全 文 ：第 wt卷 第 t期
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林 业 科 学
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植食性昆虫诱导的植物抗性最新研究进展 3
朱 麟 杨振德 赵博光 方 杰
k南京林业大学森林资源与环境学院 南京 utssvzl
摘 要 } 植物抗性分为组成抗性和诱导抗性两种类型 ∀组成抗性是植物的一种固有特性 o取决于植物不同的基
因型 o始终存在于植物中并发挥作用 ~诱导抗性是一种类似于免疫反应的抗性现象 o是植物的一种表型反应 o只有
在外源损伤的情况下才得以表现 ∀本文主要综述了自 t||z年以来植物诱导抗性的最新研究进展 o包括对诱导抗性
特性的重新认识及一些新的证据 o对诱导抗性中能量分配与植物防御效益之间的风险平衡 o信号k特别是植食者的
取食信号l在诱导抗性中的作用 o一些新发现的防御机制以及植食者的适应性等 ∀对植物诱导抗性在生产上的应
用前景作了简要的讨论 o展望了这一领域的研究方向和尚需深入研究的问题 ∀
关键词 } 诱导抗性 ~植食者取食 ~风险平衡 ~表型可塑性 ~信号系统
中图分类号 }≥zyv1v 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kussxlst p styx p s|
收稿日期 }ussu p tt p uu ∀
3 赵博光为通讯作者 ∀
Ρεχεντ Αδϖανχεσ οφ ΗερβιϖορουσΙνσεχτ Ινδυχεδ Ρεσιστανχειν Πλαντσ
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k Χολλεγε οφ Φορεστρψ Ρεσουρχεσ ανδ Ενϖιρονµεντo Νανϕινγ Φορεστρψ Υνιϖερσιτψ Νανϕινγutssvzl
Αβστραχτ } °¯¤±·µ¨¶¬¶·¤±¦¨ ¦¤± ¥¨ ¦¯¤¶¶¬©¬¨§¬±·²·º²·¼³¨¶}¦²±¶·¬·∏·¬√¨ ¤±§¬±§∏¦¨§µ¨¶¬¶·¤±¦¨ q°¯¤±·¦²±¶·¬·∏·¬√¨ µ¨¶¬¶·¤±¦¨ ¬¶
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植物诱导抗性包括诱导抗虫性和诱导抗病性k’§­¤®²√¤ ετ αλqousstl ∀植物诱导抗虫性的研究发展非常
迅速 o自 • ¼¤±和 ‹¤∏®¬²­¤于 us世纪 zs年代开始这一领域的研究以来 o已经有大量的文献对这一领域加以总
结 o并不断地提出新假说和理论 o如 ‹¤∏®¬²­¤kt||sl oŽ¤µ¥¤±等kt||z¤l o娄永根等kt||zl ∀还有大量的书藉论
及植物诱导抗性 ∀笔者希望就诱导抗虫性的适应意义 o代价与效益 o信号的作用 o害虫的适应性以及诱导抗
虫性在生产上应用上的可能性和途径等方面总结这一领域的研究进展 ∀
t u种植物抗性类型
111 组成抗性和诱导抗性
植物抗性分为组成抗性和诱导抗性 ∀组成抗性是植物的一种固有特性 o取决于不同基因型 o虽然会因环
境条件的不同而影响其抗性程度 o却总是存在于植物中并始终起作用 ~诱导抗性是在表型的水平上考察植物
抗性 o指被取食的植物影响植食者行为或降低其嗜好性的反应k„ªµ¤º¤¯ ετ αλqot|||l o是一种类似于免疫反应
的抗性现象k„ªµ¤º¤¯ ot||{¤l o只有在遇到外界因子 o如损伤 !植食者的取食和病原菌的侵染时才得以表现 o因
此 o诱导抗性具有开 p关效应k娄永根等 ot||zl ∀为此 o„ªµ¤º¤¯ 等kt|||¤l称诱导抗性是一种兼性的抗性 ∀组
成抗性和诱导抗性均为演生性状 o而不是原始性状k׫¤¯ µ¨ετ αλqot||zl ∀
组成抗性是对植物抗性的横向考察 o而诱导抗性是从纵的方面研究植物抗性 ∀在物质基础上 o二者具有
一致性 o均涉及植物形态 !营养质量 !次生性化合物积累对植食性昆虫的负面影响k≥·µ²±ª ετ αλqot||s ~≥°¬·«o
t||ul o但组成抗性相对比较固定 o而诱导抗性是一种动态特征 o具有明显的时空效应k尤民生等 ousssl ∀组
成抗性对植食性昆虫基本上都是负面的 o而诱导抗性不仅具有负面的影响 o在某些情况下还存在正效应 o称
为诱导敏感性 ∀诱导抗性和组成抗性的防御效果也不一样k˜±§¨µº²²§ ετ αλqousss ~ussu¤l ∀在抗性的分布
上 o组成抗性一般是全株性的 o而诱导抗性为局部和全株性分布k…¤¯§º¬±ousstl ∀诱导抗性和组成抗性都受
到环境条件的明显影响 o如火炬松k Πινυσταεδαl的组成抗性和诱导抗性的表达k²°¥¤µ§¨µ² ετ αλqousssl ∀
112 诱导抗性的一些特点
专一性 }一方面是指不同的植食者是否在植物中产生同样的反应 o另一方面则指不同的诱导反应是否产
生同样的效应 ∀前者称信号的专一性 o而后者称效果的专一性kŽ¤µ¥¤± ετ αλqot||z¤l ∀在萝卜k Ραπηανυσ
σατιϖυσlk„ªµ¤º¤¯ ousss¤l o拟南芥k Αραβιδοπσισ ¶³1lk≥·²·½ ετ αλqousssl o棉花k Γοσψπιυµ ¶³qlk„ªµ¤º¤¯ ετ αλqo
usss¤l o大豆k Γλψχινε µαξlk≥µ¬±¬√¤¶ ετ αλqousstl和黑芥k Βρασσιχα νιγραlk×µ¤º ετ αλqoussul等植物中都已证明
诱导抗性对不同的取食者有不同的诱导效应 ∀
继代效应k·µ¤±¶ª¨ ±¨ µ¤·¬²±¤¯ ¦²±¶¨ ∏´¨±¦¨¶l }指母代对子代在抗性上的贡献 o即在被害植物中所诱导的抗性
在第二代个体中继续保持 ∀ „ªµ¤º¤¯ 等kt|||¥l在野萝卜k Ρηαπηανυ󶳳1l o…¤¯§º¬±等kt||yl在烟草k Νιχοτιανα
σψλϖεστρισl中均获得了这方面的证据 ∀但诱导抗性的诱导效应具有很大的可塑性k„ªµ¤º¤¯ ousst¥l ∀另外 o诱导
抗性的继代效应受植物所处的环境和竞争的影响k√¤± ⁄¤° ετ αλqousst¤l ∀
动态性 }尽管从全株来看 o烟草内的烟碱保持恒定 o但不同的组织中烟碱的含量相差很大 o这是由于植物
内烟碱合成和运输的差异所致k…¤¯§º¬±ousstl ∀¤∏¨ 等kusssl发现烟草k Νιχοτιανα ρεπανδαl中酰化原烟碱合
成 ‘p酰基原烟碱k‘¤¦‘‘l生物碱具有明显的动态特征 ∀ •¬¬³¬等kussul发现桦树的几个化学和物理特征在
生长和防御物质资源分配的季节格局 ∀二点叶螨k Τετρανψχηυσ υρτιχαεl种群在棉花k Γοσσψπιυµ ηιρσυτυµl不同发
育阶段k相转变 o³«¤¶¨ ¦«¤±ª¨ l种群增长变化很大kŽ¤µ¥¤± ετ αλqot|||¤l ∀这些结果均表明植物的诱导抗性具
有很大的动态性特点 ∀
传递性 }诱导抗性的传递性表现为植株内和植株间的传递 ∀
在植物内次生物的传递分为向上传递k∏³pµ¨ª∏¯¤·¨§l和向下传递k§²º±pµ¨ª∏¯¤·¨§lk…¤¯§º¬±ousstl ∀三叶草
k Τριφολιυµ ρεπενσl中生氰作用的诱导为向下传递k‹¤¼§¨± ετ αλqoussul ∀
诱导抗性可在同种的植株间传递 ∀如二点叶螨k Τετρανψχηυσ υρτιχαεl诱导的挥发物 o二点叶螨的直接取食
和人工损伤均能导致邻近的利马豆叶片乙烯的释放k„µ¬°∏µ¤ ετ αλqoussul ∀
诱导抗性还能在不同种的植株间传递 ∀对山艾树k Αρτεµισια τριδενταταl加以诱导会引起混种的烟草
k Νιχοτιανα αττενυαταl内多酚氧化酶水平显著提高kŽ¤µ¥¤± ετ αλqousssl ∀
抗性的传递与植株间的距离有关 ∀桤木叶甲k Αγελαστιχα αλνιl对桤木k Αλνυσ γλυτινοσαl的危害室内外均随
与去叶树的距离增加而降低 ∀抗性不仅在去叶树中被诱导 o而且在未去叶的邻近树中也同样被诱导k⁄²¯¦«
ετ αλqousssl ∀但究竟能传多大距离 o现尚无证据 ∀
u 表型可塑性适应
211 表型适应
物种间的相互关系和表型可塑性是一个相当普遍的现象 o这种现象反映了生物防御的动态性
kŠ¤·¨«²∏¶¨ oussul ∀表型可塑性是指一个有机体对于其有机和无机环境产生各种适应性表型的能力
k„ªµ¤º¤¯ ousst¤l o每一种表型就是一种适应形态 o越适应环境条件的表型所获得的相对适合度越高k„ªµ¤º¤¯ o
usss¥l ∀一方面 o生物要获得最大的生长和繁殖 o另一方面要防御各种不同的取食者和寄生物 o采用可塑性
防御策略具有明显的适应意义 ∀
诱导抗性表型的演化是对来自环境的信息与风险评估的结果 o只有可靠和有益的信息才被植物用于评
yyt 林 业 科 学 wt卷
价未来风险 ∀植食者或病原菌的首次取食或侵染往往作为预测未来被取食或被侵染的高风险信号而诱导植
物防御表型上的改变 o而植食者天敌是低风险的标志 o当风险低时植物转向生殖而非防御 ∀诱导抗性表型往
往与取食者的密度相依存kŽ¤µ¥¤± ετ αλqot|||¥l ∀
本质上 o诱导抗性表型的适应是一种微演化过程 o是许多遗传上微小变异逐渐积累的结果 o如拟南芥
k Αραβιδοπσιστηαλιαναl中芥子油苷即为数量性状 o并研究了其 ±×特征kŽ¯¬¨¥¨ ±¶·¨¬± ετ αλqoussul ∀表型的可塑
性取决于选择的强度kŽ¬±ª¶²¯√¨ µετ αλqousstl o这种强度决定了植物微演化的趋势和速率 ∀据 „ªµ¤º¤¯kt|||¤l
统计 o已在 tw个野生植物 ) 植食者系统中 o对这种表型可塑性的遗传基础进行了研究 ∀
212 植物诱导抗性中的化学表型
植物诱导的次生产物的积累的变化称为化学表型k…¨ µ¨±¥¤∏° ετ αλqot||{l ∀不同植物种间和种内即使
是同一类次生化合物也存在很大的变异 o如栎树k Θυερχυσιλεξl释放的单萜组成随季节 !叶龄及叶片在树冠的
位置而变化 k≥·¤∏§· ετ αλqo usstl ∀桦树 k Βετυλα νανα oΒ qπενδυλα oΒ1 πυβεσχενσ ¶³qo Χζερεπανοϖιι ¶³1 oΒ q
πυβεσχενσl中的单宁同样也存在很大的季节变异和种类特异性k≥¤¯°¬±¨ ± ετ αλqoussu o• √¬³¬ ετ αλqoussul ∀
¤°¥µ¬¬等kusstl对拟芥蓝kΑραβιδοπσιστηαλιαναltuu个生态型的研究结果表明 o粉纹夜蛾k Τριχηοπλυσια νιl的取
食诱导不同生态型中异硫氰酸酯类和腈类物质的差异 ∀
不同的诱导因子产生的效应不同 o损伤和用甲基茉莉酸k ¨„l能明显提高辣椒k Χαπσιχυµ αννυυµl叶内
蛋白酶抑制剂k°°Œ¶l的水平 o但系统素k¶¼¶·¨°¬±l却没有这一作用k²∏µ¤ ετ αλqousstl ∀美洲黑杨k Ποπυλυσ
τρεµυλοιδεσlk’¶¬¨µετ αλqousssl次生物的积累和释放也同样存在很大的种内变异 o不同的个体发育阶段所诱
导的抗性表型在很多植物中都已证明存在很大的差异 ∀
v 成本与效益
311 植物产生诱导抗性的原因
植物何以会在存在组成抗性的前提下仍使用诱导抗性 ‚目前的普遍看法是 }由于防御是一个相当耗能
的过程 o当植物不需要防御时 o诱导抗性是减少在防御中资源分配的一种方式 ∀植物为使更多的能量用于生
长和繁殖 o不可能将大量的能量用于防御 ∀只有当需要的时候才加以防御是一种经济上可行的策略 ∀因此 o
诱导抗性存在适合度代价 o这种代价在没有植食者的情况下会降低植物适合度kŽ¤µ¥¤± ετ αλqot||z¤l ∀很多
工作都集中在对这种抗性代价的检测 o如 ¤∏µ¬¦¬²kt||{l在拟南芥kΑραβιδοπσιστηαλιαναl以微绒毛和芥子油苷
的浓度两个性状的诱导为基础 o检测到了这种代价 ∀最近 Ž²µ¬¦«¨ √¤kussul对有关适合度代价的研究作了全
面的分析 o发现植物的适合度代价受很多因素的影响 o其中基因型和表型上的差异影响最大 o其次为营养物
质的可利用性和防御物质的类型 ∀植食者是否存在 !植物的类型 !防御类型 !防御物质的浓度等对植物适合
度并不产生明显的影响 ∀因此 o植物对植食者的诱导防御是一个很复杂的过程k…¤¯§º¬± ετ αλqot|||l ∀
„ªµ¤º¤¯kusss¥l认为 o不仅要研究植物在诱导抗性产生过程中的代价 o同时还要研究植物因诱导抗性而
获得的效益 ∀因此 o植物在防御过程中是否获得了净效益是大多数研究关注的问题 ∀ „ªµ¤º¤¯kt||{¤l在对萝
卜k Ρ qσατιϖυσl的虫害诱导中首先证实了诱导抗性的效益 o即诱导抗性可以提高被诱导植物的适合度 ∀随后
„ªµ¤º¤¯kt|||¥~usss¥l o׫¤¯ µ¨kt|||¤l也证明诱导抗性能促进植物的适合度 ∀
312 最佳防御策略
产生诱导抗性的另一个方面是为了获得的最佳防御效果 ∀最佳防御理论是在功能水平上分析防御在植
物内的分布 ∀该理论认为具有高适合度值的组织特别是那些对植物适合度具有最大贡献的组织比那些低适
合度值的组织会得到更好的防御 o同时认为防御所付出的代价很昂贵 o因此在防御与其它功能 o如生长和繁
殖之间存在风险平衡k·µ¤§¨p²©©l ∀防御在植物体内的分布是植物各部份相对适合度值利被攻击机率的函数 ∀
由于适合度值随植物个体发育而变 o因此 o防御的分配同样也处于变动之中 ∀在某些方面 o成本效益原则和
最佳防御策略具有相似性 ∀二者都认为在防御和适合度之间存在风险平衡 ∀关于最佳防御理论的验证目前
的结果均是在对烟草k Νιχοτιανᶳ³1l的研究中获得的k’«±°¨ ¬¶¶ ετ αλqousss ~∂²¨ ¦¯®¨¯ ετ αλqousst ~√¤± ⁄¤° ετ
αλqousss ~√¤± ⁄¤° ετ αλqousst¥l ∀
Ž¤µ¥¤±等kt||z¥l曾提出过另一个成本 p效益模型 o这个模型是基于诱导抗性的效果而不是简单的成本
zyt 第 t期 朱 麟等 }植食性昆虫诱导的植物抗性最新研究进展
分配 ∀这个模型以植食者取食所获得的利益为因变量 o以植物诱导产生的次生物的平均浓度为自变量 o二者
建立一种函数关系 ∀这个模型的优点在于将诱导抗性进行定量表达 o从而建立起一种数量关系 ∀但这个模
型似乎过于简单 o因为次生物的含量不可能简单地用平均浓度来加以表达 o植食所获得过且过利益包括很多
方面 o不仅是一种生长和繁殖上的度量 o很多是行为上的改变 o这些行为参数如何进行定量 o仍须深入研究 ∀
313 诱导反应的生理代价和生态
目前的大多数研究都只针对植物产生诱导抗性后所发生的生理和生化上的变化 o而忽略了植物在生态
关系中为防御而付出的代价 ∀前者称生理代价 o后者称生态代价 ∀当防御对有益生物有负面影响k如传粉者
和天敌昆虫l o当植食者贮存防御物质以防御天敌 o以及当防御物质对其它植物的取食者具有正面效果时 o生
态代价就会产生k…¤¯§º¬±ousstl ∀ ‹ ¬¨¯kussul称这类关系为有害的生态关系 o因为所有这些对植物适合度有
负面作用的关系都是由于植物诱导防御造成的 ∀最近 o„ªµ¤º¤¯ 等kussul以黄瓜k Χυχυµισσατιϖυσl和二点叶螨
k Τετρανψχηυσ υρτιχαεl的相互关系为研究对象 o系统研究了诱导抗性的生态代价问题 ∀
诱导抗性除了上述的节省能量和增加适合度以外 o„ªµ¤º¤¯ 等kt|||¦l认为至少在以下几个方面植物还将
从诱导中受益 }tl降低专食性植食者的寄主搜寻能力 ~ul多途径针对性诱导对不同取食者的防御策略 o即诱
导的多型性 ~vl延缓植食者的适应性 ~wl分散被害部位 o增加植食者的活动 o不致使同一组织或器官遭受一次
性严重的危害 ~xl减少自体中毒的危险 ~yl减少对天敌的有害作用 ~zl减少对传粉传播者的阻碍 ∀
w 信号诱导的作用
411 信号类型
植物防御的诱导是由多种信号调控的 ∀植物诱导信号可以分为外源信号和内源信号 o其中内源信号只
有外源信号的作用下才得以产生并发生作用 ∀外源信号包括 }机械伤害 o取食伤害和病原菌侵染 o内源信号
包括细胞壁的寡糖片断 o多肽系统素 o水杨酸k≥„l o脱落酸 o茉莉酸k„l o甲基茉莉酸k ¨„l o乙烯和电信号
kŽ¤µ¥¤± ετ αλot||z¤l ∀ ˜∂p…辐射也可诱导桦树k Βετυλα πενυλα oΒ q ρεσινιφεραl体内类黄酮 o缩合单宁和某些羧
基肉桂酸的积累k¤√²¯¤ot||{l ∀近年来的研究表明 o环戊烯酮作为新的内源信号可取代 „ 的作用k‹²º¨o
usst ~≥·¬±·½¬ετ αλqousstl ∀目前研究最多的是有关 „及其衍生物 o≥„及其衍生物和乙烯的作用 ∀ …¯ ¨¨¦®¨µετ
αλqkusssl详细评述了乙烯的生理作用 o生物合成及其信号作用 ∀当植物受到损伤 o取食或侵染时 o诱导体内
特定的基因编码催化合成内源信号的各种酶 o使这些内源信号得以在体内积累 ∀信号的合成总是在一定部
位进行 o然后运输到其他部位 ∀
„¯ ¥²µ±等kt||zl首先证明甜菜夜蛾口腔分泌物 ‘p ktz p 羟基亚麻酸基l p p 谷氨酸≈‘p ktz p
«¼§µ²¬¼¯¬±²¯ ±¨²¼¯l p p ª¯∏·¤°¬±¨  可诱导植物释放挥发物 o并称为诱导素k√²¯ ¬¯¦¬·¬±l ∀在马铃薯k Σολανυµ
τυβεροσυµl和利马豆k Πηασεολυσϖυλγαρισl中 o在伤口表面应用马铃薯甲虫k Λεπτινοταρσα δεχεµλινεαταl幼虫反吐物
在受伤叶和未受伤叶中均刺激乙烯产生以及过氧化物酶和多酚氧化酶的活性kŽµ∏½°¤±¨ ετ αλqoussul ∀在烟
草中 o关于昆虫口腔分泌物对植物挥发物的诱导作用得到了充分证明k ¦≤¯ ²∏§ ετ αλqot||z ~Ž¤«¯ ετ αλqo
usss ~≥¦«¬·®² ετ αλqousss ~∂²¨ ¦¯®¨ ¯ ετ αλqousst ~…¤¯§º¬±ousstl ∀口腔分泌物的作用是提供植物对危害的识别
信号 o同时扩大内源信号的合成与释放 ∀
412 信号之间的相互作用
研究证明 o植物能够按照入侵者的类型分别激活诱导的和广谱的防御机制 o„ o≥„和乙烯k∞×l在防御信
号网中起主要作用k’½¤º¤ ετ αλqousss ~ײ± ετ αλqoussul ∀这些信号之间的交互作用被认为可以对防御反应
进行微调 o最终导致形成一种复合的防御体系 ∀对合成这些信号物质的遗传工程技术以及开发能模仿其作
用方式的化合物可作为开发新型作物保护策略的有用工具 ∀但有证据表明 o≥„诱导的抗病性和 „诱导的
抗虫性之间存在拮抗作用 }诱导抗病的植物有可能对植食者表现为敏感性 o反之亦然 ∀但有关抗病与抗虫之
间风险平衡的证据有矛盾k°¬¨·¨µ¶¨ ετ αλqousstl ∀ ׫¤¯ µ¨等kt|||l用 ≥„与 „对番茄进行诱导研究证实了这
一现象 ∀因此 o有效利用植物诱导抗性防治多种病虫害需要理解有关植物防御中潜在信号之间的冲突 ∀
x 直接和间接防御
5 .1 直接防御
{yt 林 业 科 学 wt卷
直接防御是植物利用形态和生理上的改变直接作用于植食性昆虫 o其防御基础是植物体内的次生性物
质 o营养质量的下降以及植物形态上的因素 o前面已经作了陈述 ∀直接防御长期受到关注 o并有大量的文献
积累 ∀最近 o°¨ ¦«¤±等kussul报道了植物对植食性昆虫的一种新的诱导防御机制 ∀抗多种鳞翅目昆虫的玉
米k Ζεα µαψσl品系在幼虫取食后 o快速动员合成一种特殊的 vv ®∏的半胱氨酸蛋白酶的积累阻碍幼虫营养物
质的利用 o从而对幼虫生长有明显的影响 ∀在甜玉米愈伤组织内转入编码这种蛋白酶的基因 µιρλo该蛋白酶
得以表达 o饲养在转基因愈伤组织上的幼虫生长降低了 ys h ∗ {s h ∀应用扫描电镜观察发现 o当幼虫取食
抗性玉米或转基因甜玉米后 o围食膜被严重破坏 ∀由于幼虫取食而导致的 vv®∏的半胱氨酸蛋白酶的积累 o
以及它对昆虫围食膜的破坏代表一种不寻常的寄主植物抗性机制 o有可能在农业生物技术上得到应用 ∀
5 .2 间接防御
x qu1t 挥发性物质诱导对天敌的作用 植物被害后常释放大量的挥发性物质吸引植食者的天敌k°¤µi ετ
αλqot|||l ∀娄永根等kusssl曾对这一问题进行过综述 ∀在烟草中 o烟草释放的挥发性物质一方面引诱烟草
天蛾天敌作用于卵和幼虫 o另一方面降低成虫产卵量kŽ¨¶¶¯ µ¨ετ αλqousstl ∀ ׫¤¯ µ¨kt|||¥l详细讨论了 „诱
导的植物 o寄生性天敌和病原菌之间的关系 ∀
对兼有植食性和捕食性的昆虫 o如苜蓿蓟马k Φρανκλινιελλα οχχιδενταλισl o诱导抗性能间接地影响其食物选
择 ∀蓟马避免在诱导的植物上定殖 o但它们可被接种螨的诱导植物引诱 ∀因此 o在诱导植物上存在植食性猎
物减轻了诱导抗性对蓟马定殖的负效应k„ªµ¤º¤¯ ετ αλqot|||¦~„ªµ¤º¤¯ ετ αλqousss¥l ∀
植食性昆虫之间的竞争可被天敌的影响或寄主植物质量的诱导改变来调节 ∀同一寄主 Σοργηυµ
ηαλεπενσε上的蚜虫 Σιπηα φλαϖα和 Ρηοπαλοσιπηυµ µαιδισ在秋季 o所有处理中的 Ρ qµαιδισ都负面影响 Σ qφλαϖαo但
在春季没有天敌的情况下 oΡ qµαιδισ不影响 Σ qφλαϖαo在有天敌的情况下被 Ρ qµαιδισ正面影响 ∀在春秋两
季 o所有处理中 Σ qφλαϖα负面影响 Ρ q µαιδισ∀实验室试验表明 oΣ qφλαϖα诱导的植物质量改变和寄生性天敌
Λψσιπηλεβυστεσταοειπεσ负面影响 Ρ qµαιδισo但不影响 Σ qφλαϖαkŠ²±½e¯ ¶¨ ετ αλqoussul ∀
x qu1u 共生关系的调节 „§¯ µ¨kusssl发现 Χαστιλλεϕαινδιϖισα对生物碱的吸收降低植食者取食 o增加传粉者的
访问 o增加种子产量 o表明象生物碱这样的抗性物质能直接通过减少取食和间接地通过增加传粉者对防御植
物的访问次数来增加植物适合度 ∀ „§¯ µ¨等kusstl通过用同样的方法研究 Χαστιλλεϕα ινδιϖισα体内的生物碱 o证
明生物碱直接降低植食者对芽的取食但不能直接影响传粉 o因此生物碱增加传粉使植物获得间接的利益 ∀
另一类利用互生关系达到防御目的的是蚂蚁 p 植物关系的调节和改善 ∀ „ªµ¤º¤¯kt||{¥l o„ªµ¤º¤¯ 等
kt|||¥l先后对 Χερχροπια οβτυσιφολια和蚂蚁 Αζτεχᶳ³1的关系进行了研究 ∀在这个系统中 o植食者的取食诱导
植物释放一种信号 o使捕食性蚂蚁快速聚集 o从而降低植食者的危害 ∀
y 害虫的反适应
昆虫与植物的关系是一种协同演化关系 o在植物选择压力的作用下 o昆虫的适应也随之而产生 ∀研究表
明 o植食性昆虫已演化出多种适应机制 o其中有行为上的k…¨ µ±¤¼¶ ετ αλqot||wl和生理生化上的k∂¨¨ ±¶·µ¤ ετ
αλqot||x ~²±ª¶°¤ ετ αλqot||xl ∀昆虫的适应性同样具有很大的可塑性k§¨ …²¨µot||v ~„ªµ¤º¤¯ ετ αλqoussul o正
是这种可塑性使得昆虫能利用多种植物 o并使昆虫能对植物的诱导抗性产生适应性 ∀植物中诱导的决生物
的积累是一个渐进的过程 o因而对昆虫的影响也是渐进的 o这种渐进的过程有可能给昆虫提供调整适应的时
间 o昆虫的学习行为可能是适应这一过程的主要方式之一k≤∏±±¬±ªª«¤° ετ αλqousstl ∀另外 o如栎树被诱导
后 o使植食性昆虫避开被诱导的叶片 o取食未被诱导的叶片k • ²¯§ ετ αλqot||zl o一方面说明 o昆虫对这种诱导
已经从行为上获得了适应性 o另一方面 o植物因为分散了植食者的取食而获得了保护 ∀
• ¤§§¨¯¯ 等kusstl发现危害栎树 Θυερχυσλαεϖισ的潜叶甲 Βραχηψστεσσελλατυσ存在物候上和适应性 ∀由于有
活叶甲的叶片提前脱落 o这些脱落较早的叶片内的叶甲更易受到捕食 o且比脱落晚的叶片中的叶甲产生更小
的蛹 ∀因此 o叶甲演化出一种发育可塑性来适应这种叶片脱落物候 o这种发育可塑性使得在一个季节内幼虫
成功地完成发育 ∀
‹²¦«∏¯¬kusstl认为 o植食性昆虫利用许多不同的植物和植物的器官 o在其生活史中通常采用不同的取食
策略 ∀关于昆虫 p植物相互关系的理论框架主要涉及植物化学 o而忽略了一系列同样可以限制植食者取食
|yt 第 t期 朱 麟等 }植食性昆虫诱导的植物抗性最新研究进展
的竞争和相互作用的压力 ∀昆虫个体发育 o取食策略和形态特征均具有很强的适应性 ∀取食策略的变化表
现在取食行为变化上 o如许多幼虫在早期聚集取食 ∀非营养假说强调天敌的重要性 ~但庇护所的构建和热调
节适应了天敌的作用 ∀因此 o有必要将这些因子整合到一个框架内 o对昆虫取食进行全面的解释 ∀个体发
育 o大小 o形态和行为之间的相互关系突出了昆虫 p植物相互关系的复杂性 ∀这对于建立昆虫 p植物相互关
系的一般理论非常重要 ∀
z 应用前景
组成抗性的应用已经有上千年的历史 o但诱导抗性的研究至今尚未在应用方面取得实质性的进展 ∀一
方面是由于对诱导抗性研究的历史较短 o许多理论问题尚未弄清 o更主要的是由于诱导抗性的非固定性所
致 ∀虽然在很多植物中发现了诱导抗性 o并有证据表明诱导抗性具有继代效应 o但并无明确的证据表明诱导
抗性这一性状可以像组成抗性一样在子代中固定下来 o在遇到取食者时立即发生作用 ∀另外 o同一植物的不
同基因型在组成抗性的差异往往隐盖了诱导抗性的作用k˜±§¨µº²²§ ετ αλqoussu¥l ∀尽管如此 o近年来 ~不少
研究者已开始探索诱导抗性的应用前景 ∀
在番茄kΛψχοπερσιχον εσχυλεντυµl中 o׫¤¯ µ¨等kt||yl在田间应用外源的茉莉酸喷洒到叶片表面后 o植株内
多酚氧化酶和蛋白酶抑制剂的浓度系统增加 ∀在幼苗上使用低浓度的茉莉酸及其衍生物即可产生与玉米螟
k Ηελιοτηισζεαl诱导的同等水平的抗性 ∀这一诱导反应降低了蕃茄对甜菜夜蛾k Σποδοπτερα εξιγυαl的适合度 ∀
显然 o外源的茉莉酸诱导了番茄对其植食性害虫的抗性 ∀
在生产上使用诱导剂必须弄清楚诱导效果对植物净产量的影响 ∀ ׫¤¯ µ¨kt|||¤l用茉莉酸对番茄植物抗
害虫的诱导进行了 w ¤的试验 ∀在叶面施用茉莉酸增加多酚氧化酶的水平 o诱导植物的叶片损失比对照减
少 ys h ∀诱导植物比对照开花少 o但这不能解释为处理间产量的差异 ∀除此之外 o自然和实验降低的植食
者水平 o在对照和诱导的植物产量没有差异 ∀这种产量上的无差异可能是未加控制的对照上低水平的取食
所致 ∀因此 o茉莉酸诱导番茄的抗性但却不能产生可度量的产值 ∀象茉莉酸这类诱导剂有可能成为害虫治
理的有用工具 o尤其是当存在有可能降低作物产量的高种群密度的植食者时更是如此 ∀
Š¤µ§±¨ µ等kt|||l提出了一个策略以降低植食性昆虫对杀虫剂和植物次生性物质的抗性 ∀这一策略基
于杀虫剂剂量的轮换使用和应用诱导抗性 o并进行了数学模拟 ∀其理论基础来自种群遗传学中关于抗性基
因频率的研究 ∀结果表明 o诱导抗性比组成抗性大大推迟害虫种群中高抗基因出现的频率 o在害虫种群水平
很低的情况下 o几乎没有什么选择压力 ∀
利用外源诱导剂诱导植物抗性存在很多问题 o如上述的诱导信号间的拮抗问题 o时间问题以及遗传问题
等 o要有效地利用诱导抗性于植物保护 o仍然需要做很多工作 ∀
{ 展望
诱导抗性作为一种新的植物抗性类型 o在防御植食者的取食和产卵方面具有很大的潜力 ∀近年来 o国内
对这一问题也进行过一些研究k李镇宇等 ot||| ~刘勇等 ousst ~汤德良等 ot||y ~t||zl ∀这些研究代表了我国
关于诱导抗性研究的概况 ∀从文献记录看 o对诱导抗虫性的研究较诱导抗病性的研究要少得多 ∀因此加强
植物诱导抗虫性的研究 o在我国植保工作中将具有重要的意义 ∀
如上所述 o植物诱导抗性是一种非常复杂的适应可塑性 ∀虽然进行了大量的研究 o但相对于组成抗性的
研究 o无论是研究的深度和广度都需要加强 ∀从分子水平上对诱导抗性的研究有待加强 o目前在烟草和拟南
芥中已做过一些研究 ∀另一方面 o诱导抗性与环境有密切的关系 o因此加强对抗性 ) 环境相互关系的研究 o
也是今后诱导抗性研究的主要内容 ∀在自然状态下 o植物必然要同时面对不同的取食者 o当植物同时受到不
同的取食者k包括不同类型的植食性昆虫 o螨类 o甚至大型哺乳动物 o各种病原微生物等l攻击时 o植物将采取
何种策略是一个非常值得研究的问题 o其诱导抗性机制远未弄清 ∀其中诱导抗病性和诱导抗虫性之间的调
控关系需要加以深入研究 ∀
诱导抗性不仅影响植食者而且影响植食者的天敌及植物本身 ∀诱导的挥发物对不同植食者的引诱作用
已经作过多方面的研究k前述l o诱导抗性是否对天敌有负面的影响 o如是否会影响同一害虫的不同天敌间的
szt 林 业 科 学 wt卷
相互关系 o目前尚未见有关报道 ∀另一方面 o诱导抗性是否会影响作物的产量 o即是否会影响植物本身的适
合度 o需要从多种植物 ) 植食者系统中加以深入研究 ∀
从应用上看 o研究诱导抗性的目的是希望能在生产上得到广泛的应用 ∀作为组成抗性的研究对象 o多种
抗病虫植物已经在生产上发挥了巨大的作用 ∀但作为诱导抗性 o多种植物尚未在生产上得到应用 ∀如何充
分利用植物的这一特性 o研制多种有效的诱导剂应成为诱导抗性的主要方向 ∀
参 考 文 献
李镇宇 o王 燕 o陈华盛 o等 qt||| q赤松毛虫危害对小油松针叶内物质含量的影响 1 北京林业大学学报 outkxl }wt p wx
刘 勇 o陈巨莲 o倪汉祥 o等 qusst q茉莉酸诱导小麦幼苗对麦蚜取食行为的影响 1 植物保护学报 ou{kwl }vux p vvs
娄永根 o程家安 qt||z q植物的诱导抗虫性 q昆虫学报 owskvl }vus p vvt
娄永根 o程家安 qusss q虫害诱导的植物挥发物 }基本特性 !生态学功能及释放机制 1 生态学报 ouskyl }ts|z p ttsy
汤德良 o王武刚 1t||y q棉花诱导抗虫性对棉铃虫生长发育和行为的影响 1棉花学报 o{kxl }uzy p uz{
汤德良 o王武刚 o谭维嘉 o等 qt||z q棉铃虫为害诱导棉花内物质含量变化 q昆虫学报 owskvl }vvu p vvv
尤民生 o侯有明 o魏 辉 o等 qusss q植物诱导防御的空间和时间效应 q武夷科学 oty }t|x p ust
≥°¬·« ≤  著 q冯明光译 qt||u q植物抗虫性的研究与应用 q北京 }中国农业科技出版社 ou|u
≥·µ²±ª⁄ • o≤¤º·²±  ‹ o≥²∏·«º²²§× • ∞著 q刘如友等译 qt||s q植物上的昆虫 }群落格局和机制 q杨陵 }天则出版社 ovsw
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tzt 第 t期 朱 麟等 }植食性昆虫诱导的植物抗性最新研究进展
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Ž¨¶¶¯ µ¨„ o…¤¯§º¬± Œ × qusst q ⁄¨ ©¨ ±¶¬√¨ ©∏±¦·¬²± ²©«¨µ¥¬√²µ¨p¬±§∏¦¨§³¯¤±·√²¯¤·¬¯¨ °¨¬¶¶¬²±¶¬± ±¤·∏µ¨ q≥¦¬¨±¦¨ ou|t }utwt p utww
Ž¬±ª¶²¯√¨ µŠ o ‹²¨ ®¶·µ¤ ‹ ∞o ‹²¨ ®¶·µ¤  o ετ αλqusst q׫¨ ¶·µ¨±ª·«²©³«¨ ±²·¼³¬¦¶¨¯¨ ¦·¬²±¬± ±¤·∏µ¤¯ ³²³∏¯¤·¬²±¶q„° ‘¤·¯otxzkvl }uwx p uyt
Ž¯¬¨¥¨ ±¶·¨¬± ⁄o °¨ §¨µ¶¨± ⁄o …¤µ®¨µ …o ετ αλq ussu q ≤²°³¤µ¤·¬√¨ „±¤¯¼¶¬¶²© ±∏¤±·¬·¤·¬√¨ ×µ¤¬·²¦¬ ≤²±·µ²¯ ¬¯±ª Š¯ ∏¦²¶¬±²¯¤·¨¶o ¼µ²¶¬±¤¶¨ ¤±§ Œ±¶¨¦·
• ¶¨¬¶·¤±¦¨ ¬± Αραβιδοπσιστηαλιανα q Š¨ ±¨ ·¬¦¶otyt }vux p vvu
Ž²µ¬¦«¨ √¤qussu q  ·¨¤p¤±¤¯¼¶¬¶²©¶²∏µ¦¨¶²©√¤µ¬¤·¬²±¬±©¬·±¨ ¶¶¦²¶·¶²©³¯¤±·¤±·¬«¨µ¥¬√²µ¨ §¨©¨ ±¶¨¶q∞¦²¯²ª¼ o{vktl }tzy p t|s
Žµ∏½°¤±¨ ⁄o¤±®¨ √¬¦¤ oŒ¨ √¬±¶« Š qussu q ∞©©¨¦·²©µ¨ª∏µª¬·¤±·©µ²° Λεπτινοταρσα δεχεµλινεατα ²± º²∏±§µ¨¶³²±¶¨¶¬± Σολανυµ τυβεροσυµ ¤±§ Πηασεολυσ
ϖυλγαρισq°«¼¶¬²¯²ª¬¤°·¤±·¤µ∏° ottxkwl }xzz p x{w
¤°¥µ¬¬ ∂ o  • ¬¨¦«¨ ·¯o ¬·¦«¨¯¯p’¯ §¶ × o ετ αλq usst q ׫¨ „µ¤¥¬§²³¶¬¶ ∞³¬·«¬²¶³¨¦¬©¬¨µ°µ²·¨¬± °µ²°²·¨¶·«¨ ‹¼§µ²¯¼¶¬¶²© Š¯∏¦²¶¬±²¯¤·¨¶·² ‘¬·µ¬¯¨ ¶¤±§
Œ±©¯∏¨±¦¨¶ Τριχηοπλυσια νι ‹ µ¨¥¬√²µ¼q׫¨ °¯ ¤±·≤¨¯¯otv }uz|v p u{sz
¤∏¨ Š o°µ¨¶·²± ≤ „ o…¤¯§º¬±Œ × qusss qƒ¤¶··µ¤¦®·²·«¨ ·µ¬¦«²°¨ }¬±§∏¦·¬²±²©‘p¤¦¼¯ ±²°¬¦²·¬±¨ ¶³µ¨¦¨§¨¶±¬¦²·¬±¨ ¬±§∏¦·¬²±¬± Νιχοτιαναρεπανδα q°¯ ¤±·¤o
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¤√²¯¤ „ qt||{ q „¦¦∏°∏¯¤·¬²± ²©©¯¤√²±²¬§¶¤±§µ¨ ¤¯·¨§¦²°³²∏±§¶¬± ¥¬µ¦«¬±§∏¦¨§¥¼ ˜∂p…¬µµ¤§¬¤±¦¨ q×µ¨¨°«¼¶¬²¯²ª¼ot{ }xv p x{
²°¥¤µ§¨µ²  o„¼µ¨¶ ° o²µ¬² ° µo ετ αλqusss q∞±√¬µ²±° ±¨·¤¯ ©¨©¨¦·¶²± ¦²±¶·¬·∏·¬√¨ ¤±§¬±§∏¦¬¥¯¨µ¨¶¬± §¨©¨ ±¦¨¶²© Πινυσταεδα q∞¦²¯²ª¼ ¨·¨µ¶ov }
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¤∏µ¬¦¬² • qt||{ q≤²¶·¶²© • ¶¨¬¶·¤±¦¨ ·² ‘¤·∏µ¤¯ ∞±¨ °¬¨¶¬± ƒ¬¨ §¯°²³∏¯¤·¬²±¶²©·«¨ „±±∏¤¯ °¯ ¤±·Αραβιδοπσιστηαλιανα q„° ‘¤·otxt }us p u{
¦≤¯ ²∏§∞ ≥ o…¤¯§º¬± Œ × qt||z q ‹ µ¨¥¬√²µ¼ ¤±§¦¤·¨µ³¬¯¯¤µµ¨ª∏µª¬·¤±·¶¤°³¯¬©¼ ·«¨ º²∏±§p¬±§∏¦¨§¬±¦µ¨¤¶¨¶¬± ­¤¶°²±¬¦¤¦¬§¥∏·±²·±¬¦²·¬±¨ ¬± Νιχοτιανα
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²∏µ¤ ⁄ ≥ o •¼¤± ≤ „ qusst q • ²∏±§p¬±§∏¦¬¥¯¨³µ²·¨¬±¤¶¨ ¬±«¬¥¬·²µ¶¬± ³¨ ³³¨µ}⁄¬©©¨µ¨±·¬¤¯ µ¨ª∏¯¤·¬²± ∏³²± º²∏±§¬±ªo¶¼¶·¨°¬±o¤±§ ° ·¨«¼¯ ­¤¶°²±¤·¨ q °¯ ¤±·
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’§­¤®²√¤  o ‹¤§­¬¬√¤±²√¤ ≤ qusst q׫¨ ¦²°³¯ ¬¨¬·¼ ²©³¤·«²ª¨ ± §¨©¨ ±¶¨ ¬± ³¯¤±·¶q…∏¯ª°¯¤±·°«¼¶¬²¯ ouzk t p ul }tst p ts|
’«±°¨ ¬¶¶× ∞ ¤±§…¤¯§º¬± Œ × qusss q ’³·¬°¤¯ §¨©¨ ±¶¨ ·«¨ ²µ¼ ³µ¨§¬¦·¶·«¨ ²±·²ª¨ ±¼ ²©¤±¬±§∏¦¨§±¬¦²·¬±¨ §¨©¨ ±¶¨ q∞¦²¯²ª¼o{t kzl }tzyx p tz{v
’¶¬¨µ× o ‹º¤±ª≥p≠ o¤±§¬±§µ²·« • qusss q •¬·«¬±p ¤±§ ¥¨·º¨¨ ±p¼¨ ¤µ√¤µ¬¤·¬²± ¬± ¤¨µ¯¼ ¶¨¤¶²± ³«¼·²¦«¨ °¬¶·µ¼ ²© ∏´¤®¬±ª¤¶³¨ ± k Ποπυλυσ τρεµυλοιδεσ
¬¦«¬ql ¦¯²±¨ ¶q…¬²¦«¨ °¬¦¤¯ ≥¼¶·¨°¤·¬¦¶¤±§∞¦²¯²ª¼ ou{ }t|z p us{
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¬±§∏¦¨§√²¯¤·¬¯¨ ¶¬± ³¯¤±·¶q°¯¤±·≤¨¯¯ °«¼¶¬²¯ owtkwl }v|t p v|{
°¤µi ° • o×∏°¯¬±¶²±  ‹ qt||| q°¯ ¤±·√²¯¤·¬¯¨ ¶¤¶¤§¨©¨ ±¶¨ ¤ª¤¬±¶·¬±¶¨¦·«¨µ¥¬√²µ¨¶q°¯ ¤±·°«¼¶¬²¯ otut }vux p vvu
°¨ ¦«¤± × o≤²«¨ ± „ o • ¬¯¯¬¤°¶• ° o ετ αλqussu qŒ±¶¨¦·©¨ §¨¬±ª°²¥¬¯¬½¨ ¶¤∏±¬´∏¨ ³¯¤±·§¨©¨ ±¶¨ ³µ²·¨¤¶¨ ·«¤·§¬¶µ∏³·¶·«¨ ³¨µ¬·µ²³«¬¦°¤·µ¬¬²©¦¤·¨µ³¬¯¯¤µ¶q°µ²¦
‘¤·¯ „¦¤§≥¦¬˜≥„ o||kusl }tvvt| p tvvuv
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•¬¬³¬ o’¶¶¬³²√ ∂ o¨°³¤ Žo ετ αλqussu q≥ ¤¨¶²±¤¯ ¦«¤±ª¨¶¬± ¥¬µ¦«¯¨ ¤©¦«¨ °¬¶·µ¼}¤µ¨ ·«¨µ¨ ·µ¤§¨p²©©¶¥¨·º¨¨ ± ¯¨ ¤©ªµ²º·«¤±§¤¦¦∏°∏¯¤·¬²± ²©³«¨ ±²¯¬¦¶‚q
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≥¦«¬·®² ˜ o°µ¨¶·²± ≤ „ o…¤¯§º¬± Œ × qusss q∞¤·¬±ª·«¨ √¨¬§¨±¦¨ ‚ Μανδυχα Σεξτα ¤¯µ√¤¨ ¦¤± ±²·§¬¶µ∏³·¶³¨¦¬©¬¦­¤¶°²±¤·¨¬±§∏¦·¬²±¬± Νιχοτιανα αττενυατα ¥¼
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≥µ¬±¬√¤¶° o⁄¤±¬¨ ¶¯²± ≥ ⁄o≥°¬·« ≤  o ετ αλqusst q≤µ²¶¶pµ¨¶¬¶·¤±¦¨ ¤±§µ¨¶¬¶·¤±¦¨ ²¯±ª¨ √¬·¼ ¤¶¬±§∏¦¨§¥¼ ¥¨¤± ¯¨ ¤©¥¨ ·¯¨¨ o Χεροτοµα τριφυρχατα ¤±§¶²¼¥¨¤±
²¯²³¨µo Πσευδοπλυσια ινχλυδενσ «¨µ¥¬√²µ¼ ²± ¶²¼¥¨¤±q²∏µ±¤¯ ²©Œ±¶¨¦·≥¦¬¨±¦¨ ot }x
≥·¤∏§· o ¤«§¯ ‘o²©©µ¨ • o ετ αλqusst qŒ±·µ¤¶³¨¦¬©¬¦√¤µ¬¤¥¬¯¬·¼ ²© °²±²·¨µ³¨ ±¨ ¦²°³²¶¬·¬²± °¨¬·¨§¥¼ Θυερχυσιλεξ ¯¨ ¤√ ¶¨q≤¤± ƒ²µ• ¶¨ovt }tzw p t{s
uzt 林 业 科 学 wt卷
≥·¬±·½¬„ o • ¥¨¨µ‹ o • ¼¨°²±§° o ετ αλqusst q°¯ ¤±·§¨©¨ ±¶¨ ¬±·«¨ ¤¥¶¨±¦¨ ²©­¤¶°²±¬¦¤¦¬§}׫¨ µ²¯¨²©¦¼¦¯²³¨ ±·¨±²±¨ ¶q°µ²¦‘¤·¯ „¦¤§≥¦¬˜≥„ o|{kuul }
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≥·²·½ ‹ ˜ o °¬·¨±§µ¬ª« … • o Žµ²¼°¤±± o ετ αλq usss qŒ±§∏¦¨§ ³¯¤±·§¨©¨ ±¶¨ µ¨¶³²±¶¨¶¤ª¤¬±¶·¦«¨ º¬±ª¬±¶¨¦·¶q ·¨«¼¯ ±¨¨ ¶¬ª±¤¯¬±ª µ¨§∏¦¨¶µ¨¶¬¶·¤±¦¨ ²©
Αραβιδοπσι󤪤¬±¶·∞ª¼³·¬¤± ¦²·²± º²µ° ¥∏·±²·§¬¤°²±§¥¤¦® °²·«q°¯¤±·°«¼¶¬²¯ otuw }tssz p tst{
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׫¤¯ µ¨≥ qt|||¤qŒ±§∏¦¨§µ¨¶¬¶·¤±¦¨ ¬± ¤ªµ¬¦∏¯·∏µ¤¯ ¦µ²³¶} ©¨©¨¦·¶²©­¤¶°²±¬¦¤¦¬§²± «¨µ¥¬√²µ¼ ¤±§¼¬¨ §¯¬±·²°¤·² ³¯¤±·¶q∞±√¬µ²± ∞±·²°²¯ ou{ktl }vs p vz
׫¤¯ µ¨≥ qt|||¥q¤¶°²±¬¦¤¦¬§ ° §¨¬¤·¨§¬±·¨µ¤¦·¬²± ¥¨·º¨¨ ± ³¯¤±·¶o «¨µ¥¬√²µ¨¶o³¤µ¤¶¬·²¬§¶o¤±§³¤·«²ª¨ ±¶}¤µ¨√¬¨º ²©©¬¨ §¯ ¬¨³¨µ¬° ±¨·¶¬± ·²°¤·²qŒ±}
„ªµ¤º¤¯ „ „ o ×∏½∏± ≥ o …¨ ±·∞ §¨¶qŒ±§∏¦¬¥¯¨ ³¯¤±·§¨©¨ ±¶¨¶¤ª¤¬±¶·³¤·«²ª¨ ±¶¤±§ «¨µ¥¬√²µ¨¶} …¬²¦«¨ °¬¶·µ¼o ¦¨²¯²ª¼ o ¤±§ ¤ªµ¬¦∏¯·∏µ¨ q ≥·q °¤∏¯ o
¬±±¨ ¶²·¤k˜≥„l } „° µ¨¬¦¤± °«¼·²³¤·«²¯²ª¬¦¤¯ ≥²¦¬¨·¼ °µ¨¶¶ovt| p vvw
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׫¤¯ µ¨≥ o≥·²∏· oŽ¤µ¥¤± • o ετ αλqt||y q∞¬²ª¨ ±²∏¶­¤¶°²±¤·¨¶¶¬°∏¯¤·¨¬±¶¨¦·º²∏±§¬±ª¬±·²°¤·² ³¯¤±·¶kΛψχοπερσιχον εσχυλεντυµl ¬±·«¨ ¤¯¥²µ¤·²µ¼ ¤±§
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vzt 第 t期 朱 麟等 }植食性昆虫诱导的植物抗性最新研究进展