全 文 ：农药学学报 2012，14(1) :24 － 29
Chinese Journal of Pesticide Science http:/ /www ． nyxxb． com． cn
收稿日期:2011-10-12;修回日期:2011-11-10．
作者简介:苏杭，男，硕士研究生;* 通信作者(Author for correspondence) :石志琦，女，博士，研究员，主要从事植物源农药开发与应用研究，
E-mail:shizhiqi@ jaas． ac． cn
基金项目:江苏省农业科技自主创新资金(CX(11)244) ;江苏省自然科学基金(BK2011671)．
·研究论文·
丁香酚对烟草抗烟草花叶病毒的诱导作用初探
苏 杭1，2，3，4， 王春梅2，3，4， 陈 浩2，3，4，5， 石志琦* 2，3，4
(1．南京农业大学 植物保护学院，南京 210095;2．江苏省农业科学院 食品质量安全与检测研究所，南京 210014;
3．农业部食用农产品安全监控重点开放实验室，南京 210014;
4．江苏省食品质量安全重点实验室(省部共建国家重点实验室培育基地) ，南京 210014;
5．扬州大学 环境科学与工程学院，江苏 扬州 225009)
摘 要:为探讨植物源化合物丁香酚对烟草抗烟草花叶病毒(TMV)的诱导作用，初步研究了丁香
酚对接种 TMV 的烟草叶片中叶绿素和丙二醛(MDA)含量，防御酶苯丙氨酸解氨酶(PAL)、过氧
化物酶(POD)和超氧化物岐化酶(SOD)活性，以及病程相关蛋白基因 PR-1、PR-3、PR-5 表达的影
响。结果表明:丁香酚处理可促进叶绿素的合成，减轻烟草体内 MDA 的积累，提高 PAL、POD 和
SOD 的活性，增强 PR-1、PR-3、PR-5 基因的表达。表明丁香酚可提高植物的诱导抗病性，进而减轻
TMV 对烟草的危害。
关键词:丁香酚;烟草;烟草花叶病毒;诱导抗性
DOI:10． 3969 / j． issn． 1008-7303． 2012． 01． 03
中图分类号:S432． 23;S432． 26 文献标志码:A 文章编号:1008-7303(2012)01-0024-06
Preliminary study on eugenol-induced defense responses
in tobacco against TMV
SU Hang1，2，3，4， WANG Chunmei2，3，4， CHEN Hao2，3，4，5， SHI Zhiqi* 2，3，4
(1． Collage of Plant Protection，Nanjing Agricultural University，Nanjing 210095，China;
2． Institute of Food Safety and Quality，Jiangsu Academy of Agricultural Sciences，Nanjing 210014，China;
3． Key Laboratory of Food Safety Monitoring and Management，Ministry of Agriculture，Nanjing 210014，China;
4． Key Lab of Food Quality and Safety of Jiangsu Province (State Key Laboratory Breeding Base) ，Nanjing 210014，China;
5． College of Environmental Science and Engineering，Yangzhou University，Yangzhou 225009，Jiangsu Province，China)
Abstract:Physiological and biochemical approaches were used to study engenol-induced resistance of
tobacco plant against tobacco mosaic virus (TMV)． Pretreatment with eugenol before TMV inoculation
enhanced the accumulation of chlorophyll and the transcript abundance of PR-1，PR-3，PR-5 in
tobacco． Eugenol-induced decrease in the concentration of MDA might result from the increase of the
activities of antioxidative enzymes，such as peroxidase (POD)and superoxide dismutase (SOD)．
Pretreatment with eugenol also induced the increase of the activity of phenylalanine ammonium lyase
(PAL) ，which plays important role in protecting plant from virus attack． These results suggested that
eugenol might attenuate the harmful effects of TMV on tobacco plant by modulating plant defense
system．
Key words:eugenol;tobacco;tobacco mosaic virus(TMV) ;systemic acquired resistance
No． 1 苏 杭等:丁香酚对烟草抗烟草花叶病毒的诱导作用初探
丁香酚(4-烯丙基-2-甲氧基苯酚)是植物丁香
Syzygium aromaticum及丁香罗勒 Ocimum gratissimum
Linn提取物丁香罗勒油中的主要成分，具有抗菌、
消炎、解热、麻醉、防腐、驱蚊等药理作用，在医药领
域研究应用较多［1–2］。近年研究发现，丁香酚对食
品微生物(金黄色葡萄球菌、大肠杆菌、李氏特菌
等)和植物病原菌也具有抑制作用［3–4］。陈浩等［5］
通过田间试验发现，丁香酚对西葫芦病毒病的防效
为 65% ～73%;笔者等前期的室内盆栽试验结果表
明，400 μg /mL的丁香酚对烟草花叶病毒病的预防
和治疗效果分别为 65． 82% 和 62． 14% (另文发
表)。本试验以烟草为对象，通过接种烟草花叶病
毒(TMV) ，研究了丁香酚处理后烟草叶片中叶绿
素、丙二醛(MDA)含量及防御酶［苯丙氨酸解氨酶
(PAL)、过氧化物酶(POD)、超氧化物岐化酶
(SOD) ］活性变化，以及病程相关蛋白基因 PR-1、
PR-3、PR-5 的表达情况，初步探讨了丁香酚诱导烟
草抗 TMV 的作用及其机理。目前未见相关报道。
1 材料与方法
1． 1 供试材料
烟草感病品种 NC89 购于中国农业科学院烟草
研究所;TMV 毒源由河南农业大学植物保护学院提
供;99% 的丁香酚(eugenol)原药(购自 Sigma 公
司) ，用质量分数为 70%的乙醇溶解并配制成 1 ×
105 μg /mL的母液，试验时再用清水稀释至所需浓
度。
总 RNA 提取试剂 Trizol(美国 Invitrogen 公
司) ;十二烷基磺酸钠(SDS) ，纯度 ＞ 99． 0%;氯化
硝基四氮唑兰(NBT) ，纯度 ＞ 98． 0%;乙二胺四乙
酸四钠(EDTA) ，纯度 ＞ 99． 9%。
1． 2 实验方法
1． 2． 1 丁香酚对烟草中叶绿素、丙二醛含量的影响
选取长势一致、5 ～ 6 叶龄的健康植株供试。共设
5 个处理:清水(空白对照)、乙醇(溶剂对照)、
TMV、丁香酚、丁香酚 + TMV。每个处理 4 株，3 次
重复。
TMV 处理:取适量烟草病叶，用 0． 01 mol /L、
pH 7． 0 的 PBS 研磨成浆，通过摩擦接种法接种到健
康烟草倒数第 4、第 5 片叶上;丁香酚处理:将
400 μg /mL的丁香酚药液均匀喷施至烟草植株上;
丁香酚 + TMV 处理:于丁香酚处理 24 h 后接种
TMV 病毒。
分别于处理后 7 和 14 d取倒数第 2、第 3 片叶，
参照彭运生等［6］报道的方法测定总叶绿素含量，参
照李兴红等［7］报道的方法测定丙二醛含量。
1． 2． 2 丁香酚对烟草防御酶活性及同工酶表达的
影响
1． 2． 2． 1 防御酶活性测定 选取长势一致、5 ～
6 叶龄的健康烟草植株供试。共设 5 个处理，同
1. 2. 1 节。每个处理 5 株，3 次重复。分别于处理后
0、12、24 和 48 h 取倒数第 2、第 3 片叶。粗酶液提
取参照魏相峰等［8］报道的方法。通过苯丙氨酸解
氨酶催化苯丙氨酸的脱氢反应，形成肉桂醛测定
PAL 活性［9］;采用愈创木酚还原法［10］测定 POD 活
性;采用氮蓝四唑(NBT)光还原法［10］测定 SOD 活
性。
1． 2． 2． 2 SOD 和 POD 同工酶电泳
酶液制备:取 0 ． 5 g 样品，加入 0 ． 05 mol /L
的 Tris-HCl(pH 6． 8)缓冲液 5 mL，冰浴研磨，
10 000 × g低温离心15 min，取上清液，于 － 70 ℃
冰箱保存备用。
电泳:采用不连续的聚丙烯酰胺凝胶垂直板电
泳技术［11］，上样缓冲液不加 SDS 和 β-巯基乙醇，电
极缓冲液为不加 SDS、pH 8． 3 的 Tris-Gly 缓冲液，
样品不经加热处理。同工酶电泳采用 10%的分离
胶、5%的浓缩胶。样品上样量为 35 μL，于 4 ℃下
电泳，浓缩胶 80 V、电泳 30 min，分离胶 120 V、电泳
2 h。以溴酚蓝作指示剂。电泳结束后，取下胶进行
染色。
POD 同工酶染色液［12］为联苯胺溶液(质量分
数为 2%的联苯胺 10 mL，抗坏血酸 35． 2 mg，质量
分数为 0． 6%的过氧化氢 10 mL，水 30 mL) ，胶显色
后用去离子水漂洗，保存于混合溶液 ［V(乙醇)∶
V(乙酸)∶ V(甘油)∶ V(水)= 5∶ 2∶ 1∶ 4］中。
SOD 同工酶染色液［13］为 2． 45 × 10 －4 mol /L 的
NBT 溶液。将胶放入染色液避光处理 20 min后，于
80 W 光照下用 pH 7． 8、0． 036 mol /L 的磷酸盐缓冲
液(含 0． 028 mol /L 四甲基乙二胺，2． 8 × 10 －5 mol /L
的核黄素)浸泡20 min，再转移至 pH 7． 8、0． 05 mol /L
的磷酸盐缓冲液(含 1 × 10 －4 mol /L 的 EDTA)中，
于 80 W 光照 20 min，显带。
1． 2． 3 丁香酚诱导烟草病程相关蛋白基因 PR-1、
PR-3、PR-5 的表达 通过 RT-PCR 法测定。称取
0. 1 g 烟草叶片，在液氮中研成粉末。采用 Trizol
法提取总 RNA，用 cDNA 第 1 条链合成试剂盒
(TaKaRa)反转录，以反转录产物作为模板进行目的
基因的 PCR扩增。PR-1、PR-3、PR-5 及 Actin(管家
52
农 药 学 学 报 Vol． 14
基因)扩增所用引物详见表 1，由英骏生物科技公司
合成。PCR 扩增条件:94 ℃预变性 5 min;94 ℃变
性 30 s，55 ℃退火 1 min，72 ℃延伸 1 min，30 个循
环;72 ℃最后延伸 10 min。
表 1 PCR 扩增所用引物序列
Table 1 Primers sequences for PCR
引物 Primers 序列 Sequence(5’-3’)
Actin-F
Actin-R
TCGCCTTGTGGAAGTTTGAGAC
CACCAACAGCAACAGTTTGACG
PR-1-F
PR-1-R
CCCTGAGATCACAAAGGATATAC
TTAGCCCTGAAGACCAATAATAC
PR-3-F
PR-3-R
AGCCCCAGCCACCTCCAGA
GGCCTCAGCGTAATCAGCAAAAA
PR-5-F
PR-5-R
GCTTCCCCTTTTATGCCTTC
CCTGGGTTCACGTTAATGCT
1． 3 数据统计分析
运用 SPSS 12． 0 数据处理系统，采用 Duncans
新复极差法(DMRT)进行差异显著性分析。
2 结果与分析
各试验中溶剂处理与空白对照差异均不显著，
表明溶剂对试验结果无影响，以下不再单独就其进
行讨论。
2． 1 丁香酚对烟草中叶绿素、丙二醛含量的影响
结果见图 1。从中可看出:处理后 14 d，丁香
酚、丁香酚 + TMV 处理组叶绿素含量较高，且与空
白对照差异显著;而仅接种 TMV 组叶绿素含量最
低，其与空白对照、丁香酚、丁香酚 + TMV 处理组均
差异显著。试验表明，丁香酚处理可提高烟草叶片
中总叶绿素的含量，而接种 TMV 则会降低其含量。
图 1 不同处理 7 和 14 d 时烟草叶片中叶绿素含量
Fig． 1 The content of chlorophyll in tobacco
leaves 7 and 14 d after different treatments
注:不同小写字母表示处理间差异显著(P ＜ 0． 05)。
Note:Treatments with the different letters are significantly
different according to Duncans，P ＜ 0． 05．
处理后 7 和 14 d 时烟草叶片中丙二醛含量变
化见图 2。7 d时，各处理组丙二醛含量从大到小顺
序为:TMV ＞丁香酚 + TMV ＞丁香酚 ＞空白对照，
各处理组与空白对照间差异显著;14 d 时，仅接种
TMV 处理组丙二醛的含量最高，并与其余各处理组
差异显著。表明接种 TMV 可能会造成植株细胞严
重的膜脂过氧化反应，而丁香酚处理可缓解该反应，
因而对叶片具有保护作用。
图 2 不同处理 7 和 14 d 时烟草叶片中丙二醛含量
Fig． 2 The content of MDA in tobacco leaves 7
and 14 d after different treatments
注:不同小写字母表示处理间差异显著(P ＜ 0． 05)。
Note:Treatments with the different letters are significantly
different according to Duncans，P ＜ 0． 05．
2． 2 丁香酚对烟草中各防御酶活性的影响
2． 2． 1 对 PAL 活性的影响 结果如图 3 所示。各
处理组 PAL 活性均在 12 h 时达到最大，之后随着
处理时间的延长酶活性逐渐降低，但丁香酚 + TMV
处理组降低的趋势稍慢。处理后 12 h，丁香酚 +
TMV 处理组 PAL 活性与空白对照间差异显著;处
理后 24 h，丁香酚与接种 TMV 处理组及空白对照
之间、空白对照与丁香酚 + TMV 处理组之间、丁香
酚与丁香酚 + TMV 处理组之间均差异显著。结果
图 3 不同处理烟草叶片中 PAL酶活性变化
Fig． 3 Changes of PAL activity in tobacco
leaves after different treatments
注:不同小写字母表示处理间差异显著(P ＜ 0． 05)。
Note:Treatments with the different letters are significantly
different according to Duncans，P ＜ 0． 05．
62
No． 1 苏 杭等:丁香酚对烟草抗烟草花叶病毒的诱导作用初探
表明，丁香酚 + TMV 处理能够显著提高 PAL 的活
性，并保持较长时间。由于 PAL 参与植保素和酚类
物质的合成，因此推测丁香酚可能通过提高 PAL 的
活性，从而促进抗病毒物质的产生。
2． 2． 2 对 POD 活性的影响 结果如图 4 所示。仅
接种 TMV、丁香酚、丁香酚 + TMV 处理组 POD 活
性均在处理后 12 h达到最高值，且均与空白对照间
差异显著。处理后 24 h，3 个处理组的 POD 活性与
空白对照间均差异显著，丁香酚和丁香酚 + TMV 处
理组之间差异显著。结果表明，丁香酚 + TMV 处理
能够提高烟草叶片中 POD 的活性，从而促进木质素
的合成，进而阻止病毒的进一步扩散。
图 4 不同处理烟草叶片中 POD 活性变化
Fig． 4 Changes of POD activity in tobacco
leaves after different treatments
注:不同小写字母表示处理间差异显著(P ＜ 0． 05)。
Note:Treatments with the different letters are significantly
different according to Duncans，P ＜ 0． 05．
2． 2． 3 对 SOD 活性的影响 结果如图 5 所示。处
理后 24 h，各处理组 SOD 活性均达到最高，之后逐
渐降低。0 和 6 h时各处理组之间无显著差异;12 h
时丁香酚 + TMV 处理组与其他各处理间差异显著;
12、24 和 48 h时，丁香酚 + TMV 处理组与空白对照
间差异显著。结果表明，丁香酚 + TMV 处理提高了
烟草中 SOD 的活性。这可能与丁香酚能够提高
SOD 活性，清除植物叶片中过量的活性氧，减少其
对叶片的伤害有关。
图 5 不同处理烟草叶片中 SOD 活性变化
Fig． 5 Changes of SOD activity in tobacco
leaves after different treatments
注:不同小写字母表示处理间差异显著(P ＜ 0． 05)。
Note:Treatments with the different letters are significantly
different according to Duncans，P ＜ 0． 05．
2． 3 丁香酚处理对烟草叶片中 SOD 和 POD 同工
酶表达的影响
从图 6(a)中可看出，各处理均有 4 条谱带，表
明丁香酚处理并未诱导出新的 SOD 同工酶，但是各
处理间谱带存在差异:仅接种 TMV 和丁香酚处理
组间谱带基本相同，丁香酚 + TMV 处理组比上述
2 处理组同工酶 2 的活性稍高，表明不同处理 SOD
酶的差异主要源于谱带 2 的差异。从图 6(b)中可
看出:各处理组间谱带 1 ～ 4 无明显差异;丁香酚 +
i．清水 Water;ii．溶剂 Solvent;iii． TMV;iv．丁香酚 eugenol;v．丁香酚 + TMV eugenol + TMV
图 6 不同处理组 24 h 后 SOD 和 POD 同工酶谱
Fig． 6 Isoenzyme spectra of SOD and POD 24 h after different treatments
72
农 药 学 学 报 Vol． 14
TMV 处理组出现了特征性的谱带 5，而其余各处理
组则未见到该谱带，表明丁香酚 + TMV 处理诱导产
生了新的 POD 同工酶。此结果进一步验证了丁香
酚 + TMV 处理可使 POD 酶活性升高。
2． 4 丁香酚诱导烟草病程相关蛋白基因 PR-1、
PR-3 和 PR-5 的表达
从图 7 中可看出:各处理组 PR-3 和 PR-5 基因
表达水平从高到低的顺序为丁香酚 + TMV ＞丁香
酚 ＞ TMV ＞空白对照;TMV 与丁香酚处理组 PR-1
基因表达水平相当，丁香酚 + TMV 处理组则高于前
二者;空白对照中 PR-1、PR-5 无表达，PR-3 表达水
平较低。
ⅰ．清水 Water;ⅱ． TMV;ⅲ．丁香酚 eugenol;
ⅳ．丁香酚 + TMV eugenol + TMV
图 7 不同处理组 24 h 后病程相关蛋白基因的表达
Fig． 7 Expression of pathogenesis related proteins
gene 24 h after different treatments
3 结论与讨论
由于植物病毒对植物属专性寄生，一旦侵入很
难铲除［14］，因此通常需采用预防为主、综合防治的
策略。在实际生产中往往是通过一些激发子(如水
杨酸、香菇多糖等)诱导植物自身产生抗病性［15］。
本试验主要研究了丁香酚诱导烟草产生植株系
统获得抗性(systemic acquired resistance，SAR) ，进
而减轻 TMV 对寄主烟草的侵害。SAR 是建立在一
系列物质代谢的基础上、由相关基因调控、诱导相关
抗病物质的产生而实现的，如防御酶体系中的
SOD、POD 和 PAL 均可通过生化反应产生抗病物
质。而病程相关蛋白基因(PR-1、PR-3、PR-5)的表
达则是植物产生 SAR的标志。此外，植物叶片中叶
绿素含量也与植物的抗病性相关:叶绿素含量高，则
植物光合作用强，生长旺盛，抗病性强［16］。而丙二
醛(MDA)通常作为膜脂过氧化的指标，代表植物细
胞组织被破坏的程度。
SAR的一般过程为植物受到病原物侵染后在
短时间内诱导 PAL、POD、SOD 等防御酶活性的提
高［17］，酶活性提高后所产生的代谢产物通过一系列
信号途径诱导 PR蛋白基因的表达，从而产生 PR蛋
白，减轻病毒对植株的破坏，如减轻 TMV 对叶绿素
的破坏及膜脂过氧化的产生等［18–21］。而有研究［18］
表明，某些非生物因子也可促使植株产生 SAR，从
而减轻随后病原物可能带来的危害。
本研究结果表明:丁香酚处理和接种 TMV 均
不同程度提高了植株防御酶 PAL、POD、SOD 的活
性，并可诱导病程相关蛋白基因 PR-1、PR-3 和 PR-5
的表达。但与接种 TMV 相比，丁香酚处理还增加
了植株中总叶绿素的含量，减少了丙二醛的含量，说
明丁香酚可明显增强植株的抗病性。而丁香酚 +
TMV 处理组各项指标(如 PAL 活性，病程相关蛋白
基因的表达等)均优于丁香酚处理，其深入的机制
尚有待进一步研究。
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(责任编辑:唐 静
櫥櫥櫥櫥櫥櫥櫥櫥櫥櫥櫥櫥櫥櫥櫥櫥櫥櫥櫥櫥櫥櫥櫥櫥櫥櫥櫥櫥櫥櫥櫥櫥櫥櫥櫥櫥櫥櫥櫥櫥櫥櫥櫥櫥櫥櫥
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第四届“农药与环境安全”等国际研讨会会讯及征稿通知
第四届“农药与环境安全”国际学术研讨会、第五届泛太平洋农药科学会议暨第八届“IUPAC 植物化学保护和全球法规
一体化”国际研讨会将于 2012 年 9 月 15 日 － 20 日在北京国际会议中心召开。
本次会议由北京农药学会、国际纯粹与应用化学联合会、日本农药科学学会、中国农业大学、中国农业部农药检定所联合
举办，由中国农业大学承办。大会将云集世界范围内的农药学及相关学科科学家和企业家代表，就农药学及相关学科全球关
注的、与会代表共同感兴趣的问题进行大会报告和专题交流，并给相关公司、企业提供一个展示实力的国际平台。
会议共涉及 6 个专题:农药管理的全球展望;食品农药残留及国际贸易标准;农药毒理与环境安全评估;农药质量、生产及
规范;新农药创制与合成;制剂、施药技术与标准。
现特围绕研讨会主题征集原始研究论文或综述性文章，将由学术委员会对所有稿件认真进行审阅，入选论文摘要收入会
议论文摘要集，优秀论文全文将推荐到 SCI收录刊物《Pure and Applied Chemistry》或国内精品核心期刊《农药学学报》正式发
表。会议拟同时组织评选优秀墙报，设立一、二、三等奖，并颁发获奖证书及一定的物质奖励。
参会者注册或提交论文可在会议网页 http:∥www． 2012iupac． com 上在线进行，或以电子邮件发送至 iupac2012@ yahoo．
cn，请在邮件或信件中注明“国际研讨会”字样。摘要截稿日期:2012 年 6 月 1 日，正式论文截稿日期:2012 年 7 月 1 日。
(杨新玲 提供)
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