全 文 ：第 wu卷 第 ts期
u s s y年 ts 月
林 业 科 学
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黑荆和银荆的繁殖扩散与入侵潜力 3
付增娟t 张川红t 郑勇奇t 王志和u 段福文u
kt1 中国林业科学研究院林业研究所 国家林业局森林培育重点实验室 北京 tsss|t ~
u1 云南省楚雄彝族自治州林业科学研究所 楚雄 yzxsssl
摘 要 } 对 u种典型亚热带外来树种黑荆和银荆林分和单株土壤种子库 !幼苗扩散进行调查 o依据繁殖体类型 !
数量和扩散距离预测黑荆和银荆的入侵性 ∀结果表明 }黑荆以种子繁殖为主 o繁殖体数量大 o银荆以根蘖繁殖为
主 o繁殖成功率高 ∀黑荆和银荆林分内土壤种子库数量都很大 o分别达 u{ {{u粒#°pu和 t wzx粒#°pu ~种子主要分
布在枯落物中 o有利于其继续传播 ~有活力种子比例高 o室内发芽率可达 {x h以上 o树种建群能力强 ∀虽然黑荆和
银荆都有大量的繁殖体存在于土壤中 o但萌发并存活的幼苗数量相对较少 o林缘幼苗数量分别为 s1{株#°pu和 t1s
株#°pu o单株周围幼苗数量分别为 t1v株#°pu和 s1y株#°pu o树种向外扩散速度慢 ~黑荆和银荆的自然扩散主要是
近距离的扩散 o距离约是树高的 u倍 o黑荆种子扩散方式以豆荚的吸胀和失水作用 !重力和风力扩散为主 o下风向
数量最大 o传播距离最远 ~银荆以根萌蘖扩散为主 o没有方向性 ∀以上特点表明 ou个树种都具有较高的入侵潜力 o
在引种栽培时要因地适宜 o加强管理 o谨防危害当地生态环境 ∀
关键词 } 黑荆 ~银荆 ~繁殖扩散 ~生物入侵
中图分类号 }≥zt{1xw 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kussylts p ssw{ p sy
收稿日期 }ussx p st p tv ∀
基金项目 }国家科技部公益专项研究/外来树种入侵性及生态风险评价0kussu⁄Œ…xstuul ∀
3 北京林业大学杨占同学和云南楚雄州林科所杨宇华工程师协助外业调查 o国家林业局北方林木种子检验中心李庆梅老师 !张洪燕老师
和田树霞老师在试验过程中给予便利和支持 o在此一并致谢 ∀
Ινϖασιϖε Ποτεντιαλ οφ Τωο Ιντροδυχεδ Τρεε Σπεχιεσ} Αχαχια µεαρνσιι ανδ Αχαχια δεαλβατα
ƒ∏ ±¨ª­∏¤±t «¤±ª≤«∏¤±«²±ªt «¨ ±ª ≠²±ª´¬t • ¤±ª«¬«¨ u ⁄∏¤± ƒ∏º¨ ±u
kt qΡεσεαρχη Ινστιτυτε οφ Φορεστρψo ΧΑΦ ΚεψΛαβ q οφ Τρεε Βρεεδινγ ανδ Χυλτιϖατιον o Στατε Φορεστρψ Αδµινιστρατιον Βειϕινγ tsss|t ~
u qΧηυξιονγ Ινστιτυτε οφ Φορεστρψo Ψυνναν Προϖινχε Χηυξιονγ yzxsssl
Αβστραχτ } • ª¨¬°¨ ¶²©µ¨ª¨ ±¨ µ¤·¬²± ¤±§§¬¶³¨µ¶¤¯ §¬¶·¤±¦¨ ²©·º²·¼³¬¦¤¯ ¬¨²·¬¦·µ¨¨¶³¨¦¬¨¶¬±·«¨ ¶∏¥·µ²³¬¦¶²©≤«¬±¤o…¯¤¦®
• ¤·¯¨o Αχαχια µεαρνσιι o¤±§≥¬¯√¨ µ• ¤·¯¨o Αχαχια δεαλβαταoº¨ µ¨ ¶·∏§¬¨§·«µ²∏ª«¬±√¨ ¶·¬ª¤·¬±ª¶²¬¯ ¶¨ §¨¥¤±®·²³µ¨§¬¦··«¨¬µ
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Κεψ ωορδσ} Αχαχια µεαρνσιι ~ Αχαχια δεαλβατα~¶¨ §¨§¬¶³¨µ¶¤¯ ~¥¬²¯²ª¬¦¤¯ ¬±√¤¶¬²±
外来种入侵已经对生态环境和经济发展产生巨大影响k∂¬·²∏¶¨® ετ αλqot||z ~ ≤«¤³¬± ετ αλqousssl o成为
生物多样性丧失的两大主要原因之一 o仅次于生境破坏k • ¬¯¦²√¨ ετ αλqot||{l ∀决定外来植物入侵的自身因
素包括繁殖与传播特性 !生态幅和遗传结构k徐汝梅等 oussv ~徐承远等 ousstl ∀其中 o外来植物的繁殖能力
大小对能否形成入侵具有重要影响 o一般认为 o植物的繁殖能力与其入侵能力呈正相关k…¤µµ¨·ot|{vl ∀通
常 o入侵性植物都具有性和无性两种繁殖方式 o且表现出种子产量高 !幼苗期短 !种子发芽率高 !幼苗生长快
等特点 ∀一个成功的入侵种 o能造成显著或严重的经济或生态影响 o种群密度大和空间分布广是必备的条
件 o而物种的扩散又有赖于它的繁殖能力 !扩散方式和扩散能力k徐汝梅 oussvl ∀对于尚未造成入侵灾害的
外来树种 o研究其繁殖能力和扩散潜力显得更为重要k°²¶¦«¯²§ ετ αλqousssl o它有助于分析外来种的入侵潜
力 o预测潜在入侵风险 o以便制定合适的入侵防控策略 ∀
黑荆kΑχαχια µεαρνσιιl 和银荆kΑχαχια δεαλβαταl都原产于澳大利亚 o天然分布于新南威尔士 !维多利亚 !南
澳大利亚州及塔斯马尼亚岛 ∀t|世纪 xs年代初引入我国 o由于用途广泛 !生长快 !能固氮 !可以改良土壤 o
已经在我国南方各省大面积栽培k潘志刚等 ot||wl ∀这两个树种在国外都有很长的入侵历史 ∀黑荆已经在
新西兰 !夏威夷 !南非和津巴布韦形成入侵k≥°¬·«ot|{x ~±∏¨±·¬± ετ αλqot||x ~ ¤¬·µ¨ ετ αλqoussu ~‘¼²®¤oussvl o
被列为世界 tss种恶性外来入侵物种之一k²º¨ ετ αλqousssl ~银荆在西班牙 !南非和津巴布韦形成入侵
k‹ ±¨§¨µ¶²±ªot|{w ~¤¬·µ¨ ετ αλqoussu ~‘¼²®¤oussvl o其中在南非和西班牙 o都被列为入侵性最强的等级 ∀因
此 o本研究通过这 u个树种有性和无性繁殖体的数量 !传播距离 o预测其入侵潜力 o以更好地保护当地的生态
环境和生物资源 ∀
t 调查地概况
调查地点设在黑荆和银荆栽培较多的云南省楚雄彝族自治州东瓜镇和禄丰县和平乡 ∀楚雄州位于 uxβ
swχtsδ ) uxβtvχwuδ‘otstβtxχszδ ) tsuβtuχswδ∞∀属北亚热带季风气候区 o年均温 tx1x ε o极端最高温 vv1w ε o
极端最低温 p w1{ ε ∀年平均降水量 {uy1v °° o主要集中在 x ) ts月 ~平均相对湿度 zu h ~主导风向为西南
风 o年平均风速 t1z °#¶pt ∀土壤属于山地红壤 o砂壤土 o厚度 us ∗ tss ¦°o颜色为黄红色至红色 o干燥 o³‹值
w1y ∗ y1x o成土母质为紫砂页岩 ∀调查林分与单株基本情况见表 t ∀
表 1 调查林分与单株基本情况
Ταβ .1 Ενϖιρονµενταλ δεταιλσ οφ τηεινϖεστιγατεδ στανδσ ανδ ινδιϖιδυαλτρεεσ οφ Βλαχκ Ωαττλε ανδ Σιλϖερ Ωαττλε
林分
≥·¤±§
黑荆林分
…¯¤¦® • ¤·¯¨¶·¤±§
黑荆 !银荆单株
Œ±§¬√¬§∏¤¯ ·µ¨ ¶¨²© …¯¤¦® • ¤·¯¨
¤±§≥¬¯√ µ¨ • ¤·¯¨
黑荆林分 !单株
≥·¤±§¤±§¬±§¬√¬§∏¤¯ ·µ¨ ¶¨
²© …¯¤¦® • ¤·¯¨
银荆林分
≥¬¯√¨ µ • ¤·¯¨¶·¤±§
起源
յ»±
实生人工林
°¯ ¤±·¤·¬²±
实生人工林
°¯ ¤±·¤·¬²±
天然次生林
‘¤·∏µ¤¯ ¶¨¦²±§¤µ¼©²µ¨¶·
实生人工和萌生林
°¯ ¤±·¤·¬²± ¤±§¶³µ²∏·¬±ª
造林时间
°¯ ¤±·¬±ª·¬°¨ t||s t||s t||y t|{s
郁闭度
≤¤±²³¼ ¦¯²¶∏µ¨ s1x s1u s1{ s1y
伴生树种及主要地
被物
„¶¶²¦¬¤·¨§·µ¨¨¶³¨¦¬¨¶
¤±§ ²·«¨µ °¤¬±
√ ª¨¨·¤·¬²±
直杆蓝桉 Ευχαλψπτυσ
µαιδενιι o棠梨 Πψρυσ
πασηιαo 香 薷
Ελσηολτζια χιλιατα
直 杆 蓝 桉 Ε q µαιδενι o黄 毛 青 冈
Χψχλοβαλανοπσισ δελαϖαψι o 厚 皮 香
Τερνστροεµια γψµναντηερα o地盘松 Πινυσ
ψυννανενσισ √¤µq πψγ µαεα o 车 桑 子
∆οδοναεα ϖισχοσα o 老 鸦 泡 ςαχχινιυµ
βραχχηψβοτρψσo杨梅 Μψριχα νανα
直杆蓝桉 Ε q µαιδενι o史
密斯桉 Ευχαλψπτυσ σµιτηιι o
棠梨 Πqπασηια o苦刺花
Σοπηορα ϖιχιιφολια o小石积
Οστεοµελεσσχηωεριναε o紫茎
泽 兰 Ευπατοριυµ
αδενοπηορυµ
云 南 松 Πινυσ
ψυννανενσισo火 炬 松
Πινυσ ταεδα o锥 连 栎
Θυερχυσ φρανχηετιι o棠
梨 o紫 茎 泽 兰 Ε q
αδενοπηορυµ
u 研究方法
211 土壤种子库数量与空间结构
土壤种子库是指存在于土壤上层凋落物和土壤中全部存活种子的总和k≥¬°³¶²±ot|{|l ∀调查于 ussw
年 v月初进行 o从水平和垂直 u个方向调查黑荆和银荆林分及单株的土壤种子库 ∀在林地内 o根据林分大小
按样线法设 w ° ≅ w °的大样方 o样方间隔 tx °以上 o每个大样方内划定面积为 us ¦° ≅ us ¦°的小样方 v
个 o分枯落物层 !s ∗ v ¦°层取样 ~单株调查时在上风向 !下风向 !垂直风按树高 s1x倍 !t倍 !u倍距离取样 o每
个点取 v个样 ∀将土样带回 o用筛选法分出各层的黑荆或银荆的种子 o统计数量并计算标准误差 o林分内不
同深度做方差显著性检验 ∀
将土壤种子库中收集回的种子分为完整种子 !空瘪粒种子 !腐烂种子及动物损害种子 o然后用完整种子
做发芽试验 ∀发芽预处理按中国林木种子检验规程kŠ…uzuu p t|||l规定的方法进行 o即 tss ε 水烫 x °¬±o
然后冷水中浸泡 uw «o以冷水中浸泡 uw «作对照 o滤纸为基质 ovs ε 恒温 o{ «光照 ow次重复 o每个重复 tss
|w 第 ts期 付增娟等 }黑荆和银荆的繁殖扩散与入侵潜力
粒种子 o统计发芽率 ∀
图 t 单株扩散调查示意图
ƒ¬ªqt ≥³µ¨¤§²©¤±¬±§¬√¬§∏¤¯ ·µ¨¨
212 林缘与单株幼苗扩散
林缘幼苗扩散调查在林缘开阔地按上风向 !下风向和垂直风向置各设
t ∗ u个宽 u °的样方 o长度随幼苗的扩散距离而定 o到最远的幼苗为止 ∀
记录幼苗离林缘的距离 !幼苗高度 !株数 o刨根并分别实生苗和萌生苗统
计 ∀单株幼苗扩散调查选半径 us °内无相同树种的黑荆和银荆单株 o以
母株为圆心 o沿上风向 !下风向 !垂直风向各取 wxβ扇形调查 o如图 t所示 o
记录幼苗离母株的距离 !幼苗高度 !株数 o也分实生苗和萌生苗统计 ∀
v 结果与分析
311 黑荆和银荆林分土壤种子库数量与空间结构
如表 u所示 o黑荆和银荆林分土壤种子库数量都很大 o达 t wzx ∗ u{ {{u
粒#°pu ~黑荆 u个林分的土壤种子库数量都大于银荆 o特别是东瓜镇黑荆林 o枯落物层和 s ∗ v ¦°内数量都
最多 ∀种子在枯落物中分布较多 o达 zv{ ∗ uu tys粒#°pu o在 s ∗ v ¦°中分布较少 o只有 zv{ ∗ y zuu粒#°pu ∀
方差分析表明 }黑荆林分土壤种子库垂直分布差异显著k东瓜镇 Φ€ y|1www  Φs1st € {1s|y o和平乡 Φ€ x1y|t
 Φs1sx € w1sstl o银荆林分不显著k Φ€ s  Φs1sx € x1|{zl o说明土壤种子库数量大小除了与林分本身结实量
不同有关外 o还与地表微环境有关 ∀调查时发现 o黑荆林分内枯落物层较厚 o有利于种子散落后存留 ~表层土
壤深厚疏松 o有利于种子从枯落物中进入表层土壤中 ∀银荆林分内坡度较大kvsβ以上l o地面植物呈团状分
布 o种子散落后落入沟底随水流走 o不易在地表及土壤内存留 o所以土壤种子库数量较小 o而且分布不均 ∀
表 2 黑荆和银荆土壤种子库数量与幼苗扩散 ≠
Ταβ .2 Σοιλσεεδ βανκ δενσιτψ ανδ σεεδλινγ σπρεαδ οφ Βλαχκ Ωαττλε ανδ Σιλϖερ Ωαττλε
项目 Œ·¨° „°‹ „°⁄ „§⁄ „°‹≥ „°⁄≥ „§‹≥
土壤种子库数量 枯落物层 ¬·¨µ t zwx ? wuv uu tys ? t yww zv{ ? uss uv ? ty x| ? w| tz ? tu
≥²¬¯ ¶¨ §¨¥¤±® §¨±¶¬·¼Πk¶¨ §¨¶#°pul s ∗ v ¦° zts ? twy y zuu ? |yy zv{ ? uzx ty ? tu y ? y z ? x
种子发芽率 枯落物层 ¬·¨µ |w {{ |x Π Π Π
Š¨ µ°¬±¤·¬²±µ¤·¨Πh s ∗ v ¦° |y {x |y Π Π Π
不同高度幼苗株数 [ us ¦° uv t vy tz| s tx
≥¨¨ §¯¬±ª¶¤·§¬©©¨µ¨±·«¨¬ª«· us ∗ tss ¦° { t y y s t{
tss ∗ vss ¦° w y v t z ux
 vss ¦° s x x s z tx
幼苗密度 ≥¨¨ §¯¬±ª§¨±¶¬·¼Πk¶¨ §¨¯¬±ª¶#°pul s1z s1{ t t1u s1t s1y
实生苗 ≥¨¨ §¯¬±ªΠh zz tss uw tss tss t
萌生苗 ≥³µ²∏·¬±ªΠh uv s zy s s ||
≠ „°‹ }和平乡黑荆林分 ~„°⁄}东瓜镇黑荆林分 ~„§⁄}东瓜镇银荆林分 ~„°‹≥ }和平乡黑荆单株 ~„°⁄≥ }东瓜镇黑荆单株 ~„§‹≥ }和平乡银
荆单株 ∀ „°‹ }…¯¤¦® • ¤·¯¨¶·¤±§¤·‹ ³¨¬±ª~„°⁄}…¯¤¦® • ¤·¯¨¶·¤±§¤± ⁄²±ªª∏¤~„§⁄}≥¬¯√ µ¨• ¤·¯¨¶·¤±§¤·⁄²±ªª∏¤~„°‹≥ }Œ±§¬√¬§∏¤¯ ·µ¨¨²©…¯¤¦® • ¤·¯¨
¤·‹ ³¨¬±ª~„°⁄≥ }Œ±§¬√¬§∏¤¯ ·µ¨¨²© …¯¤¦® • ¤·¯¨¤·⁄²±ªª∏¤~„§‹≥ }Œ±§¬√¬§∏¤¯ ·µ¨¨²©≥¬¯√¨ µ • ¤·¯¨¤·‹ ³¨¬±ªq
312 黑荆和银荆林分土壤种子库种子活力
从表 u可以看出 o黑荆和银荆林分土壤种子库中的种子活力都很高 o经过沸水处理的种子发芽率分别为
{z h !|x h !|x h o冬瓜镇黑荆林分较低 ~枯落物层与 s ∗ v ¦°层内种子发芽率差别不大 o表明这 u个树种种子
长时间存在于土壤中生活力仍很高 ∀未经沸水处理的黑荆种子发芽率很低 o只有 y h和 t h o表明黑荆在自
然条件下发芽很困难 o但也有自然萌发现象发生 o能够天然更新 ∀
313 黑荆和银荆单株土壤种子库数量与空间结构
调查结果表明 o林分密度也影响土壤种子库数量 ∀表 u可以看出 o黑荆和银荆单株土壤种子库数量与
其林分相比非常小 o仅有 uv ∗ yw粒#°pu o枯落物层数量大于 s ∗ v ¦°层 o但差别不明显 ∀均值的标准误差较
大 o说明各点间种子分布很不均匀 o离母株越远种子越少 ∀土壤种子库的水平分布与风向关系密切 o风有助
于种子传播 ∀从图 u ¤!¥可知 o顺风向数量最大 o黑荆和银荆分别为 vxs和 yxs粒#°pu o而垂直方向分别为
uss和 ux粒#°pu ~顺风向传播也较远 o是其他方向的 u倍 ~银荆单株土壤种子库最远可以分布到 ty ° o黑荆
最远 us ° o都约是树高的 u倍 o为近距离传播 ∀
sx 林 业 科 学 wu卷
图 u 黑荆与银荆单株土壤种子库
ƒ¬ªqu ‹²µ¬½²±·¤¯ §¬¶·µ¬¥∏·¬²± ²©¶²¬¯ ¶¨ §¨¥¤±®²©¬±§¬√¬§∏¤¯ ·µ¨ ¶¨
¬± …¯¤¦® • ¤·¯¨¤±§≥¬¯√ µ¨ • ¤·¯¨
¤q和平乡黑荆单株 Œ±§¬√¬§∏¤¯ ·µ¨¨²© …¯¤¦® • ¤·¯¨¬± ‹ ³¨¬±ª~
¥q和平乡银荆单株 Œ±§¬√¬§∏¤¯ ·µ¨¨²©≥¬¯√¨ µ • ¤·¯¨¬± ‹ ³¨¬±ªq
314 林缘与单株幼苗扩散
v1w1t 林缘扩散 幼苗数量是树种繁殖对
策与周围环境相互作用的结果 ∀从表 u可以
得出 }银荆林缘幼苗扩散数量大于黑荆 o可
达 t1s株#°pu o幼苗以根蘖苗为主 o占幼苗总
数的 zy h ~黑荆林缘幼苗扩散数量分别为
s1z和 s1{株#°pu o以实生苗为主 o占分别总
数的 zz h和 tss h ∀从高度分布来看 o和平
乡黑荆林分和东瓜镇银荆林分苗高小于 us
¦°的小苗最多 o分别占幼苗总数的 yy h 和
zu h o东瓜镇黑荆幼苗在各个高度都有分布 o
其中 t °以上大苗居多而小苗少 ∀调查时发
现 o苗高 us ¦°以下的幼苗多为当年生苗 o抵
御环境干扰的能力非常弱 ot °以上的大苗已经能够长成大树 ov °以上的幼树基本都开花结实 ∀从扩散距
离来看 o黑荆和银荆林缘扩散相似 o最远距离都可达到 ux °左右 o约是土壤种子库的分布的 u倍 ∀调查林分
都有放牧干扰 o人或牲畜的活动可能使少量种子远距离传播而形成幼苗甚至大树 ∀
v1w1u 单株幼苗扩散 黑荆单株幼苗扩散同样也是以实生苗为主 o和平乡幼苗数量大于其林缘 o冬瓜镇反
之 o林分郁闭度影响幼苗更新 ∀从高度来看 o和平乡黑荆单株周围苗高 us ¦°以下幼苗占 |y h o与林缘扩散
相比 o虽然幼苗密度大但真正能长成大树的比例却不高 ∀东瓜镇黑荆单株周围幼苗只有 s1t株#°pu o但高度
都在 t °以上 ∀调查时发现 o冬瓜镇单株周围有蓝桉生长 o郁闭度可达 s1{ o光照条件不利于幼苗的更新和生
长 ∀银荆单株也以根蘖为主 o周围幼苗数量有 s1y株#°pu o小于其林缘及黑荆单株 o但 t °以上的大苗数量
多 o占周围幼苗总数的 xx h ∀由此可以看出 o种子繁殖幼苗数量大 o但繁殖成功率不如根蘖繁殖高 ∀
图 v 黑荆与银荆单株幼苗扩散
ƒ¬ªqv ‹²µ¬½²±·¤¯ §¬¶·µ¬¥∏·¬²± ²©¶¨ §¨¯¬±ª¶²©¬±§¬√¬§∏¤¯ ·µ¨ ¶¨²© …¯¤¦® • ¤·¯¨¤±§≥¬¯√¨ µ • ¤·¯¨
¤q和平乡黑荆单株 Œ±§¬√¬§∏¤¯ ·µ¨¨²© …¯¤¦® • ¤·¯¨¬± ‹ ³¨¬±ª~¥q冬瓜镇黑荆单株 Œ±§¬√¬§∏¤¯ ·µ¨¨²© …¯¤¦® • ¤·¯¨¬± ⁄²±ªª∏¤~
¦q和平乡银荆单株 Œ±§¬√¬§∏¤¯ ·µ¨¨²©≥¬¯√¨ µ • ¤·¯¨¬± ‹ ³¨¬±ªq
从图 v ¤和
¥可以看出 o黑
荆单株下风向
幼苗数量最多 o
和平乡和东瓜
镇分别为 t1|
和 s1u株#°pu o
其中和平乡单
株 v1x °以内幼
苗可达 w1{ 株#
°puk图 v ¤l ~此
方向幼苗扩散
距离也最远 o都
在 tu ° 以上 o
也表明风力有助于黑荆种子的扩散 ∀垂直风向幼苗数量也很多 o但因为是上坡 o扩散距离小 ∀上风向数量较
少 o和平乡和东瓜镇单株分别为 s1u和 s1t株#°pu o因为是下坡 o扩散距离较远 ∀可见种子也依靠重力传播 o
地形对其影响也很大 ∀从图 v ¦可以看出 o银荆单株扩散没有明显的方向性 o随着距离的增加 v个方向幼苗
数量均增加 o且扩散数量相差不大 o上 !下 !垂直风向分别为 s1y !s1{ !s1x株#°pu o最远距离为 tt1| ° o较黑荆
单株扩散稍近 ∀
w 讨论
411 繁殖特性
生物入侵的前提就是有大量繁殖体的存在 ∀银荆和黑荆都兼具有性和无性两种繁殖类型 o黑荆以种子
tx 第 ts期 付增娟等 }黑荆和银荆的繁殖扩散与入侵潜力
繁殖为主 o繁殖体数量大 o银荆以根蘖繁殖为主 o繁殖成功率高 ∀
土壤种子库是植物天然更新与植被恢复的物质基础k²¯ ¶¨ετ αλqot|||l o可以揭示种群和群落动态 ∀森
林土壤种子库的密度一般在 tss ∗ t sss粒#°puk‹¤¯³¨µ± ετ αλqot|||l o黑荆和银荆林分土壤种子库与其相比
数量大得多 o黑荆林分最大可达 u{ {{u粒#°pu o与热带森林土壤种子库相当ku1x万 ∗ v1s万粒#°pulk曹敏
等 ot|||l ∀种子主要分布在枯落物层 o有利于种子继续传播 ~小部分种子处于下层土壤中 o环境较为稳定 o种
子可以存活较长的时间 o形成植物种群的天然基因库 o有助于种群的持续稳定k张咏梅等 oussvl ∀在南非 o柳
叶相思kΑχαχια σαλιγναl入侵灌丛植被 o长期入侵立地的土壤种子库数量达 { s|t粒#°pu o新入侵立地有 u uxt
粒#°pu o降低了原有植物土壤种子库的数量 o严重影响当地的植被恢复k‹²¯ °¨ ¶oussul ∀黑荆林分土壤种子
库数量远大于它 o银荆林分与之接近 o因此具有较大的入侵潜力 ∀
入侵性植物在竞争中通常倾向于采取 / µp 对策0 o即以非常高的生殖率和扩散能力取得生存机会
k• ¬¨¦«¤µ§ ετ αλqot||z ~• ­¨°¤±¨ ® ετ αλqot||yl o黑荆和银荆土壤种子库数量大而幼苗数量相对较近 o正是这种
生存对策 ∀黑荆和银荆种子能够自然萌发 o但由于种皮致密坚硬 o表面有蜡质 o有机械休眠 ∀这种特性使种
子在土壤中存在多年仍有较高的活力 o保证种群顺利度过不良环境并在合适的条件下萌发成林 ∀银荆也能
产生大量种子 o但却以无性繁殖为主 ∀无性繁殖能使种群快速增长 o土壤的破坏不会影响物种的续存 o相反
还有助于其繁殖体的传播k • ¬¯¯¬¶ ετ αλqot|||l ∀有研究表明 o银荆林冠下浅锄 !割灌等干扰能促进林分天然
更新k吴梅英 ousstl ∀种子的萌发和幼苗成活决定林下更新 o如果种子萌发并且成活 o遇到开阔林地 o种群就
能迅速增长kŠµ¨ ±¨¥¨µª ετ αλqousstl ∀调查结果表明 o黑荆和银荆种群向外扩散速度慢 o但如果遇到合适的
生境 o也能够迅速成林 o具有较强的入侵潜力 ∀
412 扩散机制与扩散距离
植物的长距离扩散决定入侵速度和分布范围k‘¨∏¥¨µ·ετ αλqousssl ∀种子水平分布越广 o其扩散能力越
强 o有利于种子迅速找到适宜的生存环境 o建立新的种群 ∀金合欢属植物的豆荚富含纤维素 o果皮失水或吸
水后表面产生不均匀的应力 o达到一定阀值时突然打开将种子弹射出去 o种子在重力的作用下落到地面 o再
通过其他方式进行二次分布k‘¨º ot|{wl ∀风力在黑荆和银荆种子传播过程中起重要作用 o下风向种子数量
最大 o传播距离也最远 o黑荆幼苗扩散也是如此 ∀ ⁄¤¯ ¬¯±ª等kt||{l曾指出 o产生小粒种子的先锋树种 o种子传
播距离一般都在 vs °以上 ~פ¦®¨ ±¥¨µª等kussvl也总结出由风力传播的种子 xs h超出 us °的范围 ous h超
出 vs °∀黑荆和银荆与其相比传播距离较近 ∀种子被风远距离传播决定于天气和自身下落速度k‹²µ± ετ
αλqousstl o而自身下落速度与种子结构和树冠高度有关 ∀黑荆和银荆树高约 ts ∗ tx ° o种子小 o不具备风力
传播的特点 o如种子具翅 !气囊等 o被风远距离传播的可能性不大 ∀在澳大利亚和非洲 o黑荆和银荆的种子可
以被动物传播 o如蚂蚁和一些食草动物k‘¨º ot|{wl ∀在我国 o据观察 o栽培地区牛羊等牲畜吃其枝叶豆荚的
情况不多 o被大型动物传播的几率很小 ∀种子被蚂蚁等小动物移动的可能性存在 o调查时也发现小堆饱满的
种子聚集在一起 o但也只是近距离传播 ∀银荆通过根蘖繁殖 o幼苗扩散距离取决于根系的分布 o较种子传播
距离近 ∀
413 入侵防范与利用
黑荆和银荆土壤种子库数量大 o根部萌蘖能力强 o适应性广 o是荒山绿化和水土保持的好树种 o是当地重
要的造林树种 ∀但其具有较强的入侵潜力 o在引种栽培时要因地适宜 o加强管理 ∀在我国 o黑荆和银荆都是
近距离的扩散 ∀但在南非 o其种子随流水传播 o已经造成巨大危害k¤¬·µ¨ ετ αλqoussul ∀因此 o将黑荆和银
荆种植于沟渠旁用于水土保持时要慎重 o谨防其繁殖成灾 o破坏原有的生态环境 ∀黑荆和银荆在不同地区之
间的扩散主要是人为引种栽培造成的 o在我国远距离自然扩散的现象还未见报道 o因此 o避免在当地特有群
落或珍稀濒危物种附近栽种 o以免发生入侵而造成无法挽回的后果 ∀黑荆和银荆有很强的抗干扰能力 o火烧
能够促进种子萌发及根部萌蘖 o机械防除不能有效控制 ∀但种子萌发和幼苗生长都需要开阔地和充足的光
照 o因此 o栽植时较高的林分密度有利于限制其林下的天然更新 o从而降低种群增长 ∀
参 考 文 献
曹 敏 o唐 勇 o张建侯 o等 qt||| q西双版纳热带雨林土壤种子库与地面植被的关系 q应用生态学报 otskvl }uz| p u{u
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吴梅英 qusst q银荆林冠下天然更新的研究 q福建林业科技 ou{kul }vu p vw
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徐汝梅 o叶万辉 qussv q生物入侵 ) ) ) 理论与实践 q北京 }科学出版社
徐承远 o张文驹 o卢宝荣 o等 qusst q生物入侵机制的研究 o生物多样性 o|kwl }wvs p wv{
张咏梅 o何 静 o潘开文 o等 qussv1 土壤种子库对原有植被恢复的贡献 q应用与环境生物学报 o|kvl }vuy p vvu
国家质量监督局 qusss qŠ…uzuu p t||| o林木种子检验规程 q北京 }中国标准出版社
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k责任编辑 郭广荣 郑槐明l
vx 第 ts期 付增娟等 }黑荆和银荆的繁殖扩散与入侵潜力