全 文 ：第 wv卷 第 ts期
u s s z年 ts 月
林 业 科 学
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外源一氧化氮对核桃幼苗抗旱性的影响 3
相 昆t 李宪利t 张美勇u 史作安t 王晓芳t
kt q山东农业大学园艺科学与工程学院 泰安 uztst{ ~ u q山东省果树研究所 泰安 uztsssl
关键词 } 核桃 ~一氧化氮k‘’l ~干旱胁迫 ~保护酶 ~膜透性
中图分类号 }≥zt{1wv 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kusszlts p stuu p sx
收稿日期 }ussy p s| p sy ∀
基金项目 }山东省教育厅项目kvuu{ul ∀
3 李宪利为通讯作者 ∀
Εφφεχτσ οφ Εξογενουσ Νιτριχ Οξιδε ον ∆ρουγητ2Ρεσιστανχε οφ Ωαλνυτkϑυγλανσρεγιαl
÷¬¤±ªŽ∏±t ¬÷¬¤±¯¬t «¤±ª  ¬¨¼²±ªu ≥«¬∏². ¤±t • ¤±ª÷¬¤²©¤±ªt
kt1 Χολλεγε οφ Ηορτιχυλτυρε Σχιενχε ανδ Ενγινεερινγ o Σηανδονγ Αγριχυλτυραλ Υνιϖερσιτψ Ταιπαν uztst{ ~ u qΣηανδονγ Ινστιτυτε οφ Ποµολογψ Ταιπαν uztsssl
Αβστραχτ } ׫¬¶³¤³¨µ¶·∏§¬¨§·«¨ ©¨©¨¦·¶²©‘’ §²±²µ¶²§¬∏° ±¬·µ²³µ∏¶¶¬§¨ k≥‘°l ²±¬°³µ²√¬±ªº¤¯±∏·kϑυγλανσρεγιαl §µ²∏ª«·
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Κεψ ωορδσ} º¤¯±∏·kϑυγλανσρεγιαl ~±¬·µ¬¦²¬¬§¨ k‘’l ~§µ²∏ª«·¶·µ¨¶¶~³µ²·¨¦·¬√¨ ±¨½¼°¨ ¶~ °¨ °¥µ¤±¨ ³¨µ°¨ ¤¥¬¯¬·¼
水分胁迫是影响植物生产力最普遍的环境因素之一 ∀在水分胁迫下植物将发生一系列生理反应 o其中
细胞保护酶活性 !膜透性 !脯氨酸含量等生理参数可作为评价植物抗旱性强弱的指标k彭立新等 oussu ~曹慧
等 ousst ~王伟 ot||{l ∀超氧化物歧化酶k≥’⁄l !过氧化氢酶k≤„×l !细胞色素 ≤氧化酶k≤’÷l !抗坏血酸过氧
化物酶k„°÷l和过氧化物酶k°’⁄l是植物细胞内清除活性氧的重要保护酶 o当胁迫强度和胁迫时间不超过
植物活性氧调控限度时 o保护酶可降低活性氧自由基对植物的伤害k赵丽英等 oussxl ∀植物遭受干旱胁迫
时 o膜脂发生相变 o膜透性增加 o溶质向胞外渗透 o代谢失调 o导致植物的死亡 ∀所以 o细胞质膜相对透性可
反映水分胁迫下植物细胞膜受伤害的程度k王伟 ot||{ ~马向丽等 oussxl ∀脯氨酸为细胞渗透调节物质 o植
物体内脯氨酸的含量在一定程度上反映了植物的抗逆性 o其含量的多少与植物抗性呈正相关k马向丽等 o
ussxl ∀
一氧化氮k±¬·µ¬¦²¬¬§¨ o‘’l是一种植物内源的调节分子 o主要通过一氧化氮合酶k±¬·µ¬¦²¬¬§¨ ¶¼±·«¤¶¨l !硝
酸还原酶k±¬·µ¤·¨ µ¨§∏¦·¤¶¨l等酶促途径催化合成 o参与植物的生长 !发育和防御反应的调节k…¨ ¬¯ª±¬ ετ αλqo
usst ~t||| ~Š¤µ¦¬¤2¤·¤ ετ αλqousst ~阮海华等 ousst ~ussw ~刘开力等 oussw ~ussx ~„®¬² ετ αλqoussu ~…²ª§¤±o
usstl ∀最近研究结果表明 }外源 ‘’ 能够通过诱导小麦k Τριτιχυµ αεστιϖυµl的气孔关闭来提高其抗旱性
kŠ¤µ¦¬¤2¤·¤ ετ αλqousstl ~‘’对盐胁迫下小麦叶片的氧化损伤具有保护作用k阮海华等 ousstl ~外源 ‘’对
盐胁迫下水稻k Ορψζα σατιϖαl根部脂质过氧化有缓解作用k刘开力等 oussxl ~外源 ‘’ 可提高 t年生黑麦草
kΛολιουµ µυλτιφλορυµl抗冷性k马向丽等 oussxl ∀总之 o作为信号分子 o‘’ 对植物抗逆性的作用越来越受重视 ∀
但是 o目前关于外源 ‘’提高植物抗旱性的报道主要集中于草本植物 o涉及木本植物特别是果树的较少 ∀
核桃kϑυγλανσρεγιαl原产于欧洲东南部和亚洲西部 o在我国分布面积较广 o主要集中于山区种植 ∀山区
的特殊环境及年降雨量决定了干旱是制约核桃栽培和产量的重要因素 ∀因此 o本研究选用核桃−香玲. 品种
为试验材料 o通过根部浇施外源一氧化氮供体硝普纳k≥‘°l溶液 o研究 ‘’对水分胁迫下核桃幼苗细胞保护
酶活性 !膜透性 !脯氨酸含量等的影响 o探讨 ‘’在果树对水分胁迫适应中的作用机制 ∀
1 材料与方法
t1t 试验材料 供试的核桃材料为山东省果树研究所苗圃提供的 t年生核桃嫁接苗 o品种为−香玲. o砧木
为实生核桃苗 ∀于 ussy年 v月中旬移栽到盆中 o盆高 ws ¦°o口径为 vx ¦° o培养土为苗圃熟土和农家肥按质
量比 vΒt混合而成 o田间持水量为 ut1w h ∀每盆栽植 t株 ∀正常供水管理 o直到 {月 tx日 ∀{月初 o将盆栽
苗移至防雨棚中 ∀
t1u 处理方法 tl ≥‘°处理 处理所用的 ‘’ 供体硝普钠k≈‘¤uƒ k¨≤‘lx #‘’ o¶²§¬∏° ±¬·µ²³µ∏¶¶¬§¨ o≥‘°l均
为现用现配 ∀先用蒸馏水配成 t1s °°²¯ #pt的母液 o再分别稀释为 v 个 ≥‘° 处理浓度 uxs !xss 和 t sss
Λ°²¯#pt ∀{月 tx日 o选取长势整齐一致 !无病 !无损伤的植株进行 ≥‘°处理 o各浓度处理量为 u sss °o把
溶液浇到盆中 o每个处理 v次重复 o对照处理为水 o每天处理 t次 o连续处理 x §∀
ul 干旱胁迫处理 {月 us日 o试材进行自然干旱胁迫处理 o持续 | §∀| §后重新正常供水 o恢复生长 ∀
试验分 x种处理 ) ) ) „ }正常生长对照 ~…}s Λ°²¯#pt≥‘°浇灌 n干旱胁迫k≤Žl ~≤ }uxs Λ°²¯#pt≥‘°浇灌 n
干旱处理k≤uxsl ~⁄}xss Λ°²¯#pt≥‘°浇灌 n干旱处理k≤xssl ~∞}t sss Λ°²¯#pt≥‘°浇灌 n干旱处理k≤t sssl ∀
每个处理 v个重复 ∀分别于胁迫后的第 t !u !w !x !y !z !|天采取叶片 o液氮处理后进行相关指标的测定 ∀第 |
天采样结束后 o立即复水 ov §后采样 o进行相关指标的测定 ∀
t1v 测定方法 参照骆洪义等kt||xl主编的5土壤学实验6测定土壤含水量 ∀分别于胁迫后的第 t !u !w !x !
y !z !|天采取叶片后 o每处理取 v个土样 o测定土壤含水量 ∀土壤绝对含水量kª#®ªptl € k土壤湿质量 p土壤
干质量lΠ土壤干质量 ≅ t sss ~土壤相对含水量k h l €土壤绝对含水量Π田间持水量 ∀算得各天的土壤绝对
含水量分别为 ty{ !|s !zt !xy !wx !vy !u{ ª#®ªpt ~土壤相对含水量分别为 z{1x h !wu1t h !vv1u h !uy1u h !
ut1s h !ty1{ h !tv1t h ∀参照赵世杰kt||{l主编的5植物生理学实验指导6 o膜相对透性采用 ⁄⁄≥2tt„电导仪
法测定 o以相对电导率表示 ~超氧化物歧化酶k≥’⁄l的测定采用 ‘…×比色法 ~脯氨酸的测定采用茚三酮比色
法 ~⁄„和 ≤„×的测定采用胡学俭等kussxl的方法 ∀
t1w 数据处理 数据通过 ¬¦µ²¶²©·∞¬¦¨¯和 ⁄°≥软件进行统计分析 ∀
2 结果与分析
u1t 核桃幼苗叶片质膜相对透性及膜脂过氧化的变化 水分胁迫对植物的伤害表现为质膜相对透性增加 ∀
随着 ≥‘°处理浓度的增大 o核桃叶片质膜相对透性有不同程度的降低 o对照组核桃叶片质膜透性最高 o而经
过 ≥‘°诱导处理后 o叶片质膜透性均呈下降趋势 ∀处理前期 o土壤含水量较大 o各处理组间差异不显著 o随
着土壤含水量的降低 o≤Ž!≤uxs !≤xss !≤t sss各处理组之间差异达显著水平k Π s1sxl ∀其中 oxss Λ°²¯#pt的
≥‘°处理浓度最为有效 ∀与 ≤Ž相比 o在土壤绝对含水量为 vy ª#®ªpt时 o经 ≥‘° uxs !xss和 t sss Λ°²¯#pt诱
导处理后 o质膜相对透性分别降低了 tu1u h !vs1v h和 ty1u h k图 t„l ∀
丙二醛k⁄„l是膜脂过氧化代谢产物 o其含量的高低可反映逆境下植物细胞膜受伤害的程度 ∀如图 u
所示 o核桃叶片中的 ⁄„含量随胁迫时间的延长 !胁迫强度的加剧而呈增加趋势 o表明叶片受到明显的氧化
伤害 ∀外源 ‘’处理可缓解 ⁄„的增加趋势 ∀其中在胁迫第 z天时 o≤uxs !≤xss和 ≤t sss处理的核桃叶片 ⁄„
含量分别比 ≤Ž减少了 tz1{ h !vs1t h和 ty1w h ∀经进一步分析检验 o不同浓度 ≥‘°处理组间 ⁄„含量存
在显著差异k Π s1sxl o其中 xss Λ°²¯#pt≥‘°处理最显著k图 t…l ∀
u1u 外源 ‘’处理对水分胁迫下核桃幼苗叶片保护酶活性的影响 水分胁迫初期 o≥’⁄活性升高 o胁迫第 w
天 o≥’⁄酶活性达到最大值 o随着胁迫强度的加剧 o≥’⁄活性显著下降 ∀ ≥‘°处理则显著提高了水分胁迫下
的 ≥’⁄活性 ∀与 ≤Ž相比 o在胁迫第 w天 o≤uxs !≤xss和 ≤t sss处理的核桃叶片 ≥’⁄酶活性分别升高了 tw1s h !
uw1z h和 tx1s h o各处理组间均达到显著水平k Π s1sxlk图 u„l ∀
干旱胁迫下 o≤Ž和 ≥‘°诱导处理均使得核桃叶片 ≤„×活性先上升后下降 o但 ≥‘°诱导处理可使 ≤„×活
性保持在较高水平 ∀ ≤uxs !≤xss和 ≤t sss诱导处理可以快速诱导核桃叶片中 ≤„×活性的升高 o并在胁迫第 w天
均达到最大值ku1vz !v1su !u1yu ∃’⁄uws#°¬±ptªp tƒ • l o随着胁迫强度的加剧 o酶活性仍保持较高水平 ~≤Ž处
vut 第 ts期 相 昆等 }外源一氧化氮对核桃幼苗抗旱性的影响
图 t 外源 ‘’对干旱胁迫下核桃叶片膜透性和 ⁄„含量的影响
ƒ¬ªqt ∞©©¨¦·¶²© ¬¨²ª¨ ±²∏¶±¬·µ¬¦²¬¬§¨ ²± ° °¨¥µ¤±¨ ³¨µ°¨ ¤¥¬¯¬·¼ ¤±§ ⁄„ ¦²±·¨±·¬± º¤¯±∏·¯ ¤¨√ ¶¨∏±§¨µ§µ²∏ª«·¶·µ¨¶¶
≤Ž}s Λ°²¯#pt≥‘°浇灌 n干旱胁迫 s Λ°²¯#pt≥‘° n ⁄µ²∏ª«·¶·µ¨¶¶~≤uxs }uxs Λ°²¯#pt≥‘° n干旱胁迫 uxs Λ°²¯#
pt≥‘° n ⁄µ²∏ª«·¶·µ¨¶¶~≤xss }xss Λ°²¯#pt≥‘° n干旱胁迫 xss Λ°²¯#pt≥‘° n ⁄µ²∏ª«·¶·µ¨¶¶~≤t sss }t sss Λ°²¯#pt
≥‘° n干旱胁迫 t sss Λ°²¯#pt≥‘° n ⁄µ²∏ª«·¶·µ¨¶¶q胁迫第 t !u !w !x !y !z !|天的土壤绝对含水量分别为 ty{ !|s !
zt !xy !wx !vy !u{ ª#®ªpt ∀下同 ∀„¥¶²¯∏·¨ º¤·¨µ¦²±·¨±·²©¶²¬¯ ¬¶ty{ o|s ozt oxy owx ovy ¤±§u{ ª#®ªpt ¤©·¨µ²±¨ §¤¼o·º²
§¤¼¶o©²∏µ§¤¼¶o©¬√¨§¤¼¶o¶¬¬§¤¼¶o¶¨√¨ ± §¤¼¶o¤±§±¬±¨ §¤¼¶oµ¨¶³¨¦·¬√¨¯¼ q׫¨ ¶¤°¨ ¥¨ ²¯º q
理在胁迫第 x天才达到最大值ku1vt ∃’⁄uws#°¬±ptªp t ƒ • l o然后迅速下降 ∀进一步分析检验 o各浓度处理组
间差异显著k Π s1sxlk图 u…l ∀
图 u 外源 ‘’对干旱胁迫下核桃叶片 ≥’⁄和 ≤„×活性的影响
ƒ¬ªqu ∞©©¨¦·¶²© ¬¨²ª¨ ±²∏¶±¬·µ¬¦²¬¬§¨ ²± ≥’⁄¤±§≤„× ¤¦·¬√¬·¼¬± º¤¯±∏·¯ ¤¨√ ¶¨∏±§¨µ§µ²∏ª«·¶·µ¨¶¶
u1v 外源 ‘’处理对水分胁迫下核桃幼苗叶片脯氨酸含量的影响 脯氨酸含量的变化如图 v所示 ∀结果表
明干旱胁迫引起核桃叶片中脯氨酸的积累 o且随着胁迫时间的延长 !胁迫强度的加剧而增加 o≥‘°处理后起
进一步的促进作用 ∀当土壤绝对含水量降至 vy ª#®ªpt时 o经 ≤uxs !≤xss和 ≤t sss ≥‘°处理的核桃苗 o其叶片脯氨
酸含量分别提高了 tv1{ h !vy1| h和 ut1u h ∀这表明 ‘’可以提高干旱胁迫下核桃叶片的渗透保护能力 ∀
u1w 复水后第 v天核桃叶片内各物质含量及保护酶活性的变化 复水后第 v天 o≤Ž幼苗叶片膜相对透性 !
⁄„含量和脯氨酸高于正常生长苗 o而保护酶 ≥’⁄!≤„×活性低于正常生长苗 ∀≥‘°诱导处理的幼苗质膜相
对透性和 ⁄„含量显著低于正常生长苗 ~脯氨酸含量显著高于正常生长苗 ~≥’⁄!≤„×活性均高于 ≤Žo接
近正常生长苗的水平 ∀同 ≤Ž相比 o≥‘°各处理组均达到显著水平k Π s1sxl ∀其中 o≤xss处理的幼苗差异最
显著 ∀表明 ≥‘°诱导处理的幼苗在干旱胁迫结束 o恢复正常供水后 o能更快地恢复到正常水平k表 tl ∀
wut 林 业 科 学 wv卷
图 v 外源 ‘’对干旱胁迫下核桃叶片脯氨酸含量的影响
ƒ¬ªqv ∞©©¨¦·¶²© ¬¨²ª¨ ±²∏¶±¬·µ¬¦²¬¬§¨ ²± ³µ²¯¬±¨
¦²±·¨±·¬± º¤¯±∏·¯ ¤¨√¨ ¶∏±§¨µ§µ²∏ª«·¶·µ¨¶¶
3 讨论
本试验结果表明 }外源 ‘’ 处理降低了干旱胁
迫下核桃叶片细胞膜的膜相对透性及丙二醛的积
累 ∀说明外源 ‘’ 对细胞膜具有良好的保护或修
复作用 o可减轻或防止细胞膜系统的伤害 ∀这可
能是外源 ‘’缓和了膜相变化 o从而缓解了膜透性
增大和离子外渗 o进一步证明了 ‘’对细胞膜结构
的保护作用 ∀
许多研究表明 o‘’ 可以通过调节植物体内的
活性氧k• ’≥l代谢来减轻胁迫伤害 ∀例如外源 ‘’
供体 ≥‘°可以通过提高小麦叶片的抗氧化能力来
缓解盐胁迫条件下的氧化损伤k阮海华等 ousstl ∀
本试验结果表明 o外源 ‘’处理能显著提高水分胁
迫下核桃幼苗 ≥’⁄和 ≤„× 的活性 o并使其维持在
较高的水平上 ∀在小麦 !玉米盐胁迫研究中也得到了类似的试验结果 ∀
表 1 复水后第 3 天核桃叶片内质膜相对透性 !Μ∆Α含量 !脯氨酸及保护酶活性的变化 ≠
Ταβ .1 Χηανγεσ οφλεακαγε οφ ελεχτρολψτε , προλινε , Μ∆Α χοντεντ ανδ τηε αχτιϖιτιεσ οφ προτεχτιϖε ενζψµεσ
ιν τηε ωαλνυτ λεαϖεσ αφτερ ρεωατερινγ φορ 3 δαψσ
项目
Œ·¨°
质膜相对透性
 °¨¥µ¤±¨
³¨µ°¨ ¤¥¬¯¬·¼Πh
⁄„含量
⁄„ ¦²±·¨±·Π
kΛ°²¯#ªptƒ • l
超氧化物歧化酶
≥∏³¨µ²¬¬§¨ §¬¶°∏·¤¶¨Π
k˜#ªptƒ • l
过氧化氢酶
≤¤·¤¯¤¶¨Π
k’⁄uws#°¬±ptªp tƒ • l
脯氨酸含量
°µ²¯¬±¨ ¦²±·¨±·Π
kΛª#ªptƒ • l
正常苗 ‘²µ°¤¯
≤Ž
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≠同列数值不同字母表示差异达 x h显著水平 ∀⁄¬©©¨µ¨±·¯ ·¨¨µ¶º¬·«¬±·«¨ ¶¤°¨¦²¯∏°±¬±§¬¦¤·¨ ¶¬ª¬±¬©¬¦¤±·§¬©©¨µ¨±¦¨ ¤·x h ¯¨ √¨¯ q
研究表明 o外源 ‘’缓解膜脂过氧化 !提高保护酶系活性 o主要在于 }一方面 ‘’通过抑制顺乌头酸酶等
含非血红素铁类酶活性来参与植物抗性生理反应 ∀植物胞质顺乌头酸酶同工酶被 ‘’氧化失活后 o可能转
变为铁调节蛋白k¬µ²±2µ¨ª∏¯¤·²µ¼ ³µ²·¨¬±oŒ• °l o进而调节体内铁稳态来影响与植物抗性有关的# ’‹ 生成
k‘¤√¨ µµ¨ ετ αλqousssl ∀另一方面 o‘’还可能影响 ≤„× !„°÷ 和 ≤’÷ 等含血红素铁的酶活性来参与植物体内
的生理代谢k马向丽等 oussxl ∀从本试验结果来看 o外源 ‘’提高核桃幼苗抗旱性与其抑制幼苗细胞质膜相
对透性升高 !缓解膜质过氧化 !促进脯氨酸积累及提高 ≥’⁄!≤„×等保护酶的活性有关 ∀
脯氨酸积累是植物对干旱胁迫的一种重要的防护机制 o脯氨酸不仅作为渗透调节物质 o还在消除 • ’≥ !
提高抗氧化能力 !稳定大分子结构 !降低细胞酸性以及解除氨毒等方面起重要作用k侯彩霞等 ot|||l ∀阮海
华等kusstl报道了 ‘’能提高盐胁迫下小麦叶片中的脯氨酸含量 o并认为 ‘’通过促进脯氨酸的积累而缓解
盐胁迫造成的氧化损伤 ∀本试验研究发现 o外源 ‘’处理的幼苗在水分胁迫下其脯氨酸含量增加明显高于
对照 o脯氨酸能维持细胞的结构和渗透势 o使植物具有一定抗性 ∀本试验结果较好地反映了外源 ‘’可缓解
水分胁迫对核桃幼苗造成的伤害 ∀
由于 ‘’是植物体内正常代谢的副产物 o如果能从调节体内 ‘’≥和 ‘• 等 ‘’合成酶的活性入手 o适当
提高内源 ‘’的水平 o对有效缓解干旱胁迫对植物的伤害将更具有实践意义 ∀
4 结论
外源 ‘’ 处理降低了干旱胁迫下核桃幼苗质膜相对透性及膜脂过氧化产物丙二醛的积累 ~v §的恢复
生长后 o≥‘°处理组质膜相对透性及丙二醛含量恢复较对照苗快 ∀其中 xss Λ°²¯#pt的 ≥‘°处理对细胞膜
保护作用最为显著k Π s1sxl ∀说明外源 ‘’ 缓和了膜相变化 o从而缓解了膜透性增大和离子外漏 ∀
xut 第 ts期 相 昆等 }外源一氧化氮对核桃幼苗抗旱性的影响
外源 ‘’ 处理可以提高干旱胁迫下 t年生核桃叶片 ≥’⁄和 ≤„× 的活性 o并使其维持在较高的水平上 ∀
幼苗恢复正常生长以后 o外源 ‘’ 处理的幼苗细胞膜透性和膜保护酶活性恢复较对照快 ∀说明外源 ‘’ 处
理的核桃幼苗 o受干旱胁迫损伤较轻 o细胞膜的修复较快 o其中以 ≥‘° xss Λ°²¯ #pt处理的幼苗效果显著
k Π s1sxl ∀
外源 ‘’ 可显著诱导脯氨酸的积累k Π s1sxl o表明外源 ‘’ 可通过调节渗透物质代谢缓解干旱胁迫对
核桃幼苗造成的伤害 ∀
参 考 文 献
曹 慧 o兰彦平 o王孝威 o等 qusst1 果树水分胁迫研究进展 q果树学报 ot{kul }tts p ttw
侯彩霞 o汤章城 qt|||1 细胞相容性物质的生理功能及其作用机制 q植物生理学通讯 ovxktl }t p z
胡学俭 o孙明高 o夏 阳 o等 qussx1‘¤≤¯ 胁迫对无花果与海棠膜脂过氧化作用及保护酶活性的影响 q西北植物学报 ouxkxl }|vz p |wv
刘开力 o韩航如 o徐颖洁 o等 qussx1 外源一氧化氮对盐胁迫下水稻根部脂质过氧化的缓解作用 q中国水稻科学 ot|kwl }vvv p vvz
刘开力 o凌腾芳 o刘志兵 o等 qussw1 外源一氧化氮供体浸种对盐胁迫下水稻幼苗生长的影响 q植物生理学通讯 owskwl }wt| p wuu
骆洪义 o丁方军 qt||x1 土壤学实验 q成都 }成都科技大学出版社
马向丽 o魏小红 o龙瑞军 o等 qussx1 外源一氧化氮提高一年生黑麦草抗冷性机制 q生态学报 ouxkyl }tuy| p tuzw
彭立新 o李德全 o束怀瑞 qussu1 园艺植物水分胁迫生理及耐旱机制研究进展 q西北植物学报 ouukxl }tuzx p tu{t
阮海华 o沈文飚 o叶茂炳 o等 qusst1 一氧化氮对盐胁迫下小麦叶片氧化损伤的保护效应 q科学通报 owykuvl }t||v p t||z
阮海华 o沈文飚 o徐朗莱 qussw1 一氧化氮调节盐胁迫下小麦幼苗根部质膜 ‹ n 2„×°¤¶¨ 和焦磷酸酶活性提高耐盐性 q植物学报 owykwl }wtx p wuu
王 伟 qt||{1植物水分亏缺的某些生理变化 q植物生理学通讯 ovwkxl }v{{ p v|v
赵丽英 o邓西平 o山 仑 qussx1 活性氧清除系统对干旱胁迫的生理响应 q西北植物学报 ouxkul }wtv p wt{
赵世杰 qt||{1植物生理学试验指导 q北京 }中国农业科技出版社
„®¬² ˜ o „±§µ¨ × oפ®¤¶«¬‹ o ετ αλqussu1∞©©¨¦·¶²©«¼§µ²ª¨ ± ³¨µ²¬¬§¨ ¤±§±¬·µ¬¦²¬¬§¨ ²± ¥²·«¶¤¯·¤±§«¨¤·¶·µ¨¶¶·²¯ µ¨¤±¦¨ ¬±µ¬¦¨ q°¯¤±·≥¦¬otyv }xtx p
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…¨ ¬¯ª±¬ ∂ o¤°¤·¬±¤qusst1‘¬·µ¬¦²¬¬§¨ }¤±²±2·µ¤§¬·¬²±¤¯ µ¨ª∏¯¤·²µ²©³¯¤±·ªµ²º·«q×µ¨±§¶°¯¤±·≥¦¬oy }xs{ p xs|
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k责任编辑 徐 红l
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