全 文 ： 第 vz卷 第 u期u s s t年 v 月
林 业 科 学
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¤µqou s s t
中国特有植物四合木种群的生殖生态特征
) ) ) 种群生殖值及生殖分配研究
徐 庆 刘世荣 臧润国 郭泉水
k中国林业科学研究院森林生态环境与保护所 北京 tsss|tl
郝玉光
k中国林业科学研究院沙漠林业实验中心 磴口 stxussl
摘 要 } 对四合木种群生殖值和生殖分配进行了研究 o结果表明 }四合木种群的生殖值从低龄组到高龄组 o
呈现出一种低 ψ高 ψ低的趋势 ∀v ∗ | ¤生殖值缓慢增加 ots ∗ ut ¤生殖值迅速增高 ot| ∗ ut ¤达到最大值 out
¤以后生殖值缓慢下降并渐渐平缓 ∀在生境条件较差的群落中 o四合木种群生殖值较高 o这可能是其适应恶
劣环境所采取的生殖对策 ∀四合木的生殖值受环境因子的选择压力k κξl以及种群存活率k Λξl所控制 ∀生殖
分配k ΡΑl与生殖阶段有关 o从花期到果期 oΡΑ呈下降的趋势 ∀四合木种群在 w ∗ ut ¤之间 o其 ΡΑ随年龄增大
逐渐递增 out ¤以后 o随年龄增大逐渐递减 ∀根据其生殖年龄和生殖分配值大小 o可将四合木种群的生殖期分
为生殖起动期k  |¤l !生殖增长期k| ∗ tu¤l !生殖高峰期ktv ∗ uz¤l和生殖衰退期k  uz¤l
关键词 } 四合木种群 o生殖值 o生殖分配
收稿日期 }usss2sx2s| ∀
基金项目 }本研究为国家自然科学基金九#五重大项目kv|{|vvysl及国家林业局森林生态环境重点实验室基金资助 ∀
ΤΗΕ ΧΗΑΡΑΧΤΕΡΙΣΤΙΧΣ ΟΦ ΡΕΠΡ Ο∆ΥΧΤΙς Ε ΕΧΟΛΟΓΨ ΟΦ ΕΝ∆ΕΜΙΧ ΣΠΕΧΙΕΣ
ΤΕΤΡΑΕΝΑ ΜΟΝΓΟΛΙΧΑ ΠΟΠΥΛΑΤΙΟΝ ΙΝ ΧΗΙΝΑ ) ) )
• ³¨µ²§∏¦·¬√¨ ∂¤¯∏¨ ¤±§ • ³¨µ²§∏¦·¬√¨ „¯ ²¯¦¤·¬²±
÷∏±¬±ª ¬∏≥«¬µ²±ª ¤±ª •∏±ª∏² Š∏² ±∏¤±¶«∏¬
k Τηε Ρεσεαρχη Ινστιτυτε οφ Φορεστ ΕχολογψoΕνϖιρονµεντ ανδ Προτεχτιον oΧΑΦ Βειϕινγ tsss|tl
‹¤² ≠∏ª∏¤±ª
k Εξπεριµενταλ Χεντερ οφ ∆εσερτ Φορεστρψ οφ ΧΑΦ ∆ενγκου stxussl
Αβστραχτ } Œ±·«¬¶³¤³¨µo·«¨ µ¨³µ²§∏¦·¬√¨ √¤¯∏¨ ¤±§µ¨³µ²§∏¦·¬√¨ ¤¯ ²¯¦¤·¬²± ²© Τετραενα µονγολιχα º¨ µ¨ ¶·∏§¬¨§q
׫¨ µ¨¶∏¯·¶¶«²º §¨·«¤··«¨ ¦∏µ√¨ ²©µ¨³µ²§∏¦·¬√¨ √¤¯∏¨ kςξl º¬·«¬±¦µ¨¤¶¬±ª¤ª¨ ·¨±§¨§·²¥¨ ²¯º2«¬ª«2¯ ²º ³¤·¨µ±q
׫¨ ¦«¤±ª¨ ³¤·¨µ±²© ς·«¨ ¤ª¨ ²©v ∗ | ots ∗ ut o¤±§²¯§¨µ·«¤±ut ¼¨ ¤µ¶º¤¶¬±·«¨ ¶·¤·¨²©¶¯²º¬±¦µ¨¤¶¨ oµ¤³¬§
¬±¦µ¨¤¶¨ o¤±§¶¯²º §¨¦µ¨¤¶¨ µ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯ q׫¨ µ¨³µ²§∏¦·¬√¨ √¤¯∏¨ º¤¶¦²±·µ²¯¯¨ §¥¼ ¥²·«·«¨ ¶¨¯¨ ¦·¬√¨ ³µ¨¶¶∏µ¨ ²© ±¨2
√¬µ²±°¨ ±·k Κξl ¤±§¬·¶²º±¶∏µ√¬√¤¯ µ¤·¨ kΛξl q׫¨ µ¨³µ²§∏¦·¬√¨ ¤¯ ²¯¦¤·¬²± √¤¯∏¨ k ΡΑl ¦«¤±ª¨§º¬·«·«¨ µ¨³µ²§∏¦2
·¬√¨ ³«¤¶¨ ²© ΤqΜονγολιχαqΡΑ §¨¦µ¨¤¶¨§©µ²°·«¨ ¶·¤ª¨ ²©©¯²º¨ µ¬±ª·²©µ∏·¬·¬±ªqΡΑ√¤¯∏¨ ¬±¦µ¨¤¶¨§º¬·«·«¨ ¤ª¨ ¬±
·«¨ ³¨µ¬²§²©w ∗ ut ¼¨ ¤µ¶¤±§§¨¦µ¨¤¶¨§¤©·¨µut ¼¨ ¤µ¶q„¦¦²µ§¬±ª·²·«¨ µ¨ ¤¯·¬²±¶«¬³¥¨·º¨ ±¨ µ¨³µ²§∏¦·¬√¨ ¤ª¨ ¤±§
µ¨³µ²§∏¦·¬√¨ ¤¯ ²¯¦¤·¬²±o·«¨ µ¨³µ²§∏¦·¬√¨ ³«¤¶¨ ²©·«¨ ³²³∏¯¤·¬²± ¦²∏¯§¥¨ §¬√¬§¨§¬±·²w ¶·¤ª¨¶}¬±¬·¬¤¯ k¯ ¶¨¶·«¤± |
¼¨ ¤µ¶²¯§l o¬±¦µ¨°¨ ±·k©µ²° | ∗ tu ¼¨ ¤µ¶²¯§l o³¨¤®ktv ∗ uz ¼¨ ¤µ¶²¯§l o¤±§§¨¦¯¬±¨ µ¨³µ²§∏¦·¬√¨ ³«¤¶¨ k²¯§¨µ·«¤±
uz ¼¨ ¤µ¶²¯§l q
Κεψ ωορδσ} Τετραενα µονγολιχα o • ³¨µ²§∏¦·¬√¨ √¤¯∏¨ o • ³¨µ²§∏¦·¬√¨ ¤¯ ²¯¦¤·¬²±
四合木k Τετραενα µονγολιχα ¤¬¬°ql是蒺藜科k¼ª²³«¼¯ ¤¯¦¨¤¨ l中单种属植物 o是我国内蒙古所特有的
国家二级保护植物 ∀主要分布在鄂尔多斯高原西北部 o库布齐沙漠以南 o桌子山k阿拉巴素山l的山麓地
带 o少量延伸到相邻的乌达低山残丘区 ∀在草原化荒漠地区 o可形成以四合木为建群种的植物群落 ∀
植物种群的更新和种群中植物个体生活史的完成依赖于生殖过程 ∀在生殖过程中的生殖分配格局
以及植物如何调节其生殖分配以适应特定生存环境 o是生殖生态学研究的重要任务k苏智先 ot||{l ∀生
殖分配k• ³¨µ²§∏¦·¬√¨ „¯ ²¯¦¤·¬²±l }指植物在生长发育过程中 o同化产物向其生殖器官分配的比例 o即分配
到生殖器官中的有机物数量 ∀它控制着植物终生生殖与生存的平衡k江 洪 ot||ul ∀生殖值k• ³¨µ²§∏¦2
·¬√¨ ∂¤¯∏¨ l是指一个平均年龄的个体 o在其死亡之前对下一代的平均贡献k≥¬¯√¨ µ·²º±ot|{ul o或指某年龄
的成员从现在到死亡 o对下一世代的贡献值k江 洪 ot||u ~臧润国 ot||vl ∀生殖值的计算 o是研究种群
生殖的重要手段 o它不仅可以计算现实的生殖能力 o而且还可以对种群的潜在生殖能力做出推测 ∀
生殖值 !生殖分配的研究是生殖生态学中的热门领域 o在草本植物的生殖值 !生殖分配方面成果更
加突出 o但对乔 !灌木的研究甚少k苏智先 ot||{l o尤其对四合木种群生殖分配 !生殖值的研究 o目前尚无
报道 ∀本文试图从生殖生态学的角度 o对四合木种群生殖值 !生殖分配与生殖阶段 !生殖年龄等方面进
行研究 o以探讨四合木种群最适生殖格局及生殖对策 o以期为保护和利用该物种提供理论依据 ∀
t 研究地区概况
研究地区位于内蒙古杭锦旗丘地及滩地 o地理位置为北纬 v|βwxχ ∗ wsβusχ o东经 tsyβwsχ ∗ tszβusχ ∀
本区大陆性气候明显 o冬季寒冷 o夏季酷热 o干旱少雨 o风大沙多 o热量丰富 ∀全年日照总时数平均为
uz|u1u «o年平均温度 |1z ε o极端最高气温达 v| ε o极端最低气温达 p vu ε ~地面最高温度达 yv1w ε o
地面最低温度为 p uv1w ε o年平均降水量 tvz1{ °° o大都集中在 y ∗ {月 ~年均蒸发量 vutz1z °° o干燥度
w1sx ∀基岩为砂岩 o土壤以灰漠土为主 ∀
杭锦旗丘地的群落kŒl特点为 }四合木为优势种 o上层有红沙k Ρεαυµυρια σοονγοριχαl !狭叶锦鸡儿
k Χαραγαναστενοπηψλλαl o其下有珍珠柴kΣαλσολα πασσεριναl !骆绒藜k Χερατοιδεσλατενσl伴生 ∀多年生丛生禾草
形成亚优势层片 o主要代表有无芒隐子草k Χλειστογενεσ σονγαριχαl !沙生针茅k Στιπα γλαρεοσαl !戈壁针茅
kΣτιπα γοβιχαl !短花针茅kΣτιπα βρεϖιφλοραl等 ∀
杭锦旗滩地的群落k µl特点为 }霸王柴k Ζψγοπηψλλυµ ξαντηοξψλονl !四合木为优势种 o并与少量沙冬
青kΑµ µοπιπταντηυσ µονγολιχυσl构成群落的上层 ~其下有绵刺k Ποτανινια µονγολιχαl !刺叶柄棘豆k Οξψτροπισ
αχιπηψl等小灌木 ~无芒隐子草 !沙生针茅 !戈壁针茅等多年生禾草在下层形成亚优势层片 ~其它草本成分
有戈壁天门冬kΑσπαραγυσ γοβιχυσl !黄蒿k Αρτεµισια σχοπαριαl !草霸王k Ζψγοπηψλλυµ µυχρονατυµl !阿氏旋花
kΧονϖολϖυλυσ αµ µαννιιl !蒙古葱k Αλλιυµ µονγλιχυµl和多根葱k Αλλιυµ πολψρρηιζυµl等 ∀调查样地的群落及
生境特征见表 t ∀
表 1 杭锦旗四合木天然分布区的群落及生境调查
Ταβ .1 Τηεσυρϖεψ ον νατυραλ χοµ µυνιτψ ανδ ηαβιτατ οφ Τετραενα µονγολιχαιν Ηανγ ϑινγθι
群落类型
≤²°°∏±¬·¼
·¼³¨
生境类型
×¼³¨¶²©¶¬·¨
海拔
∞¯ √¨¤·¬²±
k°l
土壤 ≥²¬¯
层次
¤¼¨ µ
k¦°l
含水量
²¬¶·∏µ¨
k h l
覆沙厚度
≥¤±§
·«¬¦®±¨ ¶¶
k¦°l
³‹
郁闭度
≤¤±²³¼
§¨±¶¬·¼
四合木密度
Τ qµονγολιχα
§¨ ±¶¬·¼
k‘²Π«°ul
四合木盖度
Τ qµονγολιχα
¦²√¨ µ¤ª¨ k h l
主要植物组成 ≠
¤¬± ³¯¤±·¶³¨¦¬¨¶
¦²°³²¶¬·¬²±
´ 丘地‹¬¯¯ ³¯²· ttxu
s ∗ ts
ts ∗ vs
vs ∗ ys
w1vt
y1x|
v1|v
s ∗ v |1uu s1v ∗ s1w uzss { ∗ us
四合木 o红沙 !狭叶
锦鸡儿 !珍珠柴 !无
芒隐子草 !沙生针茅等
µ 滩地…¨ ¤¦«³¯²· tttu
s ∗ ts
ts ∗ vs
vs ∗ ys
u1v{
w1uv
u1s{
x ∗ us |1vy s1u ∗ s1v tsss u1w ∗ x
霸王柴 !四合木 !沙冬
青 !绵刺 !刺叶柄棘豆 !
无芒隐子草等禾草类
≠四合木k Τετραενα µονγολιχαl o红沙k Ρεαυµυρια σοονγοριχαl o狭叶锦鸡儿k Χαραγανα στενοπηψλλαl o珍珠柴k Σαλσολα πασσεριναl o无芒隐子草
k Χλειστογενεσσονγαριχαl o沙生针茅k Στιπα γλαρεοσαl o霸王柴k Ζψγοπηψλλυµ ξαντηοξψλονl o沙冬青k Αµ µοπιπταντηυσ µονγολιχυσl o绵刺k Ποτανινια µον2
γολιχαl o刺叶柄棘豆k Οξψτροπισ αχιπηψl q
u 研究方法
根据群落调查方法 o在丘地及滩地各设置 ts °宽样带 t个 o沿样带每隔 tss °设置 ts ° ≅ ts °的
zv 第 u期 徐 庆等 }中国特有植物四合木种群的生殖生态特征
样方 t个 ∀每生境样方各 vx个 o精确测定各样方每株四合木的地径 !冠幅 o其中地径用游标卡尺测量 o
高度及冠幅用钢卷尺测量 o同时调查其群落植物组成 o统计四合木的株数 o每生境沿样带对角线设 x个
采集点 o按 s ∗ ts¦°ots ∗ vs¦°和 vs ∗ ys¦°v个层次分别取样 o用称重法测定土壤含水量 ~土壤Β水ktΒ
u1xl制成泥浆后 o用 ³‹计测定其 ³‹ o同时测定土壤表层覆沙厚度 !海拔等生境指标 ∀
截取 zz个四合木标准植株基径样品 o做好标记 o带回实验室进行切面 !磨光 o用瑞典产的年轮分析
仪k≤÷⁄⁄’型l查数年轮 o建立年龄kΑl与地径k ∆l的回归方程 }Α€ s1tw n s1yzs| ∆ ok Ρ € s1|t{{y oν €
zz oπ  s1sxl o以此方程为基础 o计算所调查地区每株四合木的年龄 o以 v¤为 t龄级对四合木种群进行
龄级划分 o统计各龄级株数及 ξ年龄开始时标准化的存活率 Λξ ∀
在丘地及滩地中每个龄级选择标准植株 x株以上 o测其地径 o在果实未脱落之前 o分别采集测定果
实 !种子数 o统计各龄级平均产种子数k Μξl o测定其年净生长量 o即把当年生长枝 !叶 !花或果产量进行
统计k本研究将当年生新枝产量 !叶 !生殖器官部分分别进行统计l o根据年轮确定茎当年生长量 o分别称
鲜重后 o在烘箱内 tsx ε 烘至恒重 o用日本产/ Ž≥ p sty„型0电子天平称其干重 ∀
生殖值kςξl可用下列公式来计算k江 洪 ot||u ~臧润国 ot||vl }
ςξ € βξ n Ε
ξ
ι € t
kΛξn ιΠΛξlβξ n ι
式中 oΛξ n ιΠΛξ 为年龄 ξ到 ξ n ι的生存概率 ∀在稳定的种群中 o年龄为 s的个体生殖值与净生殖率 Ρs
相等 o繁殖终止时 o残有的个体生殖值为 s ∀ βξ n ι和 βξ 分别表示年龄 ξ n ι和 ξ时 o种群的平均生殖力 ∀
即生殖力表中的 Μξ n ι和 Μξ o这些统计数据可从种群的生命表和生殖力表中获得 ∀ ςξ 为现时年龄期内
所产生子代的平均数 βξ n ι之和 o同时把年龄 ξ 的个体将存活到那些年龄期的每一个年龄期的概率
kΛξ n ιΠΛξl计算在内 ∀生殖值可分解为现时生殖值k°µ¨¶¨±·µ¨³µ²§∏¦·¬√¨ √¤¯∏¨ l与剩余生殖值k• ¶¨¬§∏¤¯ µ¨2
³µ²§∏¦·¬√¨ √¤¯∏¨ l ∀前者可记为 Μo表示当年产生的子代数 o实际上就是生殖力表中的 Μξ o后者可记为
ΡΡςo表示以后所有生殖季节产生的子代数k≥¬¯√¨ µ·²º±ot|{u ~• ¬¯¯¶²±ot|{vl ∀ ςξ € Μn ΡΡς∀
植物对资源的分配原则表明 o环境资源主要用于植物 v种活动 }维持生命k°¤¬±·¨±¤±¦¨ ²© ¬¯©¨ l !生长
kªµ²º·«l和生殖kµ¨³µ²§∏¦·¬²±l ∀如果总资源量相对恒定 o对生物生殖所必需的资源配置量的增加 o必然
导致其它两个过程k即维持和生长l资源配置量的减少 o其中用于维持生命的资源部分是固定的k苏智
先 ot||{l ∀生殖分配k ΡΑl一般用下式进行计算 }
ΡΑ € 生殖器官干重 n 凋落生殖器官干重营养体年净生长量干重 n 凋落营养体干重 n 生殖器官总干重量 ≅ tss h
v 结果与分析
311 生殖值
经我们在研究区域的大量调查 o发现四合木初次结实年龄为 w¤ov¤以下的四合木无开花结实者 o以
v¤为 t龄级 o根据所调查的各龄级四合木的株数及平均每株四合木产种子的数量k现时生殖值或生殖
力 Μξl o统计出杭锦旗丘地及滩地四合木种群生殖值k如表 ul o其中包含各龄级四合木存活的概率
kΛξl !生殖值kςξl与剩余生殖值k ΡΡςl ∀
从表 u可以看出 ot龄级时 o因 v¤以下植株未开花结实 oΜ为 s oςξ 与 ΡΡς几乎接近于 s o但由于有
了一定的值 o说明已有生殖的可能性 o但在现有的条件下没有变成现实性 ∀u龄级以后 oςξ 与 ΡΡς值都
较大 o在现有条件下 o原来的可能性已经变成现实性 o所以 ςξ 也较大 ∀z龄级时 oςξ 值为最高 o丘地 ςξ
为 zyu1zv o这一数据可以比龄级为 t时的 ςξ 高出 wvt倍 ∀滩地 ςξ 为 {|t1wt o比龄级为 t时的 ςξ 高出
wxs倍 ∀但到达这一生殖值高峰后 o便出现缓慢下降的趋势 o到 ts龄级时 o滩地 ςξ 为 xs o即等于现时生
殖值k Μξl o该群落中再没有更大年龄的四合木植株 o所以 oΡΡς剩余生殖值为 s ∀丘地到 tu龄级时 oςξ
为 ws o等于现时生殖值k Μξl o该群落中再没有更大年龄的四合木植株 o所以 oΡΡς剩余生殖值为 s ∀如
{v 林 业 科 学 vz卷
果以 ΜΞs o且 ςξ 值大于 ςξ 平均值的龄级算生殖高峰期 o那么丘地 ςξ 平均值 wtt1|y o生殖高峰期为 x
∗ tt龄级ktv ∗ vvαl ~滩地 ςξ 平均值为 wtw1vy o生殖高峰期为 x ∗ |龄级ktv ∗ uzαl ∀
表 2 杭锦旗四合木种群的生殖值
Ταβ .2 Τηε ρεπροδυχτιϖε ϖαλυεσ οφ Τετραενα µονγολιχα ποπυλατιον ιν Ηανϑινγθι
龄级
„ª¨ ¦¯¤¶¶
丘地 ‹¬¯¯ ³¯²·
存活率
≥∏µ√¬√¤¯
µ¤·¨
生殖力
ƒ ¦¨∏±§¬·¼
生殖值
• ³¨µ²§∏¦·¬√¨
√¤¯∏¨
剩余生殖值
• ¶¨¬§∏¤¯
µ¨³µ²§∏¦·¬√¨
√¤¯∏¨
滩地 …¨ ¤¦«³¯²·
存活率
≥∏µ√¬√¤¯
µ¤·¨
生殖力
ƒ ¦¨∏±§¬·¼
生殖值
• ³¨µ²§∏¦·¬√¨
√¤¯∏¨
剩余生殖值
• ¶¨¬§∏¤¯
µ¨³µ²§∏¦·¬√¨
√¤¯∏¨
ξι Λξ µ ξ ςξ ΡΡς Λξ µ ξ ςξ ΡΡς
t t s t1zz t1zz t s t1|{ t1|{
u s1{{v u ut1vu t|1vu s1|{{| u xs1t{ w{1t{
v s1zzx us yt1u| wt1u| s1|xt| w{ twt1x |v1x
w s1x{z u| tw|1|t tus1|t s1yzw yw u{z1z| uuv1z|
x s1wt ttw wty1su vsu1su s1ww{ t|y xwt1u| vwx1u|
y s1uzu uzv zty1uw wwv1uw s1uuy uwt zw|1yx xs{1yx
z s1tyz uvs zyu1zv xvu1zv s1tuu vsu {|t1wt x{|1wt
{ s1s|w tx| zut1{{ xyu1{{ s1s{| zt zvu1{z yut1{z
| s1suy ts| y|y1x x{z1x s1sww yx y|y1{| yvt1{|
ts s1ss{ {s y{y1ux ysy1uw s1ss| xs xs s
tt s1ssv xs yy|1x{ yt|1x{
tu s1sst ws ws s
以 ςξ 为纵坐标 o以龄级为横坐标 o绘制 ςξ 随龄级的变化图 o如图 t所示 ∀
图 t 四合木种群的 ςξ 动态
ƒ¬ªqt ⁄¼±¤°¬¦¶²© Τετραενα µονγολιχα ³²³∏¯¤·¬²±
p p p ω p p p 滩地 …¨ ¤¦« ³¯²·~) π ) 丘地 ‹¬¯¯
³¯²·q
图 u 四合木种群的 Λξ !κξ 随龄级变化图
ƒ¬ªqu ׫¨ ¦«¤±ª¨¶¬± Λξ !κξ º¬·«¤ª¨ p ¦¯¤¶¶²© Τραενα
µονγολιχα ³²³∏¯¤·¬²±
) ω ) 环境选择压力 κξ≥¨¯ ¦¨·¬√¨ ³µ¨¶¶∏µ¨ ²© ±¨√¬µ²±° ±¨·
kκξl ~) π ) 存活率 Λξ≥∏µ√¬√¤¯ µ¤·¨q
从图 t可以看出 o丘地 !滩地 u个不同群落中的四合木种群的生殖值 ςξ 都是中间高 o两头低 o随龄
级的变化曲线呈山峰型 ∀
在相同龄级 o不同生境 !不同群落类型中的四合木种群的生殖值也存在差异 ∀杭锦旗滩地四合木种
群在 uz ¤内各龄级的生殖值比相同龄级丘地的生殖值高 ovs ¤内总生殖值也高于生境条件较好的丘地 ∀
这是因为 }ktl在滩地 o群落中霸王柴为优势种 o有同科植物霸王柴与之竞争养分 !水分 o不利于四合木种
群的更新 ∀kul滩地土壤含水率ku1{zl低于丘地土壤含水率kw1|wl o加上附近乌兰布和沙漠风沙的影
响 o覆沙厚度较高kx ∗ us ¦°l o持水性较丘地差 ∀四合木种群在生境条件较差的群落中生殖值较高 o这
|v 第 u期 徐 庆等 }中国特有植物四合木种群的生殖生态特征
可能是四合木为了生存所采取的生殖对策 ∀
以丘地四合木种群生命表中的 Λξ !κξ 为纵坐标 o以龄级为横坐标 o绘制 Λξ !κξ 随龄级的变化趋势 o
如图 u ∀从图 u可以看出 o生殖值 ςξ 随龄级的变化趋势基本上与环境选择压力k致死力 κξl随龄级的变
化趋势基本一致 oκξ 小时 ςξ 小 oκξ 大时 ςξ 大 ~生殖值 ςξ 随龄级的变化与存活率 Λξ 随龄级的变化趋势
相反 oΛξ 小时 ςξ 大 oΛξ 大时 ςξ 小 o通过生命表和生殖值的分析 o我们可以看出 o四合木种群的生殖值受
环境因子的选择压力kκξl以及种群自身的存活率kΛξl所控制的 ∀
312 生殖分配
v1u1t 生殖阶段与生殖分配 四合木种群进入生殖期后 o每年均开花结实kx ∗ y月开花 oz ∗ |月结
实l o但花期和果期两个不同生殖阶段生殖分配格局的变化规律不同 ∀
花期 } 丘地及滩地两个不同四合木种群在花期相同龄级 v ∗ y龄级k| ∗ t{ ¤l的四合木个体地上年净生
物产量在不同器官k枝 t !叶 t !花l中的分配 o如图 v ∀图 v表明 o丘地 }枝 t为 u|1st h !叶 t为 x|1|{ h !
花为 tt1tz h ~滩地 }枝 t为 vw1xt h !叶 t为 xt1xw h !花为 tv1yw h o从 ΡΑ来看 o丘地 }ΡΑ€ tt1tz h oΡΑ
值较低 o即分配到花这一生殖器官的净生产力占地上总净生产力的 tt1tz h ∀滩地 }ΡΑ€ tv1yw h o分配
到花这一生殖器官的净生产力占地上总净生产力的 tv1yw h ∀
图 v 四合木种群花期 !果期的地上生物
量分配
ƒ¬ªqv ׫¨ ¤¯ ²¯¦¤·¬²± ²©¤¥²√ ª¨µ²∏±§¥¬²°¤¶¶
²© Τετραενα µονγολιχα ³²³∏¯¤·¬²± ¤·©¯²º µ¨¬±ª
¤±§©µ∏¬·¬±ª³«¤¶¨
枝 }…µ¤±¦«~叶 }¨¤©~花 }ƒ¯ ²º µ¨~果 }ƒµ∏¬·q
τ 丘地 ‹¬¯¯ ³¯²·~υ滩地 …¨ ¤¦«³¯²·q
果期 } 四合木种群果期 v ∗ y龄级k| ∗ t{ ¤l的个体地上年净生
物产量在不同器官k枝 u !叶 u !果l中的分配k图 vl研究表明 o丘
地 }枝 u为 vu1{z h !叶 u为 ys1zx h !果为 y1v{ h ~滩地 }枝 u为
vu1sx h !叶 u为 ys1|x h !果为 z h o果期地上年净生物量生殖分
配格局与花期相比有变化 o生殖器官k果实l的生物量占地上总净
生物量的比率减少 o杭锦旗丘地生殖分配k ΡΑl由花期的 tt1tz h
降到果期 y1v{ h o滩地由花期的 tv1|x h降到果期的 z h ∀产生这
一现象的原因可能包括 }ktl果期四合木种群地上净生产力分配
给营养器官的比率增加 o尤其是叶 o所以导致生殖器官生产力分
配相对减少 ~kul四合木是雌雄同株植物 o花果转移率在 y| h以
下 o因而需大量的花来保证其果实及种子数量 o所以花期分配给
生殖器官的比率大 ∀kvl四合木花期叶小而少 o果期叶大而多 o果
实 !种子小 o重量轻kt1ttutªΠtsss粒l ∀kwl花的后期 o胚珠败育现
象严重 o胚珠发育成种子寥寥无几 o四合木种群地上净生产力分
配给胚珠已败育的花 !果就失去了意义 o不如将多余的能量分配
给营养器官 o为下一年的生殖积累能量 o这也是四合木维持其生存所采取生殖对策 ∀
在花 !果这两个不同的生殖阶段 o就丘地 !滩地而言 o其生物量的分配总的趋势为 }叶4枝4花 ∀叶的
图 w 四合木 ΡΑ值随龄级动态变化
ƒ¬ªqw ׫¨ §¼±¤°¬¦¦«¤±ª¨ ²© ΡΑ º¬·«¤ª¨ ¦¯¤¶¶
©²µΤετραενα µονγολιχα
) ω ) 滩地 …¨ ¤¦«³¯²·~) π ) 丘地 ‹¬¯¯ ³¯²·q
生物量配置一直居首 o变化在 xt1xw h ∗ ys1|x h ∀可见叶是营
养器官中最重要的功能器官 o是生殖过程中营养物质的主要
供应者 ∀在草原化荒漠地区 o干旱少雨 o四合木的叶虽小 o但
肉质叶贮水功能较强 o除了保证其持续地向其它器官k尤其生
殖器官l输送营养物质外 o还在一定程度上为这些器官供应部
分水分 ∀生殖器官 ΡΑ值 o从花期到果期 o呈下降的趋势 ∀
v1u1u 生殖年龄与生殖分配 以丘地 !滩地四合木种群果期
地上净生物量为基础 ∀计算出生殖分配值k ΡΑl o以 v年为 t
龄级 o绘制年龄为 ΡΑ关系图k图 wl ∀图 w表明 o杭锦旗丘地四
合木种群在 w ∗ ut ¤之间 o其 ΡΑ值随年龄增大逐渐递增 out ¤
以后 o其 ΡΑ值随年龄增大逐渐递减 o在 tx ∗ uz ¤o其 ΡΑ值占
sw 林 业 科 学 vz卷
总 ΡΑ值的 {s1vw h o即为生殖高峰期 ∀滩地四合木种群在 w ∗ |¤及 tu ∗ ut¤之间 o其 ΡΑ值随年龄增大
逐渐递增 ∀
但 ts ∗ tu ¤时出现下降波动 ∀ut ¤以后 oΡΑ值随年龄增大逐渐递减 o在 tv ∗ uz ¤的 • „值占总 ΡΑ
值的 yy1xu h ∀由此进一步表明 o杭锦旗丘地 !滩地四合木种群的年龄在 w ∗ y年 o其生殖器官发育成熟 o
在 tv¤以下时 o其 ΡΑ值较低 o尤其 |¤以下 o滩地 ΡΑ x1yt h ~丘地 ΡΑ u1wt h ~tv ∗ uz¤之间 oΡΑ值为
z1vz h ∗ tt1tw h o即生殖值相对稳定 ~ΡΑ ut ¤时 oΡΑ值为 v1su h ∗ x1us h o较前一个阶段下降 ∀
根据生殖年龄和生殖分配 ΡΑ值的大小 o可把四合木种群的生殖期分为生殖起动期k  | ¤l o生殖增
长期k| ∗ tu ¤l o生殖高峰期ktv ∗ uz ¤l和生殖衰退期k  uz ¤l ∀
w 结论
四合种群的生殖值从低龄组到高龄组 o呈现出一种低 ψ高 ψ低的趋势 ∀v ∗ |¤o生殖值缓慢增加 ots
∗ ut ¤o生殖值迅速增高 ot| ∗ ut ¤o达到最大值 out ¤以后 o生殖值缓慢下降并渐渐平缓的趋势 o繁殖终止
时残有的个体 o其生殖值为 s o生殖高峰期在 tv ∗ uz ¤∀四合木种群生殖值受环境因子的选择压力kκξl
以及种群自身的存活率kΛξl所控制的 ∀
根据其生殖年龄和生殖分配 ΡΑ值的大小 o可把四合木种群的生殖期分为生殖起动期k3| ¤l o生殖
增长期k| ∗ tu ¤l o生殖高峰期ktv ∗ uz ¤l和生殖衰退期k  uz ¤l ∀
在环境恶劣的滩地 o四合木种群的生殖值 !地上年净生物量的生殖分配k ΡΑl比生境条件好丘地要
高 o这可能是四合木种群为了生存其生殖过程所采取的适应对策 ∀
参 考 文 献
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方炎明 q植物生殖生态学 q济南 }山东大学出版社 ot||y
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苏智先 o钟章成 q四种大头茶种群生态学研究 µ q种群生物量生殖配置格局研究 o生态学报 ot||{ ot{kwl }vz| ∗ v{x
吴素琴 o李克昌 o杨瑞全 q四合木种子特性的测定研究 q草业科学 ot||w ottkvl }u| ∗ vt
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tw 第 u期 徐 庆等 }中国特有植物四合木种群的生殖生态特征