofS.chinensis.Therestrainingeffectsarerelatedtotheenhancedabilitiestoclearactiveoxygenandstabilizestructureandfunctionofphotosyntheticorgans.Keywords　Lanthanumrareearthelement;Shibataeachinensis;Isolatedleaves;Senescence;Chlorophylfluorescence
　　镧(lanthanum, La)作为常用农用稀土元素 ,其对植物生长
发育的调节作用已为大家所公认 [ 1]。镧在促进植物生长发育 、
提高抗逆性方面的研究已有不少的报道 [ 1-4] , 但有关镧对植物
叶片衰老调节作用的研究尚少 ,其对植物光合调节的机理尚不
清楚 ,稀土在竹类植物中的研究和应用的报道也甚少。
竹类植物作为重要的禾本科经济植物 ,具有用途广 、繁殖
快 、适应力强 ,资源丰富 , 经济效益 、社会效益和生态效益显著
的优点 , 但竹类植物具有独特的衰老生物学特性 , 大多数竹种
一生一次性开花结实 ,并导致叶片及植株衰老死亡 [ 5] 。 竹林
的大面积开花衰老会导致严重的经济损失和生态环境的破
坏 [ 6-7] ,因此研究竹类植物叶片衰老的调控具有重要的理论
和现实意义。
本研究以开花鹅毛竹(ShibataeachinensisNakai)为试验
材料 , 通过离体调控实验体系 , 结合叶绿素荧光技术 , 探讨镧
稀土对鹅毛竹叶片衰老的生理影响及其机制 , 为稀土与植物
叶片衰老关系的研究提供依据 ,同时 ,也为稀土调控竹类植物
开花致衰的研究与应用提供参考。
1　材料与方法
以栽植于南京林业大学竹类植物园的开花鹅毛竹为试验
材料 , 采集当年生第 3分枝(由上往下)充分伸展 、大小均一 、
1)国家自然科学基金项目(39900115)、江苏省高校自然科学基
金项目(05KJB220053)、南京林业大学 “十五 ”人才培养对象基金项目
(PG2003-02)。
第一作者简介:谢寅峰 ,男 , 1966年 3月生 ,南京林业大学森林资
源与环境学院 ,副教授。
收稿日期:2008年 9月 10日。
责任编辑:潘　华。
无病虫害的叶片用于以下各试验处理。
叶片衰老采用离体暗诱导方法 [ 8] , 将所采叶片洗净 、吸
干 ,用直径 1cm打孔器沿叶片中脉两侧打取小叶盘 , 按 10个
叶圆片 /10mL蒸馏水(每日更换)置于直径为 15 cm的培养
皿中 ,于 30 ℃培养箱中暗处理 5 d, 以处理前鲜样为对照
(CK)。镧稀土对衰老调节通过预处理进行 , 质量浓度分别为
0、1、 5、10mg/L(分别用 L0、L1、L5、L10表示), 预处理时间
为 24h,所有处理至少 3个重复。试验所用镧稀土为江苏溧
阳方正稀土总厂生产的氧化镧(99.9 %), 使用前经硝化处
理 ,处理液 pH值为 6.0。
测定指标及方法:叶绿素质量分数采用丙酮乙醇混合
(体积比为 1∶1)浸提法 [ 9] ,蛋白质质量分数测定采用考马斯
亮蓝 G-250染色法 [ 10] , SOD活性采用 NBT光化还原法 [ 11] ,
POD活性采用愈创木酚法 [ 12] , 叶绿素荧光参数利用美国 LI-
6400R便携式荧光—光合作用测量系统的 6400 -40荧光叶
室按操作规程要求进行测定。饱和强闪光强度 7 000 μmol·
m-2· s-1 ,脉冲时间 0.8s。经过充分暗适应的叶片先测定初
始荧光(Fo), 随后加一个饱和强闪光(7 000 μmol· m-2 ·s-1 , 脉冲时间 0.8s),测定最大荧光(Fm)。其他荧光参数按
以下公式计算:PSⅡ最大量子效率(Fv/Fm)=(Fm-Fo)/Fm、PSII潜在活性(Fv/Fo)=(Fm-Fo)/Fo。 以上各项指标测定
至少 3次重复。
用 Excel及 stst分析软件对数据进行处理及统计分析。
2　结果与分析
2.1　镧稀土对鹅毛竹离体叶片叶绿素质量分数的影响
鹅毛竹离体叶片经 5d处理后 , 叶绿素质量分数明显下
降 ,与 CK(处理前)相比 , L0的叶绿素总量 、叶绿素 a和叶绿
素 b的质量分数分别下降 22.7%、22.3%和 28.03%, 且与
CK差异显著(p<0.05);而经过不同质量浓度的 La预处理
后 , 叶片叶绿素总量 、叶绿素 a、叶绿素 b质量分数的下降均
受到不同程度的抑制 , 与 L0相比 , L1、L5、L10的叶绿素总量
分别增加 6.9%、 14.4%、 9.3%, 叶绿素 a分别增加 8.7%、
11.5%和 6.6%, 叶绿素 b分别增加 7.4%、 12.6%、6.8%, 其
中 L5的抑制效果最明显 , 且与 L0差异显著(p<0.05)。外
观观察也表明 , L0处理叶片失绿程度最重 、面积最大 ,出现时
间最早 , 而 L5处理叶色变化程度和范围明显最小。表明适当
质量浓度镧稀土预处理可以明显抑制鹅毛竹叶片离体衰老过
程中叶绿素质量分数的下降 ,见表 1所示。
　　　表 1　不同处理对鹅毛竹离体叶片叶绿素 、蛋白
质质量分数及保护酶系活力的影响 10-3　
处理 叶绿素 a 叶绿素 b 总叶绿素 蛋白质
CK 2.470±0.011 0.864±0.002 3.594±0.027 17.367±0.431
L0 1.919±0.064 0.624±0.036 2.689±0.043 12.141±0.343
L1 2.087±0.022 0.668±0.021 2.877±0.045 14.150±0.469
L5 2.139±0.018 0.700±0.027 3.076±0.024 15.661±0.293
L10 2.045±0.028 0.664±0.037 2.940±0.081 13.219±0.679
2.2　镧稀土对鹅毛竹离体叶片蛋白质质量分数的影响
由表 1表明:各处理蛋白质质量分数变化趋势与叶绿素
相似 , 与 CK相比 , L0的蛋白质质量分数下降 30.1%;而经过
La预处理后 ,离体叶片蛋白质质量分数的下降均有不同程度
的缓解 , 与 L0相比 , L1、L5、L10的蛋白质质量分数分别提高
了 16.5%、29.0%、 8.9%。可见 , 不同质量浓度的镧稀土预
处理对离体叶片衰老过程中蛋白质质量分数的下降均有抑制
效果 , 尤以 L5处理效果最为明显 , 统计分析表明差异极显著
(p<0.01)。
蛋白质 、叶绿素质量分数测定结果及外部观察表明 1 ～
10mg/L的镧预处理对延缓鹅毛竹离体叶片衰老均有一定程
度的作用 , 尤以 5mg/L质量浓度 (L5)处理效果最佳 , 为进一
步探讨镧的缓解作用机理 , 对缓解效果最佳的以 L5及无 La
处理的 L0在保护酶活性以及叶绿素荧光参数指标的动态变
化方面进一步进行了比较。
2.3　镧稀土对鹅毛竹离体叶片保护酶(POD、SOD)活性的影响
随着离体叶片暗诱导时间的延长 , L0和 L5的 POD、SOD
活性虽然总体上均随叶片的衰老而呈下降趋势 , 但 L5的
POD、SOD活性在处理期间能保持相对稳定 ,而 L0下降明显 ,
见表 2所示。至处理第 5天 , L0的 POD、SOD活性分别降低
了 18.2%和 33.4%,而 L5仅分别降低 8.1%和 5.8%, L5的
POD、SOD活性比 L0分别高 41.5%、12.3%, 两者均差异显著
(p<0.05)。
表 2　不同处理对鹅毛竹离体叶片 SOD和 POD活性的影响
处理时间 /d 处理 SOD活力 /U· g-1 POD活力 /U· g-1
0 L0 1075.5±3.8 839.4±15.7
L5 1075.5±3.8 839.4±15.7
1 L0 1049.8±5.5 659.4±69.0
L5 1068.9±7.9 716.7±57.8
2 L0 1005.0±11.0 662.8±48.3
L5 1092.4±5.5 826.7±26.5
3 L0 1008.6±6.7 625.6±52.8
L5 1077.0±11.3 831.1±34.3
5 L0 880.1±16.5 558.9±30.9
L5 988.1±22.1 790.6±9.5
2.4　镧稀土对鹅毛竹离体叶片叶绿素荧光参数的影响
2.4.1　镧稀土对鹅毛竹离体叶片暗适应叶绿素荧光产额的影响
Fo是由激发了的叶绿素在将激发能传递到反应中心之
前发射出去的 , 它与光合活性无关 , Fo增加通常被看作是PSI反应中心不可逆破坏或可逆失活的结果;Fm的大小则反
映了通过 PSII的电子传递情况 [ 13] 。由表 3可知 , 在鹅毛竹离
体叶片暗诱导衰老过程中 , L0和 L5的 Fo均呈逐渐上升趋势而 Fm均逐渐下降 , 处理 5 d后 , L0的 Fo约升为初始值的 2
倍 , Fm则下降了 30%。与 L0相比 , L5处理明显缓解了 Fo上升和 Fm的下降趋势 , 方差分析表明处理间差异显著。可见
适当质量浓度镧稀土处理对叶片离体衰老过程中 Fo的上升和 Fm的下降具有显著抑制作用。表 3　不同处理对鹅毛竹离体叶片叶绿素荧光参数的影响
处理时间 /d 处理 Fo Fm Fv/Fm Fv//Fo
0 L0 174.7±1.0 951.4±7.8 0.816 ±0.002 5 4.446±0.075
L5 174.7±1.0 951.4±7.8 0.816 ±0.002 5 4.446±0.075
1 L0 209.1±3.4 867.2±9.0 0.759 ±0.001 7 3.148±0.032
L5 191.9±2.3 892.8±30.0 0.784 ±0.012 3 3.652±0.165
2 L0 226.2±7.9 816.5±15.3 0.722 ±0.014 8 2.614±0.192
L5 209.9±8.8 850.7±11.7 0.760 ±0.026 5 3.056±0.149
3 L0 259.5±8.0 774.8±4.4 0.665 ±0.012 2 1.988±0.105
L5 225.7±3.8 802.5±8.4 0.706 ±0.012 6 2.557±0.097
5 L0 331.1±3.4 669.4±23.3 0.505 ±0.022 5 1.023±0.091
L5 324.2±6.8 709.1±7.5 0.564 ±0.010 3 1.188±0.025
2.4.2　镧稀土对开花鹅毛竹离体叶片 PSII最大光化学效
率 、PSII潜在活性的影响
Fv/Fm是 PSⅡ最大光化学效率 ,反映的是 PSⅡ原初光能
转化效率 , 而 Fv/Fo反映的是 PSⅡ的潜在活性 [ 14] 。表 3表明 ,在开花鹅毛竹离体叶片衰老过程中 , L0和 L5的的变化趋
势与 Fm相似 ,处理 5d后 , L0的 Fv/Fm和 Fv/Fo分别下降了
38.2%和 77.0%。与 L0相比 , L5处理明显抑制了 Fv/Fm和Fv/Fo的下降趋势 ,方差分析表明处理间差异显著。
3　结论与讨论
高等植物叶片衰老最明显的外部特征是叶片失绿 , 同时
在内部生理上表现出叶绿素 、蛋白质等大分子物质降解加快 ,
光合器官结构的破坏及光合能力下降等 [ 15] 。 本试验通过蛋
白质 、叶绿素含量测定结果及外部观察表明适当质量浓度(1 ～
10mg/L)的镧预处理对鹅毛竹离体叶片衰老均有一定程度
的延缓作用 , 尤以 5mg/L质量浓度 (L5)处理效果最佳。 张
吉祥等 [ 16]以油茶为材料的研究也表明镧稀土能够延缓油茶
叶片衰老过程中蛋白质和叶绿素质量分数的下降 , 提高光合
功能 ,但其研究是在联体条件下进行的 ,由于稀土能够促进植
物体内叶绿素和蛋白质的合成 [ 2 , 17-18] , 因此 , 难以区分镧的
作用主要是通过促进合成还是抑制降解来缓解叶片衰老过程
中叶绿素和蛋白质质量分数的下降的。而本试验在离体暗诱
导条件下进行的 , 因此基本可以表明镧的缓解作用主要应通
过稳定叶绿素和蛋白质的分子结构 、抑制降解的方式来缓解
衰老过程中叶绿素和蛋白质质量分数的下降的。
大量实验已经证明 , 叶片衰老与活性氧代谢有关 ,衰老的
自由基理论认为活性氧代谢平衡失调造成体内自由基的积累
是引起器官伤害和衰老的原因 [ 19] , 而 SOD、POD等是活性氧
清除酶系统的重要保护酶 [ 20] 。鹅毛竹离体叶片在处理过程
中 POD、SOD活性逐渐下降 , 镧稀土预处理可以稳定 POD、
SOD活性的变化 , 明显抑制 POD、SOD活性的下降趋势 ,表明
维持活性氧代谢的平衡 、减少自由基积累对叶片的伤害是镧
缓解鹅毛竹叶片离体衰老的一种机制。这与逆境条件下 , 稀
土元素可通过增强抗氧化胁迫能力而提高植物抗逆性的机制
相类似 [ 21] 。
光合器官及其机能的衰退是叶片衰老的主要特征之一 ,
而叶绿素荧光分析技术常用于检测植物光合机构对环境胁迫
及衰老的响应 [ 22-24] 。 本实验显示 , 暗诱导使鹅毛竹叶片的
Fm、Fv/Fm、Fv/Fo下降而 Fo增加 , 揭示鹅毛竹叶绿体的 PSⅡ
反应中心受到伤害 , PSⅡ光合活性下降 , 光化学效率降低。经
过镧稀土预处理后 , 上述叶绿素荧光参数的变化均得到了显
24 　　　　　　　　　　　东　北　林　业　大　学　学　报　　　　　　　　　　　　　　　第 37卷
著抑制 , 表明镧稀土可以有效减缓衰老过程中 PSⅡ反应中心
的破坏及 PSⅡ光化学效率的下降。稀土的这种缓解机制可
能与维持衰老过程中的抗氧化能力有关 , 镧通过稳定保护酶
系统的活力 、增强活性氧的清除能力 ,从而减轻光合系统所遭
受的伤害 、稳定其功能 , 其具体机制尚待进一步研究。此外 ,
从荧光参数的动态变化及变化幅度来看 , 各参数对衰老的响
应都比较敏感 , 尤其是 Fv/Fo和 Fo,处理 1d后即呈现明显的变化 , 5d后的变化幅度远大于叶绿素 、SOD等其他生理指标
的变化 , 因此 ,可以作为叶片衰老监测的敏感指标。
离体暗诱导实验方法作为研究植物叶片衰老的常用手
段 [ 8, 28] ,具有可控性强 、影响因子单一等特点 , 适合于叶片衰
老调控及机理研究 , 尤其对于竹子这类具有复杂地下鞭根系
统的植物 , 不失为行之有效的方法。本研究初步表明 , 适当浓
度的镧稀土对开花鹅毛竹离体叶片的衰老具有明显缓解作
用 , 然而本研究毕竟是在离体条件下进行的 , 由于在联体条件
下叶片的衰老还要受其他器官及植株整体的影响 , 镧的作用
效应如何尚需进一步验证。本研究结果为镧稀土与植物叶片
衰老关系的研究提供理论依据 ,同时 ,也为稀土调控竹子花后
叶片衰老的研究提供参考。
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(上接 17页)物种之间对环境有着较为一致的适应性 , 对资
源有较为相似的利用方式 , 生态学习性较为相似。而生态位
重叠较小的物种则往往出现在不同的样方中 , 而且往往其中
一个物种具有较小的生态位宽度值。
3　结论
人为的干预大大降低了黄河南岸土壤的含盐量 , 南岸的
盐分含量远远低于北岸。由于黄河两岸土壤盐碱化程度的差
异 , 导致两岸的物种组成产生了很大的变化 , 北岸的物种多样
性高于南岸 , 而且两岸的共有物种只有芦苇。芦苇在两岸的
物种中都具有最高的重要值与生态位重叠。黄河北岸的植被
以盐生植被为主 , 而南岸的植被则以香蒲等物种为主。
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