全 文 ：第 wu卷 第 u期
u s s y年 u 月
林 业 科 学
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铜锌对华北落叶松多酚氧化酶活性的影响
杨云龙 姚延 李俊英
k山西农业大学林学院 太谷 svs{stl
摘 要 } 以华北落叶松 v年生幼苗为试验材料 o对不同生育期 w种处理k对照 !锌 !铜 !铜 n锌l下各器官k叶 !枝 !
干 !主根 !侧根l多酚氧化酶k°°’l活性进行测定分析 o结果表明 }华北落叶松幼苗各器官内多酚氧化酶活性差异极
为显著 o干中 °°’活性在 v月达 uux1u ˜#ªpt o而叶中 °°’活性在 x月仅为 xz1v ˜#ªpt ∀叶子中 °°’活性呈递增变
化趋势 ots月最高 o枝 !干 !主根 !侧根的 °°’活性在年循环周期内呈规律性变化 oz月均达高峰期 ∀铜 !锌对各器官
内 °°’活性有明显的影响 o而且与生育期有关 ∀铜对 °°’活性的增强作用达显著水平 o尤以枝最为突出 ots月份铜
处理后枝中 °°’活性比对照提高 |x1t h ~锌对主根 °°’活性的提高也有较明显影响 o对其他器官 °°’ 活性有不同
程度的抑制作用 ∀ts月份锌处理后干中 °°’活性比对照下降 vx1x h ~铜 !锌互作对干和主根 °°’ 活性的提高表现
出较大的协同作用 ∀华北落叶松幼苗体内铜元素含量与 °°’活性呈显著的正相关 o铜 !锌元素通过影响 °°’ 活性
而影响幼苗的生长及抗寒性 ∀
关键词 } 华北落叶松 ~多酚氧化酶k°°’l ~铜 ~锌
中图分类号 }≥zt{1wv ~≥z|t1uu 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kussylsu p ssut p sy
收稿日期 }ussw p sx p s{ ∀
基金项目 }国家自然科学基金项目kv||zsyttl ∀
Εφφεχτ οφ Χοππερ ανδ Ζινχ ον Αχτιϖιτψ οφ Πολψπηενολ Οξιδασειν Λαριξ πρινχιπισpρυππρεχητιι
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k Φορεστρψχολλεγε o Σηανξι Αγριχυλτυραλ Υνιϖερσιτψ Ταιγυ svs{stl
Αβστραχτ } Œ± ²µ§¨µ·²¶·∏§¼·«¨ ©¨©¨¦·¶²©¦²³³¨µ¤±§½¬±¦²±³²¯¼³«¨ ±²¯ ²¬¬§¤¶¨ k°°’l ¤¦·¬√¬·¼o·«¨ °°’ ¤¦·¬√¬·¼²©vp¼¨ ¤µp²¯§
Λαριξ πρινχιπισpρυππρεχητιι ¶¨ §¨¯¬±ª¶∏±§¨µ©²∏µ·µ¨¤·°¨ ±·¶k¦²±·µ²¯ o½¬±¦o¦²³³¨µo¦²³³¨µn ½¬±¦l¬±§¬©©¨µ¨±·ªµ²º·«³¨µ¬²§¶º¤¶
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½¬±¦«¤§ ©¨©¨¦·¶²± °°’ ¤¦·¬√¬·¼o¶²¤¶·²¤©©¨¦··«¨ µ¨¶¬¶·¤±·¤¥¬¯¬·¼ ²©¦²¯§¤±§·«¨ ªµ²º·«²©¶¨ §¨¯¬±ª¶q
Κεψ ωορδσ} Λαριξ πρινχιπισpρυππρεχητιι ~³²¯¼³«¨ ±²¯ ²¬¬§¤¶¨ k°°’l ~¦²³³¨µ~½¬±¦
植物的生长发育以及对逆境因素胁迫的响应均是一个多因素控制的复杂过程 ∀许多研究证实 o当植株
受到微生物侵染后 o多酚氧化酶k°°’l活性往往会发生较大幅度的变化k叶建仁等 ot||x ~张海保等 ot||y ~宋
凤鸣等 ot||z ~段焰青等 ousssl o这表明多酚氧化酶与植物的抗病性有密切关系 ∀多酚氧化酶还可参与植物
的生长 !分化和种皮透性的调节k¤¼¨ µετ αλqot|z| ~张建华等 ot||t ~Š²±½¤¯ ½¨ ετ αλqot||t ~姚延 等 ot||{ ~冯
玉龙等 oussul o在光合作用中发挥作用 o如能调节叶绿体中有害光氧化反应速度 o参与其中的电子传递
k×µ¨¥¶·ετ αλqot||xl ∀因此 o研究一些外源因子对植物体内多酚氧化酶活性水平及合成能力的影响 o一直受
到关注 o这对于探索人工控制植物生长和提高抗逆能力具有重要意义 ∀
近年来 o微量元素与酶活性关系的研究正在不断深入 o相关研究表明 o一些微量元素含量的改变会引起
植物器官多酚氧化酶活性的变化k严景华等 ot||z ~刘鹏等 ousss ~刘春生等 oussu ~姚延 等 oussul ∀铜是某些
氧化酶k多酚氧化酶 !超氧化物歧化酶 !抗坏血酸氧化酶等l的组成成分 o是光合电子传递中有关酶及呼吸链
中细胞色素氧化酶的组成成分 o它还参与亚硝酸的还原反应 o对植物生长发育具有不可替代的作用 ∀锌是羧
肽酶k„∞≤l !吲哚丁酸合成必需的色氨酸酶 !碳酸酐酶等酶的组成成分 o又是氨基酸脱氢酶 !乙酸脱氢酶等酶
的活化剂 o与植物的各种生理活动和抗逆性密切相关 ∀目前 o有关铜 !锌元素在不同生育期对林木多酚氧化
酶活性影响的研究尚未见报道 ∀本文通过对华北落叶松k Λαριξ πρινχιπισpρυππρεχητιιl苗木铜 !锌处理后各器官
多酚氧化酶活性变化规律的分析 o探讨不同生育期铜 !锌元素对多酚氧化酶活性的影响 o为研究其对林木生
长发育 !生理代谢以及抗逆性等方面的影响提供基础资料和相关的理论依据 ∀
t 试验地概况
试验地设在山西省关帝山森林经营局三道川林场苗圃kttsβvsχ ) tttβxwχ∞ovzβu{χ ) vzβvxχ‘l o地处关帝
山林区腹地 o文水县西部 o东西长 vs ®° o南北最宽处 tu ®° o最窄处 x ®°∀天然林树种为油松k Πινυσ
ταβυλαεφορµισl !山杨k Ποπυλυσ δαϖιδιαναl !白桦k Βετυλα πλατψπηψλλαl等 o华北落叶松为该区人工林的主要造林树
种 ∀灌木主要为沙棘k Ηιπποπηαε ρηαµνοιδεσl !山杏k Αρµενιαχα σιβιριχαl !绣线菊k Σπιραεα πυβεσχενσl等 ∀草类有
蒿草k Κοβρεσια ϖιδυαl !唐松草k Τηαλιχτρυµ αθυιλεγιφολιυµl等 ∀试验地海拔 t yss ° o年平均气温 v ∗ { ε o年降雨
量 yss ∗ {ss °° o土壤为黄土 !沙壤土 o土壤含水量较高 o且土壤中营养元素含量较低 ∀
u 试验材料与方法
211 试验材料
将华北落叶松种子直播于经精细整地的苗床上 o按常规育苗措施管理 o在原圃地培养 u年后 o选择生长
比较均匀k苗高和地径误差不超过 x h l的苗木秋季人工移栽 o翌年春季成活后进行各项处理和指标测定 ∀
212 试验设计与处理
试验按完全随机区组设计 o区组k重复l数为 v o小区数为 w o每个区组中各处理与小区随机对应 ∀w个处
理依次记为 ≈≤∏ksl o±ksl  o≈≤∏ksl o±ktl  o≈≤∏ktl o±ksl  o≈≤∏ktl o±ktl  ∀具体地 o处理 t }只用水处
理作为对照 ~处理 u }只用 ±≥’w#z‹u ’处理 ~处理 v }只用 ≤∏≥’w#x‹u ’处理 ~处理 w }用 ≤∏≥’w#x‹u ’与 ±≥’w#
z‹u ’的混合液处理 ∀其中 ≤∏≥’w#x‹u ’的浓度为 t |ss °ª#®ªpt o铜含量为 w{w1x °ª#®ªpt ~±≥’w#z‹u ’的浓
度为 u uss °ª#®ªpt o锌含量为 xst1y °ª#®ªpt ∀将 ≤∏≥’w#x‹u ’与 ±≥’w#z‹u ’用温水溶解 o按不同处理土施 ∀
213 多酚氧化酶(ΠΠΟ)活性测定
u1v1t 酶液提取 于树液流动期kv月 ts日l !生长初期kx月 tx日l !速生期kz月 us日l !硬化期kts月 us
日l从试验地挖取苗木立即带回实验室 o先用流动水将所取样品表面冲洗干净后 o再用无离子水冲洗 u ∗ v
次 ∀用吸水纸吸干样品表面水分 o分别称取叶 !枝 !干 !主根k  u °°l !侧根k  u °°l各待测鲜样 s1xss s ªo
加聚乙烯吡咯烷铜k°∂°ls1ux ª!少许石英砂和磷酸缓冲液k³‹ € yl o冰浴条件下充分研磨成匀浆 o放入离心
管 o在 ts sss µ#°¬±pt条件下冷冻离心 ts °¬±o取上清液为酶提取液 ∀
u1v1u 活性测定 参照 ƒ¯ ∏µ®¨ ¼kt|{yl方法 o取 v °磷酸缓冲液k³‹yl和 s1v °上述酶提取液混合均匀 o在
室温条件下反应 t °¬±o立即加入 t °s1s{ °²¯#pt邻苯二酚并摇匀 o在 zuu分光光度计 wus ±°波长处测其
吸光度变化 o每隔 ys ¶读一次 o共读 x次并记录 ∀依下式计算多酚氧化酶活性 }°°’活性k˜#ªptl € ∃Α≅ ∆Π
ks1st Ω ≅ τl ∀式中 }以每分钟吸光度改变 s1st为一个多酚氧化酶活性单位k˜#ªptl o∃Α为反应时间内吸光
度的变化 oΩ为鲜样品质量 kªl oτ为反应时间k°¬±l o∆ 为总酶液反应系统内酶液的倍数 ∀酶液的测定做 u
组重复试验 o同时做对照 ∀
v 结果与分析
311 华北落叶松各器官多酚氧化酶活性年变化规律分析
华北落叶松各器官不同生育期多酚氧化酶活性测定结果如图 t o结果表明 o各器官在不同生育期多酚氧
化酶活性有明显的差异 o活性最高的干达 uux1u ˜#ªpt o最低的是生长初期叶仅为 xz1v ˜#ªpt ∀就同一器官
来看 o枝在不同生育期 °°’活性差异最大 oz月比 v月增长 uxx h ~同一生育期各器官间 °°’活性也有很大差
异 o如 v月份侧根的 °°’ 活性是枝的 v1sx倍 ∀总的变化规律是 }叶中 °°’ 活性呈递增趋势 ots月最高为
txt1u ˜#ªpt ~枝中 °°’活性 v ) z月递增 ots月略有下降 ~干 !主根 !侧根均表现出 v月较高 ox月下降 oz月达
uu 林 业 科 学 wu卷
高峰期 ots月又有不同程度下降 ∀
图 t 各器官 °°’活性年变化规律
ƒ¬ªqt ׫¨ ¼¨ ¤µ¯¼ ¦«¤±ª¨ ²©°°’ ¤¦·¬√¬·¼
¬± √¤µ¬²∏¶²µª¤±¶
以上各器官 °°’活性年变化规律说明 o华北落叶松度过
寒冷的冬季后 o由休眠期转入树液流动期 o开始生长发育 o此
时气温相对较低 o树体自发地提高 °°’活性来维持体内生理
生化活动的正常进行 o随着气温回升 o土壤中微生物开始活
动 o多酚氧化酶由地下部向地上部回流 o根系中 °°’ 活性下
降 o而枝的 °°’ 活性增强 ~进入夏季 o气温急剧升高 o叶子的
光合作用逐渐增强 o酚类物质增多 o各器官 °°’活性也增高 ~
速生期树体生理活动最为活跃 o处于生长的旺盛时期 o此时各
器官 °°’活性均达高峰期 o尤其是地上部分强生长点的 °°’
活性 o这说明多酚氧化酶与华北落叶松的生长发育 !生理代谢
有关 ~到了硬化期 o叶中 °°’活性又大幅度增加 o这可能是叶
片衰老前的生理反应 o落叶前叶片细胞发生老化 !衰退变化 o
容易受到许多病原菌的侵染 o°°’活性提高可以抵御这些危害k宋凤鸣等 ot||zl ∀其他器官的 °°’活性在硬
化期均有不同程度下降 o但仍维持在较高水平 o试验地海拔较高 ots月份气温明显转低 o树体能在气温较低
的环境下通过自身生物调节来增加叶中 °°’活性k¤¼¨ µot|{zl o以此来抵抗和维持其在低温下的过度性生
长 o说明多酚氧化酶也是树体抗寒性基础条件之一 ∀另外 o多酚氧化酶是一类与植物抗病性密切相关的末端
氧化酶 o通过病毒侵染后的寄主的诱导而活化 o并引起寄主的过敏性反应 o氧化酚类物质成为比病菌毒性更
大的醌类物质k或其衍生物l而杀死病菌k张海保等 ot||y ~王金胜 ot||{l o限制病菌的扩展 o从而在植物体内
起到保护作用 ∀速生期是树体病虫害的多发期 o因此 o这也是速生期 °°’活性增高的原因之一 ∀
图 u 铜锌处理对各器官 °°’活性的影响
ƒ¬ªqu ∞©©¨¦·²©¦²³³¨µ¤±§½¬±¦·µ¨¤·°¨ ±·¶²± °°’ ¤¦·¬√¬·¼¬± ²µª¤±¶
312 铜 !锌对华北落叶松各器官多酚氧化酶活性的影响
多酚氧化酶是与植物抗逆性密切相关的保护酶 o与植物的生长发育也有一定相关性 ∀从图 u可以看出 o
铜 !锌处理后叶中 °°’活性在 x月和 z月比对照都有不同程度提高 o其中铜在 x月 !锌在 z月的效应较为明
显 o而 ts月份仅锌处理的 °°’活性略高于对照 o铜及铜 n锌有较明显的抑制作用 o可见 o铜作为多酚氧化酶
的组成成分 o在生长初期和速生期有助于 °°’ 活性的增加 o从而促进叶的生长发育 ~对枝来说 o在整个生育
vu 第 u期 杨云龙等 }铜 !锌对华北落叶松多酚氧化酶活性的影响
期铜和铜 n锌处理对 °°’ 活性的增加均有较大影响 o最为突出的是 ts月份 o分别比对照提高 |x1t h 和
tu{1x h o锌处理对 °°’活性的影响不稳定 o仅在 z月份比对照有增加 o其他月份有抑制作用 ~铜及铜 n锌对
干的 °°’活性在各月份都比对照有不同程度提高 o其中 x 月份铜 n 锌处理后 °°’ 活性最为明显 o增加
u|1y h o锌处理对干的 °°’活性有抑制作用 ots月份最明显 o比对照下降 vx1x h ~铜 !锌处理在整个生育期对
主根 °°’活性均有较大影响 o依次为铜 n锌 !锌 !铜 ~侧根的 °°’活性受铜处理影响最大 o而锌处理在 x月和
ts月抑制作用比较强 o铜 n锌也有增加 °°’活性效应 o但不如铜明显 ∀各器官铜 !锌处理后 o其 °°’活性发
生明显变化 o处理效应随器官不同而有差异 o也与生育期有关 o铜的直接作用要比锌大 o二者互作在干 !主根
中对 °°’活性增长也表现出明显的相互促进作用 o这说明铜锌元素可以通过增加或抑制多酚氧化酶活性来
影响华北落叶松苗木的生长和抗逆性 ∀
表 1 ΠΠΟ活性方差分析 ≠
Ταβ .1 Αναλψσισ οφ ϖαριανχε ον ΠΠΟ αχτιϖιτψ
变异来源
≥²∏µ¦¨ ²©√¤µ¬¤±¦¨
自由度
⁄ƒ
平方和
≥≥
均方
≥ Φ
区组 …¯²¦® u v x|{1zt t z||1vx  t
生育期 Šµ²º·«³¨µ¬²§ v uzt {wx1x| |s ytx1t| wv1tt33
器官 ’µª¤± w tyw tyt1wv wt sws1st t|1xu33
处理 ×µ¨¤·°¨ ±· v ut xyz1sw z t{|1st v1wu33
误差 ∞µµ²µ utx wxt |ws1{| u tsu1sx
总和 ײ·¤¯ uuz |tv ttv1|z
≠ 3 }显著 ≥¬ª±¬©¬¦¤±¦¨ kΑ€ s1sxl ~33 }极显著 ∞¬·µ¨°¨ ¼¯ ¶¬ª±¬©¬¦¤±¦¨
kΑ€ s1stl q下同 ∀ ׫¨ ¶¤°¨¥¨ ²¯º q
表 2 各器官多酚氧化酶活性多重比较 ≠
Ταβ .2 Μυλτιπλε χοµ παρισον οφ ΠΠΟ αχτιϖιτψιν διφφερεντ οργανσ
器官
’µª¤±
处理
×µ¨¤·° ±¨·
°°’均值
°°’ °¨ ¤±Π
k˜#ªptl
Α€
s1sx
Α€
s1st
生育期k月份l
Šµ²º·«³¨µ¬²§
k°²±·«l
°°’均值
°°’ ° ¤¨±Π
k˜#ªptl
Α€
s1sx
Α€
s1st
u tuy1| ¤ „ ts tv{1y ¤ „
叶 v tt{1x ¤ „ z tu{1| ¤ „
¨¤© t tsv1u ¤ „ x zt1t ¥ …
w tsu1{ ¤ „
w t{|1x ¤ „ z uuu1v ¤ „
枝 v t{v1x ¤ „ ts t|{1u ¤ „
…µ¤±¦« u tvs1y ¥ … x tt{1u ¥ …
t tuy1t ¥ … v |s1w ¥ …
w t{t1| ¤ „ z uvv1s ¤ „
干 v tyx1s ¤¥ „… ts tww1v ¥ …
×µ∏±® t txt1s ¥¦ „… v tu{1t ¥ …
u tvv1w ¦ … x tux1| ¥ …
w uuv1t ¤ „ z uvu1x ¤ „
主根 u usx1s ¤¥ „… ts uuz1w ¤ „
¤¬± v tzz1t ¥¦ … v t{w1z ¥ …
µ²²· t tyy1| ¦ … x ttz1z ¦ ≤
v uvs1z ¤ „ z uwv1t ¤ „
侧根 w usx1z ¤¥ „ v utz1{ ¤¥ „…
¤·¨µ¤¯ t t||1t ¤ „ ts usz1s ¥ …
µ²²· u t|x1s ¥ „ x twx1| ¦ ≤
≠ 处理 ×µ¨¤·°¨ ±·}t1 对照 ≤²±·µ²¯ ~u1 锌 ¬±¦~v1 铜 ≤²³³¨µ~w1 铜 n 锌 ≤²³³¨µ
n ½¬±¦q同一列中字母不同者为差异显著 o大小写字母分别表示 Α€ s1st和 Α€ s1sx
的显著水平 ∀ ∂¤¯∏¨¶¬± ·«¨ ¶¤°¨ ¦²¯∏°± ©²¯ ²¯º §¨ ¥¼ §¬©©¨µ¨±·¦¤³¬·¤¯ ²µ¶°¤¯¯ ¯¨ ·¨µ¤µ¨
¶¬ª±¬©¬¦¤±·¯¼ §¬©©¨µ¨±·¤·Α€ s1st ²µΑ€ s1sx ¯¨ √¨¯ oµ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯ q下同 ∀ ׫¨ ¶¤°¨¥¨ ²¯º q
对测定结果进行方差分析k表 tl表明 o华
北落叶松不同生育期 !不同器官间 °°’活性有
极显著差异 o铜锌处理对 °°’活性也有显著的
影响 ∀各器官 °°’ 活性经铜锌处理后依生育
期不同而有所变化 o处理的整体效应也不尽相
同 ∀就平均来说k表 ul o叶子中 °°’ 活性 ts
月 !z月均极显著高于 x月 o处理间的 °°’活性
无显著差异 o但铜 !锌处理的结果高于对照 ~枝
中 °°’活性 z月 !ts月极显著高于 x月和 v月 o
铜 n锌及铜处理的 °°’ 活性极显著高于其他
处理 o锌处理与对照间无差异 ~干中的 °°’活性以 z月最大 o极显著地高于其他月份 o铜 n锌处理的 °°’ 活
性显著高于对照 o锌处理有抑制 °°’活性的作用 ~主根中各生育期 °°’活性的差异达极显著水平 oz !ts月份
极显著地高于 x月 o而 v月也显著超
过 x月 o处理间有极显著差异 o铜 n锌
处理的 °°’ 活性显著地高于铜处理
和对照 o铜处理与对照间的差异不显
著 ~侧根中 °°’ 活性在不同生育期也
有极显著差异 oz 月极显著地高于 x
月 o而 v月 !ts月次之 o铜处理的 °°’
活性显著地高于对照 o锌及铜 n锌处
理与对照间无显著差异 ∀
以上分析表明 o铜锌处理在整个
生育期对各器官 °°’ 活性都有较为
显著的影响 o处理效应最为突出的是
枝 o铜 n锌及铜处理后的 °°’ 活性分
别是对照的 txs1u h !twx1x h ∀铜的
主效应在枝 !干和侧根中极为明显 o都
能显著增强 °°’ 活性 o对叶和主根也
高于对照 ~锌的主效应主要表现在干
和根 o锌处理能显著增强主根的 °°’
活性 o而对干和侧根的 °°’ 活性有抑
制作用 ~铜 n锌在枝 !干 !主根中能显
著地提高 °°’活性 ∀就植株体内 °°’
活性的整体水平来说 o处理效应在各
生育期也不近相同k表 vl o在 v月 !x
月处理效应不显著 o但铜及铜 n锌处
wu 林 业 科 学 wu卷
理的 °°’活性均明显高于对照 ~z月 !ts月各处理的 °°’活性均显著高于对照 ∀总之 o铜处理后华北落叶松
苗木各器官多酚氧化酶活性比对照有显著的提高 o铜作为多酚氧化酶的辅助因子 o对 °°’活性的增加的直
接作用更为明显 !稳定 o锌的直接作用很有限 o主要是通过与铜及其他元素相互作用而间接影响着 °°’活性
的变化 o铜锌互作表现出较强的协同作用 ∀
表 3 不同生育期处理间 ΠΠΟ活性多重比较
Ταβ .3 Μυλτιπλε χοµ παρισον οφ ΠΠΟ αχτιϖιτψιν διφφερεντ γροωτη περιοδ
v月 ¤µ¦« x月 ¤¼ z月 ∏¯¼ ts月 ’¦·²¥¨µ
处理 °°’均值 Α€ s1sx 处理 °°’均值 Α€ s1sx 处理 °°’均值 Α€ s1sx 处理 °°’均值 Α€ s1sx
×µ¨¤·p °°’ °¨ ¤±Π ×µ¨¤·p °°’ ° ¤¨±Π ×µ¨¤·p °°’ ° ¤¨±Π ×µ¨¤·p °°’ ° ¤¨±Π
°¨ ±· k˜#ªptl ° ±¨· k˜#ªptl ° ±¨· k˜#ªptl ° ±¨· k˜#ªptl
v tyt1y ¤ w tux1x ¤ v uut1y ¤ w ust1t ¤
w tx|1z ¤ v ttu1x ¤ u uut1t ¤ v t{u1{ ¤¥
t tw|1w ¤ t tsx1y ¤ w ut{1u ¤ t tyx1z ¥
u twz1v ¤ u tsv1{ ¤ t t|s1w ¥ u txt1v ¥
表 4 各器官多酚氧化酶活性与铜 !锌元素含量相关系数( ν = 12)
Ταβ .4 Χορρελατιον χοεφφιχιεντ βετωεεν ΠΠΟ αχτιϖιτψ ανδ Χυ ,Ζν χοντεντ
ιν διφφερεντ οργανσ ( ν = 12)
生育期 元素 叶 枝 干 主根 侧根
Šµ²º·« ∞¯ °¨¨ ±· ¨¤© …µ¤±¦« ×µ∏±® ¤¬± ¤·¨µ¤¯
³¨µ¬²§ µ²²· µ²²·
v月 ≤∏ s1{s{ y33 s1{u| w33 s1|vt t33 s1yuv | 3
¤µ¦« ± p s1vux x s1suw z p s1wtz { s1vuw |
x月 ≤∏ s1|wt v33 s1yw| y 3 s1{vs w33 s1xut t s1ytx x 3
¤¼ ± p s1xwt { p s1u{w y s1tuz w s1ws{ z p s1w|s t
z月 ≤∏ s1|{| x33 s1yy{ | 3 s1wtv t s1w{s t s1 x{| |
∏¯¼ ± s1szt s s1txs | s1x|s w s1y{y t 3 p s1wsu z
ts月 ≤∏ p s1yyy w 3 s1z{s t 3 s1y{| y 3 s1xyy t s1wty |
’¦·²¥¨µ ± p s1wu| | p s1wtv x p s1{yz y33 s1yzs t 3 p s1tut y
313 华北落叶松多酚氧化酶活性与
铜 !锌元素含量的相关性
华北落叶松苗木各器官不同生育
期 °°’活性与相应铜 !锌元素含量的
相关系数见表 w o叶中 °°’ 活性与铜
含量的相关程度在 x月 !z月均达极
显著水平 o相关系数分别为 s1|wv t !
s1|{| x o这说明铜在叶子生长发育过
程中有利于 °°’ 的合成 ∀ts月份二
者呈显著的负相关 o表明落叶前的一
段时间内叶中铜元素大量回流 o而多
酚氧化酶回流很少 o随落叶进入林地 ~
枝 !干中 °°’ 活性与铜含量的相关在
v月份达极显著水平 !ts月达显著水
平 o可见 o多酚氧化酶与华北落叶松苗木的抗寒性密切相关 o是华北落叶松苗木抗寒性的基础条件之一 ~根系
中 °°’活性与铜元素的相关性不如地上部 o仅在 v月份达显著水平 ∀整体来说 o华北落叶松苗木体内铜元
素含量与 °°’活性呈显著的正相关 ∀锌元素含量与 °°’活性的相关性除干 !主根在 z月 !ts月达显著水平
外 o其他大多数情形相关程度较低 ∀这表明在试验地条件下 o华北落叶松苗木生长过程中其体内锌元素含量
与 °°’活性相关性不明显 ∀
w 结论与讨论
多酚氧化酶广泛存在于植物体的各种器官或组织中 o它与植物的抗病性呈正相关k叶建仁等 ot||x ~宋凤
鸣等 ot||z ~段焰青等 ousssl ∀黄晋玲等kt|||l研究了 us年生华北落叶松各器官多酚氧化酶活性的变化规
律 o枝 !干 !根中 °°’活性的峰值出现在 |月份 o叶中在 {月份 o而后下降 ∀本研究对 v年生华北落叶松幼苗
各器官 °°’活性的测定也得到了基本相似的结果 o不同之处在于峰值出现的时期略有差异 o幼苗叶中 °°’
活性 x ) ts月呈递增趋势 ~枝 !干 !主根 !侧根中 °°’活性的峰值均在 z月下旬 o而且到 ts月份主根和侧根中
°°’活性仅比峰值下降 x h左右 o仍维持在较高水平 o可能是由于苗木与成年林木相比 o苗体嫩小 o幼苗生长
后期苗叶易受病菌侵染以及苗体抗寒能力较弱所致 o这初步说明多酚氧化酶也是树体抗寒性基础条件之一 ∀
据有关报道 o多酚氧化酶活性与植物生长的关系还不是很确定 oŠ²±½¤¯ ½¨等kt||tl证实多酚氧化酶活性与榛
子k Χορψλυσ ηετεροπηψλλαl生长呈负相关 o张建华等kt||tl研究表明它与无腺体棉苗生长呈不同程度正相关 o冯
玉龙等kussul发现多酚氧化酶活性与长白落叶松kΛαριξ ολγενσισl的生长呈一定的负相关 ∀z月份华北落叶松
苗木进入旺盛生长时期 o呼吸作用 !光合作用和其他代谢活动逐渐增强 o本研究中此时期各器官k除叶外l多
xu 第 u期 杨云龙等 }铜 !锌对华北落叶松多酚氧化酶活性的影响
酚氧化酶活性达到峰值 o间接说明多酚氧化酶活性的提高也有助于华北落叶松苗木的生长 ∀
正常状态下 o细胞多酚氧化酶与质体 !线粒体等细胞器内膜相结合 o活性较低 o某些离子积累 !环境酸化 !
膜破坏及表面活性剂的使用等 o可激活潜在的多酚氧化酶活性k¤¼¨ µot|{zl ∀对多酚氧化酶性质 !提取和动
力学特性已作了不少研究k谭兴杰等 ot|{w ~季孔庶等 ot||t ~韩富根等 ot||x ~张淑改等 ot|||l o结果表明 o
≤∏un作为一种激活剂 o直接刺激到原有同工酶的一个酶原 o产生酶原激活 o使原有同工酶活性增强 ∀刘春生
等kussul证实适量铜能使果树叶片的多酚氧化酶活性增强 o姚延 等kussul对华北落叶松一个生育期铜锌
元素与酶活性关系的研究表明 o适量铜元素可增强侧根 !干 !主根和枝多酚氧化酶活性 o锌元素抑制了叶 !
枝 !主根和侧根多酚氧化酶活性 ∀本研究结果表明 o铜处理对华北落叶松苗木各器官多酚氧化酶活性均有明
显提高 o其中 ts月份铜处理后枝中 °°’活性比对照提高 |x1t h ov月份仅比对照提高 tv1x h o这说明铜元素
对多酚氧化酶活性的影响与器官有关 o而且也与生育期有关 o就 w个生育期平均来说 o铜处理能增强多酚氧
化酶活性的器官顺序为 }枝 侧根 叶 干 主根 ~锌处理仅在 ts月份对主根 !z月份对叶 °°’活性提高有
较明显的作用 o而在其他情况下则有不同程度的抑制作用 ots月份锌处理后干中 °°’ 活性比对照下降
vx1x h o它对 °°’活性的影响大多体现在与铜及其他元素的相互作用 o铜 !锌互作对增强枝 !干和主根 °°’
活性表现出较明显的协同作用 ∀
从铜 !锌元素对华北落叶松苗木体内 °°’活性整体水平的影响来说 ov月 !x月各处理间无显著差异 o但
v月份铜及 x月份铜 n锌要明显高于对照 o而锌均略低于对照 o有抑制作用 ~z月份各处理都显著高于对照 o
表明在苗木速生期铜 !锌及铜 n锌均能增强苗体的 °°’活性 o有利于苗木生长 ~ts月份铜 n锌显著高于其他
处理 o锌有较强的抑制作用 o表明在硬化期铜 n锌能使苗体 °°’活性显著增强 o从而提高苗体的抗病和抗寒
能力 ∀相关分析表明 o苗木体内铜元素含量与多酚氧化酶活性呈显著的正相关 ∀铜 !锌元素通过影响 °°’
活性来影响苗木的生长发育和抗逆性 o其机制有待进一步探讨 ∀
参 考 文 献
段焰青 o陈善娜 o叶 辉 o等 qusss1 云南松韧皮部接种纵坑切小蠹伴生真菌后几种酶活性的变化 q植物生理学通讯 ovykwl }vuz p vvs
冯玉龙 o姜淑梅 o王文章 o等 qussu1 长白落叶松几种酶活力及在种源早期选择中的应用 q林业科学 ov{kul }tx p us
韩富根 o焦桂珍 o刘学芝 o等 qt||x1 烟草叶片多酚氧化酶的提取及其特性研究 q河南农业大学学报 ou|ktl }|{ p tst
黄晋玲 o姚延 qt|||1 华北落叶松中多酚氧化酶研究 q山西农业大学学报 ot|kwl }vsx p vs{
季孔庶 o陆宪辉 qt||t1 美洲黑杨 Œp y|树皮中多酚氧化酶同工酶的提纯和特性 q南京林业大学学报 otxkul }ty p ut
刘春生 o常红岩 o孙百晔 o等 qussu1 外源铜对土壤果树系统中酶活性的影响 q土壤学报 ov|ktl }vz p ww
刘 鹏 o杨玉爱 qusss1 钼 !硼对大豆叶片膜脂过氧化及体内保护系统的影响 q植物学报 otxkul }tsx p ts|
宋凤鸣 o郑 重 o葛秀春 qt||z1 枯萎病菌侵染后棉苗体内多酚氧化酶活性的变化 q植物生理学通讯 ovvkvl }tzx p tzz
谭兴杰 o李月标 qt|{w1 荔枝果皮多酚氧化酶的部分纯化及性质 q植物生理学报 otskwl }vv| p vwx
王金胜 qt||{1 植物基础生物化学 q北京 }中国林业出版社 otxu
严景华 o蔡永萍 o林鹤松 qt||z1 锌对茶鲜叶品质及膜脂过氧化作用的影响 q安徽农业科学 ouxktl }vs p vu
姚延 o张淑改 o许茂红 qt||{1 华北落叶松铜 !钼含量及多酚氧化酶活性研究 q林业科学研究 ottktl }|w p |{
姚延 o原海云 o焦晓光 o等 qussu1 华北落叶松铜锌元素与酶活性关系初探 q山西农业大学学报 ouuktl }yt p yw
叶建仁 o黄素红 o李传道 o等 qt||x1 抗松针褐斑病湿地松体内氧化酶的变化 q南京林业大学学报 ot|ktl }{ p tw
张建华 o沈仍愚 o陈铭荻 o等 qt||t1 无腺体棉苗的几种酶活力与生长的关系 q植物生理学通讯 ouzkxl }vwv p vwy
张淑改 o姚延 o常明昌 o等 qt|||1 华北落叶松多酚氧化酶动力学特性及其同工酶的研究 q山西大学学报 ouuktl }yt p yw
张海保 o朱西儒 o刘鸿先 qt||y1 感染束顶病后香蕉过氧化物酶和多酚氧化酶的活性变化 q植物生理学通讯 ovuktxl }vut p vuz
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k责任编辑 徐 红l
yu 林 业 科 学 wu卷