全 文 ：第 wu卷 第 y期
u s s y年 y 月
林 业 科 学
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香樟未成熟合子胚体胚发生及植株再生研究 3
杜 丽t ou 叶要妹t 包满珠t
kt q华中农业大学园艺林学学院 园艺植物生物学教育部重点实验室 武汉 wvsszs ~
u q南阳师范学院 中英#南阳洛桑昆虫生物学联合实验室 南阳 wzvsssl
摘 要 } 以香樟的未成熟幼胚为外植体进行诱导体胚发生影响因素的研究 ∀成功地从香樟幼胚中诱导出胚状体
并获得再生植株 o≥为基本培养基 o蔗糖是最佳的碳源 ∀经 u年对初生胚的继代培养 o获得胚性愈伤组织 ~胚性愈
伤组织经体胚诱导 !体胚成熟 !体胚萌发 v个过程的诱导后能够获得再生植株 ∀
关键词 } 香樟 ~未成熟合子胚 ~胚状体 ~胚性愈伤组织 ~植株再生
中图分类号 }≥zt{1wy ~±|wv1t 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kussylsy p ssvz p sv
收稿日期 }ussw p tt p t| ∀
3 包满珠为通讯作者 ∀
Στυδψ ον Σοµατιχ Ε µ βρψογενεσισ ανδ Πλαντ Ρεγενερατιον οφ
Ιµ µατυρε Ζψγοτιχ Ε µ βρψο οφ Χινναµοµυµ χαµπηορα
⁄∏¬tou ≠¨ ≠¤²°¨ ¬t …¤² ¤±½«∏t
kt qΚεψΛαβ οφ Ηορτιχυλτυραλ Πλαντ Βιολογψοφ Μινιστρψοφ Εδυχατιον Χολλεγε οφ Ηορτιχυλτυρε ανδ Φορεστρψ Σχιενχεσo Ηυαζηονγ Αγριχυλτυραλ Υνιϖερσιτψ Ωυηαν wvsszs ~
u qΧηιναpΥΚ Νανψανγ Νορµαλ ΥνιϖερσιτψpΡοτηαµστεδ Ρεσεαρχη ϑοιντ Λαβ οφ Ινσεχτ Βιολογψ Νανψανγ Νορµαλ Υνιϖερσιτψ Νανψανγ wzvsssl
Αβστραχτ } ≥²°¤·¬¦ °¨¥µ¼²ª¨ ±¨ ¶¬¶ º¤¶¶∏¦¦¨¶¶©∏¯¯ ¼ ¬±§∏¦¨§©µ²° ¬°°¤·∏µ¨ °¨¥µ¼²¶²© Χινναµοµυµ χαµπηοραq ׫¨ ¥¨¶·
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Κεψ ωορδσ} Χινναµοµυµ χαµπηορα~¬°°¤·∏µ¨ ½¼ª²·¬¦ °¨¥µ¼²~¶²°¤·¬¦ °¨¥µ¼²~ °¨¥µ¼²ª¨ ±¬¦¦¤¯ ¬¯~³¯¤±·µ¨ª¨ ±¨ µ¤·¬²±
香樟k Χινναµοµυµ χαµπηοραl因含有特殊的香气和挥发油 o且耐湿 !抗腐 !祛虫 !保存期长 o是贵重家具 !
高级建筑 !造船和雕刻等的理想用材 ∀近年来 o香樟在园林绿化中的应用越来越多 ∀香樟组织培养再生途
径 o无论是器官发生还是胚状体再生都没有成功报道 ∀因为体胚发生途径有材料一致 !容易处理 !不受季节
和植物发育阶段的限制等优点k贺红等 ot||{l o因此也就成为农杆菌介导的基因转化体系中常用的再生手段
k²±§¤¯ ετ αλqousst ~⁄¤¶ ετ αλqoussul ∀体胚发生已有较多研究k• ¬¨§¬¥²¼°pפ¯¯¨ ∏¬ ετ αλqot||| ~≤¤±«²·² ετ
αλqot||| ~Š¤µ¬± ετ αλqot||| ~  µ¨®¯¨ ετ αλqousss ~∂ ±¨§µ¤°¨ ετ αλqousst ~闫国华等 oussul o其中诱导未成熟
合子胚的体胚发生较为常见 ∀本文以香樟未成熟果实中的幼胚为材料 o对体胚发生作了系统的研究 o同时初
步探讨了从胚性愈伤组织诱导植株再生的方法 o为建立体胚再生系统及应用生物技术改良香樟奠定基础 ∀
t 材料与方法
111 材料
z月中旬选取华中农业大学校园中 t株性状优良 !植株健壮香樟上的未成熟果实 o直径约 t ¦°左右 o经
zs h酒精浸泡 wx ¶o再用 s1t h ‹ª≤¯ u 溶液浸泡 ts °¬±后 o用无菌水冲洗 v ∗ x次 o在无菌条件下切开果实 o取
出幼胚 o接种于培养基上 ∀
112 体胚发生诱导方法
将幼胚接种于培养基 t≈ ≥ n t1s °ª#pt …„ n s1t °ª#pt u ow2⁄n zss °ª#pt ≤‹k水解酪蛋白l  o另加
琼脂粉 z1x ª#pt o蔗糖 vs ª#pt o诱导幼胚产生子叶状体胚 ∀培养基保持 tut ε 灭菌 us °¬±之前 ³‹调至
y1s ∀kuw ? ul ε o暗培养 ∀
113 香樟体胚的增殖 !继代培养 !诱导胚性愈伤组织及植株再生
由香樟幼胚在培养基 t诱导所得的体细胞胚 o切割分离后转到与培养基 t相同的继代培养基上培养 o每
w ∗ y周转 t次 o在黑暗中继代培养 ∀将胚性愈伤组织转入培养基 u≈ ≥ n t sss °ª#pt ∞k麦芽提取物l n
t1s °ª#pt ‘„„ o蔗糖 vs ª#pt o琼脂粉为 z1x ª#pt 进行体胚诱导 oy周之后将培养物转入促使其发育的培
养基 vk≥ n s1t ª#pt ‘„„ n v1s ª#pt …„ n t °#ptŽ°2{³有机物l ow周之后将长大的体胚转入培养
基 wk≥ n s1t °ª#pt ‘„„ n t1s °ª#pt …„ n t1s °ª#pt Š„vl o诱导不定芽的生长 ∀培养 w周之后将诱导
出的不定芽切离母体转入培养基 xk≥ n s1t °ª#pt ‘„„ n s1x °ª#pt …„ n s1x °ª#pt Š„vl诱导其生
长 o之后将茎切段k长度为 u ∗ v ¦°l转入培养基 yk≥ n t1s °ª#pt Œ…„l诱导生根 o形成完整植株 ∀培养温
度为kuw ? ul ε o每天光照 ty «o光照强度为 t sss ¬¯左右 ∀
u 结果与分析
211 香樟幼胚体胚的发生
将幼胚接种于培养基 t上 o接种 ts §左右 o环绕幼胚胚轴开始直接形成白色子叶状的结构 o一个月后统
计体胚诱导率为 zy1z h o平均体胚诱导数为 v1s| ∀香樟幼胚诱导获得的体胚的子叶大都多于 u个 o甚至 v ∗
x个子叶聚合生长在一起 o不容易分离开来k图版 ´ p tl ∀
表 1 不同碳源对香樟幼胚诱导胚状体的影响 ≠
Ταβ .1 Εφφεχτ οφ διφφερεντ χαρβοηψδρατεφορµσ ον ινδυχτιον οφ σοµατιχ
εµ βρψοσ (Σ .Ε .) φροµ ιµ µατυρε ζψγοτιχ εµ βρψοσιν Χ . χαµπηορα
碳源种类
≤¤µ¥²«¼§µ¤·¨
©²µ°
外植体数
‘∏°¥¨µ²©
¬¨³¯¤±·
体胚诱导率
ƒµ¨ ∏´¨ ±¦¼ ²©≥ q∞q
¬±§∏¦·¬²±Πh
每个外值体平均体胚数
‘∏°¥¨µ²©≥ q∞q
³¨µ ¬¨³¯¤±·
蔗糖 ≥∏¦µ²¶¨ ys zy1z v1s|
葡萄糖 Š¯ ∏¦²¶¨ ys ys u1sx
麦芽糖 ¤¯·²¶¨ ys vv1v t1xs
山梨醇 ≥²µ¥¬·²¯ ys ws t1zx
≠所有数据均在接种 w周后统计 ~所有碳水化合物的浓度均为 vs ª#pt o基
本培养基都是 ≥ ∀ ⁄¤·¤ º µ¨¨ ¦²¯¯¨ ¦·¨§¤©·¨µw º¨¨ ®¶¬± ¦∏¯·∏µ¨ ~·«¨ ¦²±¦¨±·µ¤·¬²± ²©
§¬©©¨µ¨±·¦¤µ¥²«¼§µ¤·¨¶¬¶vs ª#pt o¤±§·«¨ ¥¤¶¤¯ °¨ §¬∏° ²©¤¯¯¦²°¥¬±¤·¬²±¶¬¶≥ q
212 碳源种类对香樟幼胚体胚发生的影响
在进行碳源种类对体胚影响试验中 o不
同碳源浓度都是 vs ª#pt o基本培养基是
≥ o激素和有机附加物为 t1s °ª#pt …„ n
s1t °ª#pt u ow2⁄ n zss °ª#pt ≤‹ ∀在本
试验中 o蔗糖的体胚诱导率和平均体胚数分
别为 zy1z h和 v1s| ~麦芽糖对于香樟体胚发
生的诱导效果不如蔗糖 o诱导率只有
vv1v h ~山梨醇和麦芽糖一样无论是体胚诱
导率还是平均体胚数都低于蔗糖 o平均体胚
数不足 uk表 tl ∀在培养的过程中 o接种在以山梨醇和麦芽糖作为碳源的培养基上的外植体 o容易褐化死亡 o
不适于香樟幼胚的体胚发生 o而 • ¬¨§¬¥²¼°pפ¯¯¨ ∏¬等kt|||l在野樱桃k Πρυνυσ αϖιυµl诱导体胚发生中报道麦
芽糖能够促进体胚发生和萌发 o这与本试验的结果不相符 o可能是碳源种类对于不同物种的体胚诱导作用并
不相同 ∀结果表明 o蔗糖是香樟体胚诱导的最佳碳源 ∀
213 香樟体胚的增殖及次生胚 !胚性愈伤组织的获得
将子叶状结构切割分离继代后 o次生胚不但可以从体胚切割伤口形成 o而且从子叶的各个位置都有次生
胚的出现k¶¨¦²±§¤µ¼¶²°¤·¬¦ °¨¥µ¼²ª¨ ±¨ ¶¬¶l o继代 ts个月后 o其中一部分的子叶状结构逐渐由白色的较大颗粒
结构k图版 ´ p ul代替 o白色颗粒的形成随着继代次数的增加 o颗粒越来越小 o结构越来越紧密 ∀同样培养基
继代 t ∗ u年后 o一部分颗粒开始体积膨大愈伤化 o并逐渐在这些雪花状愈伤组织的表面形成细小分散的黄
色颗粒状结构k图版 ´ p vl ~这种雪花状的愈伤组织不能进行多次继代增殖 o容易褐化 ~黄色颗粒k图版 ´ p
wl则可以通过每隔 tx §继代到培养基 t上使状态得到保持 o如果黄色颗粒长时间不继代 o一个月后 o大多数
黄色颗粒中会出现较大的白色颗粒k图版 ´ p xl o这些白色颗粒又会发育成白色子叶状结构k图版 ´ p yl ∀
香樟的胚性材料k胚性愈伤组织和次生子叶胚l通过这种途径可以相互转化 ∀x个胚性系k °¨¥µ¼²ª¨±¬¦ ¬¯±¨ l
就这样从同一来源的未成熟合子胚上多次增殖后建立并命名为 | ott otw ouu和uv k来源于记号为 | !
tt !tw !uu和 uv的高产合子胚l ∀其中 |胚性细胞系有子叶胚和胚性愈伤组织 u种状态 o其余的 w个胚性系
均保持在子叶胚阶段 ∀
214 诱导胚性愈伤组织再生植株
将胚性愈伤组织k图版 ´ p wl转入培养基 u进行体胚诱导 ou周之后愈伤组织中开始逐渐有白色的颗粒
出现 o颗粒进一步发育形成较细小子叶状体胚 oy周之后 oxs h以上的培养物可以诱导出体胚 o将诱导获得的
细小的体胚转入培养基 v ow周之后将长大的体胚转入培养基 w o这时观察到体胚再生的 u种途径 o在体胚子
{v 林 业 科 学 wu卷
叶间的胚芽经诱导后能够直接萌发k图版 ´ p zl o另外体胚同时能够诱导产生丛生芽k图版 ´ p {l o总共诱导
萌发率可达 tz1x h ∗ vv1v h k数据未列出l ∀培养 w周之后将诱导出的不定芽切离母体转入培养基 x进一步
生长k图版 ´ p |l o之后转入生根诱导 o形成完整植株 ∀
在光学显微镜下观察体胚发生过程的组织切片 o发现香樟的体胚发生和合子胚的发育过程很为相似 ∀
原胚起源于孤立的 !核质稠密的细胞k图版 ´ p tsl o逐渐分化成为球形胚 !心形胚k图版 ´ p ttl !鱼雷胚 o并
最终形成具有子叶结构的子叶胚k图版 ´ p tul ∀不过在观察中 o香樟的体胚发生 o多为多个kv ∗ x个l子叶的
结构 o这种不正常的胚状体也可能是香樟的胚状体再生频率低的原因之一 ∀
v 讨论
在本研究中发现 o诱导胚性材料再生 o无论起始材料是子叶阶段的体胚还是胚性愈伤组织 o都必须体胚
达到完全成熟 o才能诱导体胚萌发 o否则体胚只会形成一些没有茎的畸形肉质化叶片 o或者褐化死亡 o或者
在上面重新形成次生胚 o这种现象被定义为早熟萌发k³µ¨¦²¦¬²∏¶ª¨µ°¬±¤·¬²±l ∀由于早熟萌发中的体胚试图
跳过正常体胚发育的某些阶段 o故而形成畸形的苗子k• ¤¨ °¤®¨µ¶ ετ αλqot||xl ∀幼小的体胚不经过成熟培
养 o直接转入培养基 w o只是诱导出更多的次生胚 o如果使用活力更强的细胞分裂素如 ×⁄ o就会诱导体胚畸
形萌发 ∀只有经过长时间的成熟培养 o体胚完全长大 !成熟 o才有可能出现体胚萌发 ∀
促进体胚成熟通常有以下一些手段 o如 o增加培养基中的渗透压k•¤°¤µ²¶¤±§µ¤·¤±¤ ετ αλqousstl o添加乙
烯抑制剂k¤±§¤¯ ετ αλqousstl o添加 „…„kײµµ¨¶ ετ αλqousstl o干燥处理kŠ²µ¥¤·¨±®² ετ αλqousstl和饥饿处
理k¨¨ ετ αλqousstl ∀在本试验中是添加足量的有机成分kŽ°2{³有机物l o使得体胚在充足的养分下能够充
分发育 o然后转入萌发培养基中就可诱导体胚的萌发 ∀
本试验通过对香樟幼胚的诱导成功地得到胚状体和胚性愈伤组织 o多次继代后 o胚性材料都能保持很高
的增殖速度 o同时胚性愈伤组织经过体胚诱导 !体胚成熟 !体胚萌发等步骤的处理 o成功地诱导获得了体胚的
再生植株 ∀利用胚性材料进行基因转化体系的构建 o尚待进一步研究 ∀
参 考 文 献
贺 红 o潘瑞炽 o韩美丽 o等 qt||{1 红江橙体胚发生及影响因素的研究 q广西植物 ot{kwl }vwv p vwy
闫国华 o周 宇 qussu1 桃幼胚离体培养再生植株的研究 q园艺学报 ou|kxl }w{s p w{u
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¶∏¶³¨ ±¶²µ°¤¶¶k∞≥l ³µ²¯¬©¨µ¤·¬²± ¤±§ °¤·∏µ¤·¬²± ²© °¤µ¬·¬°¨³¬±¨ ¶²°¤·¬¦ °¨¥µ¼²¶qŒ± ∂¬·µ² ≤¨¯¯ ⁄¨ √ …¬²¯ °¯ ¤±·ovz }u| p vw
• ¬¨§¬¥²¼°pפ¯¯¨ ∏¬o⁄¬¨ °¨ µƒ o≥²∏µ§¬²∏¬  o ετ αλqt|||1 Œ°³µ²√¨ °¨ ±·²©¶²°¤·¬¦ °¨¥µ¼²ª¨ ±¨ ¶¬¶¬± º¬¯§¦«¨µµ¼ k Πρυνυσ αϖιυµl }∞©©¨¦·²© °¤¯·²¶¨ ¤±§„…„
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k责任编辑 徐 红l
|v 第 y期 杜 丽等 }香樟未成熟合子胚体胚发生及植株再生研究