全 文 ：第 wu卷 第 u期
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林 业 科 学
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松材线虫侵染对马尾松苯丙烷类代谢的影响 3
陈玉惠t ou 叶建仁t 魏初奖v
kt1 南京林业大学 南京 utssvz ~ u1西南林学院 昆明 yxsuuw ~ v1 福建省森林病虫防治检疫站 福州 vxssstl
摘 要 } t1x年生马尾松植株接种松材线虫后 o苯丙氨酸解氨酶k°„l !过氧化物酶k°’⁄l !多酚氧化酶k°°’l的活
性水平均高于对照 o活性高峰通常出现在症状表现前夕 o并在植株发病后下降 ∀叶内 °„和 °’⁄活性高峰的出现
晚于茎 o与叶部病害发展一致 ∀茎中酚类物质的含量随着线虫侵染时间的延长逐渐增加 o至发病时达到高峰 ∀酚
类物质含量的变化与 °„!°’⁄!°°’ v种酶活性的变化趋势基本一致 ∀松材线虫的侵染明显影响寄主植物的苯丙
烷类代谢 o由此可知 o松材线虫病的发生发展与松材线虫诱导感病寄主苯丙烷类代谢的异常变化有关 ∀
关键词 } 松材线虫 ~苯丙氨酸解氨酶 ~过氧化物酶 ~多酚氧化酶 ~酚类物质 ~马尾松
中图分类号 }≥zyv1t 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kussylsu p sszv p sx
收稿日期 }ussw p su p t{ ∀
基金项目 }福建省/十五0重点科研项目/松材线虫病监测及主要媒介昆虫控制技术研究/的部分内容 ∀
3 叶建仁为通讯作者 ∀
Εφφεχτ οφ Πινε Ωοοδ ΝεµατοδεkΠΩΝl Ινφεχτιον ον Πηενψλπροπανεσ
Μεταβολισµ ιν Μασσον Πινε Σεεδλινγσ
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kt q Νανϕινγ Φορεστρψ Υνιϖερσιτψ Νανϕινγ utssvz ~ u q Σουτηωεστ Φορεστρψ Χολλεγε Κυνµινγ yxsuuw ~
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Αβστραχτ} „©·¨µ·«¨ t1x2¼¨ ¤µ2²¯§ ¤¶¶²± °¬±¨ k Πινυσ µασσονιαναl ¶¨ §¨¯¬±ª¶ º¤¶¬±²¦∏¯¤·¨§ º¬·« °¬±¨ • ²²§ ‘¨ °¤·²§¨
k Βυρσαπηελενχηυσ ξψλοπηιλυσo°• ‘l o·«¨ ¦«¤±ª¨¶²©³«¨ ±¼¯³µ²³¤±¨ ¶ °¨ ·¤¥²¯¬¶°¬±·«¨ ³¬±¨ ¶¨ §¨¯¬±ª¶¤±§·«¨ ¬±·¨µ±¤¯ µ¨ ¤¯·¬²±¶
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³«¨ ±²¯¶~ Πινυσ µασσονιανα
植物苯丙烷类代谢途径是植物体内次生物质代谢的一条重要途径 o由于该途径可形成包括植保素 !木质
素和酚类化合物等在内的抗病次生物质k薛应龙等 ot|||l o使之成为植物抗病反应中重要的代谢途径之一 ∀
苯丙烷类代谢在植物抗病反应中的作用主要归功于该途径积累的抗病物质对病原物的毒性 ∀然而 o由病原
物侵染诱导合成并积累的许多苯丙烷类代谢产物通常在毒害病原物的同时 o也对寄主细胞有毒k海蒂弗斯
等 ot||tl ∀酚类物质在过氧化物酶k°’⁄l和多酚氧化酶k°°’l的作用下氧化形成的褐色或黑色化合物是引
起组织细胞褐变的原因 o而酚类物质的氧化总是与植物细胞的解体相联系k≥¬µ¬³«¤±¬¦«§ ετ αλqot|{x ~鞠志国
等 ot|{{l ∀因此 o在某些植物病害中 o病原物通过影响寄主植物的苯丙烷代谢途径 o导致某些直接或间接代
谢产物的不断积累 o造成寄主植物的代谢紊乱或细胞自毒是感病植株死亡的原因 ∀
松材线虫病是由松材线虫引起的一种毁灭性森林病害 o发病迅速 o死亡率极高 ∀松材线虫病的组织病理
学研究表明 o松树受松材线虫侵染后 o首先表现为木质部薄壁细胞的变性坏死 o且这种细胞坏死随线虫侵入
时间的延长而加剧 o当症状出现时 o皮层 !韧皮部和木质部薄壁细胞的死亡已相当普遍 o组织细胞不断的褐变
坏死是松材线虫病的特征之一k¤°¬¼¤ot|{x ~Ž∏¶∏±²®¬ot|{z ~刘军明等 ot||xl ∀ ’®∏等kt|z|l和 ≥«¤«¨ ±¨等
kt|{wl分别从感病植株中分离到几种有毒物质 o其中以苯丙烷代谢的中间产物苯甲酸k…„l引起的症状与松
材线虫接种后引起的症状最为相似k’®∏ ετ αλqot||sl o但目前国内外少见关于松材线虫侵染对寄主苯丙烷
代谢途径影响的报道 ∀笔者采用 t1x年生盆栽马尾松幼苗为研究材料 o探讨了苯丙烷类代谢途径中的苄丙
氨酸解氨酶k°„l以及与该途径密切相关的 °’⁄!°°’活性和总酚含量在病程中的动态变化 o旨在了解这些
变化在松材线虫病害发展中的作用及与病害发生发展的内在联系 o为进一步研究松材线虫病发病机理提供
依据 ∀
t 材料与方法
111 供试松材线虫及松幼苗
t qt qt 松材线虫的来源和培养 从江苏林科院苗圃中自然条件下感病的 us年生黑松k Πινυστηυνβεργιιl主
干距地面 t1x °处采样 ∀经贝曼分离技术k¥¤¨µ°¤±±©∏±±¨ ¯·¨¦«±¬´∏¨ l分离松材线虫k方中达 ot||{l o消毒处理
后 o于灰葡萄孢k Βοτρψτισχινερεαl菌落上 ux ε 下培养 y ∗ z §后 o备用 ∀
t qt qu 松幼苗的培养 马尾松k Πq µασσονιαναl实生苗kt1x年生l购自当地苗圃 o于培养室内适应生长 t个
月后待用 ∀
112 接种方法
选取生长基本一致 o平均苗高 ws ¦°o直径k茎中段lt1x ¦°左右的马尾松幼苗 o在距基部约 ts ¦°的茎一
侧采用皮接法接种松材线虫k即用锋利的小刀切开一约 s1x ¦°的伤口 o伤口深达木质部 o撕开韧皮部 o在伤
口处夹入一脱脂棉球 o滴入线虫悬浮液 o接种量约为每株 t xss条 o以线虫洗涤液做对照 o然后用透明胶布封
住伤口l ∀接种后 o在相同条件下生长并定期取样分析 ∀
113 取样及酚含量和酶活性测定方法
t qv qt 取样方法 接种后每隔 u ∗ v §取生长基本一致的当年生针叶和距接种点约 x ¦°以上的茎段做分析
样品k酚含量仅取茎测定l o各设 v个重复 o每个重复取 v株苗 o各重复间取样部位基本保持一致 ∀
t qv qu 酚含量和酶活性的测定方法 采用5生物化学实验原理和方法6k李建武 ot||tl中的 …µ¤§©²µ§法测定
可溶性蛋白质含量 ~w p氨基安替比林比色法测定kŽ²³³¨ ετ αλqot|z|l酚含量 o用邻苯二酚作标准曲线 ~参照
樊自红等kt|{|l的方法测定 °„k苯丙氨酸解氨酶l活性 ~参照中国科学院上海植物生物研究所等kt|||l的
方法测定 °°’活性 ~参照李靖等kt||tl的方法测定 °’⁄活性 ∀ °„以每小时每毫克蛋白的 ’⁄值变化 s1t
为一个酶活力单位 ~°’⁄和 °°’均以每分钟每毫克蛋白质的 ’⁄值变化 s1st为一个酶活力单位 ∀
u 结果与分析
211 马尾松苗对松材线虫侵染的反应
马尾松苗接种松材线虫后一般于接种后的第 | ∗ tu §出现典型的外部症状 o多数于第 tx ∗ t{ §整株枯
萎死亡 o发病速度较快 ∀接种苗发病时 o部分针叶基部褪绿变色成红褐色或褐色 o叶略下垂 o失去光泽 o着生
病叶的茎段失水 o皮层和髓褐变 o随后病害向前扩展 o褐变针叶数量增加 o病变范围扩大 ∀褐变沿针叶基部向
叶尖蔓延 o同时伴随失水 o最后针叶萎蔫 !褪绿 o整株枯死 ∀针叶初显病症时 o其茎通常已严重失水枯萎 o髓和
皮层完全褐变 o茎部发病早于针叶 ∀
212 接种松材线虫对马尾松苗苯丙氨酸解氨酶活性的影响
马尾松苗接种松材线虫后 o体内 °„活性呈现明显的动态变化且茎和叶中 °„活性在病程中的动态变
化存在一定差异k见图 t„ ! …l ∀接种早期茎部诱导 °„活性变化较小 o接种后第 y天明显升高 o第 {天k症
状出现前夕l接近活性高峰 o其病Π健比值为 t1xu| ~当病害症状开始出现时 o酶活性下降 o但仍高于对照值 o其
病Π健比值为 t1uxx ∀叶部则基本表现为随时间的进程逐渐上升的趋势 o且后期比初期上升的幅度大 o接种至
wz 林 业 科 学 wu卷
第 ts天时酶活性最高 o病Π健比值达 t1xvs o而在接种第 u天的病Π健比值仅为 t1s{| o松材线虫侵染诱导叶部
酶活性高峰的出现晚于茎部 o但与叶片病变的速度一致 ∀
图 t 接种松材线虫对 t1x年生马尾松 °„活性的影响
ƒ¬ªqt ≤«¤±ª¨¶²©°„¤¦·¬√¬·¼¬±·«¨ ¶·¨°¶¤±§±¨ §¨¯ ¶¨²©t1x2¼¨ ¤µ2²¯§ ¤¶¶²± °¬±¨ ¶¨ §¨¯¬±ª¶¬±²¦∏¯¤·¨§º¬·«°• ‘
213 接种松材线虫对 ΠΠΟ和 ΠΟ∆活性的影响
马尾松幼苗接种松材线虫后 o其茎 !叶中的 °’⁄和 °°’活性在病程中均表现出规律性的动态变化 o但茎
和叶之间存在差异k图 u„ !…ov„ !…l ∀图 u„表明 o随时间的延长茎内 °’⁄活性明显增加 o且一直呈上升趋
势 ∀接种时间越长活性上升的越显著 o接种第 w天时 o°’⁄活性平均仅比对照升高 tx1x h o但到第 y天时便
迅速增加到 |y1| h o至发病时k接种后 { ∗ ts §l°’⁄活性平均比对照升高 uws1u h o发病后酶活性迅速下降 ∀
叶内 °’⁄活性的变化迟于茎 o在叶片出现症状前其变化不大 o但当症状出现时或出现前夕 °’⁄活性明显升
高并随着叶部症状的不断发展而继续升高 o表现出与叶部症状发展的高度一致性 ∀显然 o受侵植株 °’⁄活
性的升高与症状发展有关 ∀
图 v„表明 o接种松材线虫后 o松苗内的 °°’活性从接种后第 u天至发病前逐渐升高k接种后 | ∗ ts §发
病l o比对照增高 vz1yz h ∗ yw1xt h o发病后明显降低 ∀叶部酶活性在整个病程中也有所增加 o但增加的幅度
小于茎部 o最大峰值仅比对照高 u{ qsy h o以上结果表明 o°°’和 °’⁄两种氧化酶可能参与了松材线虫病的
病害发展过程 o并在其中起着重要的作用 ∀
图 u 接种松材线虫对 t1x年生马尾松 °’⁄活性的影响
ƒ¬ªqu ≤«¤±ª¨ ²©°’⁄¤¦·¬√¬·¼¬±·«¨ ¶·¨°¶¤±§±¨ §¨¯ ¶¨²©t1x2¼¨ ¤µ2²¯§ ¤¶¶²± °¬±¨ ¶¨ §¨¯¬±ª¶¬±²¦∏¯¤·¨§º¬·«°• ‘
214 接种松材线虫对寄主植物总酚含量的影响
马尾松苗接种松材线虫后 o随着侵染时间的延长酚类物质逐渐积累 o至发病时k接种第 tt天l酚类物质
平均比对照升高 twu1yt h o发病后k接种第 tv天后l其酚类物质含量迅速降低 o发病后 u ∗ v §酚平均含量降
xz 第 u期 陈玉惠等 }松材线虫侵染对马尾松苯丙烷类代谢的影响

图 v 接种松材线虫对 t1x年生马尾松 °°’活性的影响
ƒ¬ªqv ≤«¤±ª¨ ²©°°’ ¤¦·¬√¬·¼¬±·«¨ ¶·¨°¶¤±§±¨ §¨¯ ¶¨²©t1x2¼¨ ¤µ2²¯§ ¤¶¶²± °¬±¨ ¶¨ §¨¯¬±ª¶¬±²¦∏¯¤·¨§º¬·«°• ‘
图 w 接种松材线虫对 t1x年生马尾松
酚含量的影响
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¬± t1xp¼¨ ¤µp²¯§ ¤¶¶²± °¬±¨ ¶¨ §¨¯¬±ª¶
至 u1t|| °ª#ªptƒ • o仅比对照高 t|1yw h k图 wl ∀该结果表明
酚含量的变化与病害发展及 °„!°’⁄!°°’酶活性的变化基
本趋于一致 o松材线虫侵染引起的酚类物质合成量的增加与
苯丙烷代谢速度加快有关 ∀而在整个病程中 o酚类物质的积
累与病害的发展密切相关 ∀
v 结论与讨论
松材线虫的侵染明显影响寄主植物的苯丙烷类代谢途
径 o随着侵染时间的延长 o苯丙烷类代谢途径的关键酶和限速
酶 °„活性逐渐升高 o尽管在发病后酶活性逐渐下降 o但在
整个病程中 °„活性都高于对照 ∀ °„活性的升高会引起
由其所控制的某些次生代谢产物的积累 o造成一定程度的代
谢紊乱或细胞伤害 ∀因此 o在松材线虫与寄主互作过程中由
松材线虫诱导的 °„活性变化对松材线虫病的发生发展可
能起着非常重要的作用 ∀
°’⁄和 °°’是苯丙烷代谢途径中 u个重要的氧化酶 o在酚类物质的合成和氧化中起着重要的作用 ∀前
人的研究表明 o°°’和 °’⁄活性在寄主与病原物非亲和组合中常较亲和组合中上升得快且会高数倍 ∀由于
°°’和 °’⁄活性的增加常与有病植株中酚类物质的氧化联系在一起 o且寄主的抗病性部分归功于这些氧化
产物的毒性 ∀因此 o在多个病害系统中 ou种氧化酶活性的增加与寄主植物的抗病性相关k海蒂弗斯等 o
t||tl ∀然而 o也有一些相反的报道k陈璋 ot||v ~郭兴启等 ot||zl ∀另一方面 o酚类物质及其氧化产物在毒害
病原物的同时 o对被侵寄主的细胞也是有毒的 o酚类的氧化总是与植物细胞的解体相联系 o而组织细胞的褐
变通常也是酚类物质氧化的结果k海蒂弗斯等 ot||t ~≥¬µ¬³«¤±¬¦«§ ετ αλqot|{x ~鞠志国等 ot|{{l ∀很明显 o°°’
和 °’⁄在寄主和病原物互作中的活化不一定总与不亲和反应相并发生 o也并不总是和寄主的抗病性相联
系 ∀赵羹梅等kt||yl在研究 °’⁄活性与玉米自交系对丝黑穗病k Σπηαχελοτηεχα ρειλιαναl抗性的关系中发现 o
°’⁄活性与发病率和组织透性增加呈极显著正相关 o认为 °’⁄活性的提高也是受到伤害的一种表现 ∀而郝
玉金等kt|||l的研究发现 o山丁子k Μαλυσ βαχχαταl感染毛刺线虫k Τριχηοδορυσ νανϕινγενσισl后 o在整个病程中
°’⁄和 °°’活性均高于对照 o且早期比后期升高的幅度大 o认为 °’⁄和 °°’ 参与了根尖组织的坏死反应 ∀
因此 o受侵寄主中 °°’和 °’⁄活性的增加在植物抗感病中的作用 o可能取决于特定病害系统中寄主和病原
物的遗传及其生理生化特征 ∀松材线虫侵染后引起的 °’⁄和 °°’活性变化是否在病害发展和组织细胞坏
死中发挥重要作用值得进一步深入探讨 ∀
yz 林 业 科 学 wu卷
植株被松材线虫感染后 o随着线虫侵入时间的延长 o寄主植物内酚含量不断上升 o但发病后迅速下降 ∀
由于在有氧条件下 o酚类物质由 °°’ 催化氧化为醌 o醌再通过聚合作用产生有色物质引起组织褐变
k≥¬µ¬³«¤±¬¦«§ ετ αλqot|{x ~海蒂弗斯等 ot||tl o而组织细胞褐变坏死是松材线虫病的重要特征k¤°¬¼¤ot|{x ~
Ž∏¶∏±²®¬ot|{z ~刘军明等 ot||wl ∀因此 o松材线虫诱导酚类物质的积累可能参与了寄主的病害发展和细胞褐
变坏死过程 ∀由松材线虫侵染引起的酚类物质的积累量对线虫和寄主细胞的毒害值得作一步的研究 o它将
有助于对松材线虫病机理的深入了解和致病因子的确定 ∀
参 考 文 献
Ž²³³¨ ° o⁄¬¨·½ ƒ oƒ¬¤±§qt|z| q用四种分组试剂检定并用分光光度法测定水中的 tuy种酚类物质 Μ中国科学技术情报研究所编译 q环境污染
分析译文集 }第 z集 q北京 }科学技术文献出版社
海蒂弗斯 • o威廉斯 ° ‹主编 qt||t q植物病理生理学 q朱有 o宋佑衡 o傅淑云 o等译 q北京 }中国农业出版社
陈 璋 qt||v q水稻抗稻瘟病与苯丙氨酸解氨酶及过氧化物酶活性的相关性 q植物生理学通讯 ou|kwl }uzx
樊自红 o沈瑞祥 o周仲铭 qt|{| q过氧化物酶和苯丙氨酸解氨酶与毛白杨抗锈性的关系 q植物病理学报 ot|kul }|x p tss
方中达 qt||{ q植病研究法 q北京 }中国农业出版社
郭兴启 o朱汉城 o严敦余 o等 qt||z q不同抗性番茄品种感染番茄花叶病毒后若干生化反应 q山东农业大学学报 ou{kvl }uzx p u{s
郝玉金 o翟 衡 o王寿华 qt||| q山定子感染南京毛刺后几种生理生化物质的变化 q植物病理学报 ou|ktl }{u p {x
鞠志国 o朱广廉 o曹宗巽 qt|{{ q莱阳茌梨果实褐变与多酚氧化酶及酚类物质区域化分布的关系 q植物生理学报 otwkwl }vxy p vyt
李 靖 o利容千 o袁文静 qt||t q黄瓜感染霜霉病菌叶片中的一些酶活性的变化 q植物病理学报 outkwl }uzz p u{u
李建武 qt||t q生物化学实验原理和方法 q北京 }北京大学出版社
刘军明 o冯志新 qt||w q应用水培马尾松离体松枝接种观察松材线虫的致病过程 q植物检疫 o{kvl }twx p twy
刘军明 o冯志新 qt||x q松材线虫病组织病理学研究 q植物病理学报 ouxkul }ttz p tzw
薛应龙 o欧阳光察 qt||| q植物抗病的物质代谢基础 Μ余叔文 o汤章城主编 q植物生理与分子生物学 q北京 }科学出版社
赵羹梅 o张鹏宴 o蒋小满 qt||y q过氧化物酶活性与玉米自交系对丝黑穗病抗性的关系 q植物病理学报 ouyktl }vz p v|
中国科学院上海植物生理研究所 o上海市植物生理学会 qt||| q现代植物生理学实验指南 q北京 }科学出版社
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k责任编辑 朱乾坤l
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