全 文 ： 收稿日期 }t||{ p sx p sw ∀
3 国家自然科学基金资助项目kv|zzsyu{l ∀
第 vy卷 专刊 tu s s s年 t 月
林 业 科 学
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湿地松抗病种子园的遗传多样性分析 3
易能君 韩正敏 尹佟明 黄敏仁
k南京林业大学林木遗传与基因工程国家林业局重点实验室 南京 utssvzl
曹汉洋
k福建沙县官庄林场 沙县 vyyxssl
摘 要 } 本文利用 • „°⁄分子标记从 ⁄‘„水平上研究了湿地松k Πινυσ ελλιοττιι ∞±ª¨¯°l种子园的遗传多样性
和连锁不平衡状况 ∀结果表明 o有效等位基因数目在各位点间变动范围为 t1swz ∗ t1||y o平均为 t1ww|| ~基因
多样度范围为 s1sww| ∗ s1w|| o平均为 s1uz{t ~≥«¤±±²±信息指数的范围为 s1ts|x ∗ s1y|uu o平均为 s1wvuz ~这
v个遗传多样性度量的大小顺序基本相同 ∀tsw个分离位点共有 xvxy个位点对 o其中 vxx对在显著性水平为
s1sx下达到显著的连锁不平衡状态 ∀该抗病种子园具有较高的遗传多样性和一定程度的连锁不平衡 ∀
关键词 } 湿地松 o种子园 o • „°⁄o遗传多样性 o连锁不平衡
ΓΕΝΕΤΙΧ ς ΑΡΙΑΤΙΟΝ ΟΦ ΡΑΠ∆ ΜΑΡ ΚΕΡΣ ΙΝ Α ∆ΙΣΕΑΣΕ ΡΕΣΙΣΤΑΝΤ ΣΕΕ∆
ΟΡΧΗΑΡ ∆ ΟΦ ΠΙΝΥΣ ΕΛΛΙΟΤΤΙΙ ΕΝΓΕΛΜ
≠¬‘¨±ª­∏± ‹¤±ª«¨ ±ª°¬± ≠¬± ײ±ª°¬±ª ‹∏¤±ª ¬±µ¨±
( Φορεστ Γενετιχσ ανδ Γενε Ενγινεερινγ Λαβ , Νανϕινγ Φορεστρψ Υνιϖερσιτψ Νανϕινγutssvz)
≤¤² ‹¤±¼¤±ª
( Φυϕιαν Γυανζυανγ Φορεστ Φαρµ Σηα χουντψvyyxss)
Αβστραχτ : Š ±¨¨ ·¬¦√¤µ¬¤·¬²± ¤±§ ¬¯±®¤ª¨ §¬¶¨ ∏´¬¯¬¥µ¬∏°¬±¤§¬¶¨¤¶¨ µ¨¶¬¶·¤±·¶¨ §¨²µ¦«¤µ§²© Πινυσελλιοττιι ∞±ª¨¯°
º µ¨¨ ¬±√ ¶¨·¬ª¤·¨§¥¼ ∏¶¬±ª • „°⁄ °¤µ®¨ µ¶¬±·«¬¶³¤³¨µq׫¨ µ¨¶∏¯·¶¶«²º §¨·«¤··«¨ ©¨©¨¦·¬√¨±∏°¥¨µ²©¤¯¯¨ ¯¨ ¶³¨µ
²¯¦∏¶µ¤±ª¨ §¥¨·º¨¨ ± t qswz ¤±§t q||y o¤√ µ¨¤ª¬±ªt qww| ~∞¶·¬°¤·¨¶²©ª¨ ±¨ §¬√ µ¨¶¬·¼ ³¨ µ¯²¦∏¶µ¤±ª¨ §¥¨·º¨¨ ± s q
sww| ¤±§s qw|| o¤√ µ¨¤ª¬±ªs quz{t ~¤±§·«¨ ≥«¤±±²±. ¶¬±©²µ°¤·¬²±¬±§¨¬µ¤±ª¨ §¥¨·º¨¨ ±s qts|x ¤±§s qy|uu o¤√2
µ¨¤ª¬±ªs qwvuz q׫¨ ²µ§¨µ²©·«¨ ¶¨ ·«µ¨¨ ° ¤¨¶∏µ¨¶³¨ µ¯²¦∏¶º¤¶·«¨ ¶¤°¨q’∏·²©xvxy ³¤¬µ¶²© • „°⁄ ²¯¦¬¬± tsw
¶¨ªµ¤ª¤·¬±ª ²¯¦¬ovxx ³¤¬µ¶¶«²º §¨¶¬ª±¬©¬¦¤±·§¨√¬¤·¬²±¶©µ²° ¬¯±®¤ª¨ ¨´ ∏¬¯¬¥µ¬∏° q׫¨ ¶¨ µ¨¶∏¯·¶¬±§¬¦¤·¨§·«¤·«¬ª«
ª¨ ±¨ ·¬¦√¤µ¬¤·¬²± ¤±§ ¬¯±®¤ª¨ §¬¶¨ ∏´¬¯¬¥µ¬∏° º µ¨¨ «¤µ¥²µ¨§¬±·«¬¶¶¨ §¨²µ¦«¤µ§q
Κεψ ωορδσ: Πινυσελλιοττιι ∞±ª¨¯° o≥¨¨§²µ¦«¤µ§o • „°⁄ °¤µ®¨ µ¶oŠ ±¨¨ ·¬¦§¬√ µ¨¶¬·¼o¬±®¤ª¨ §¬¶¨ ∏´¬¯¬¥µ¬∏°
湿地松k Πινυσελλιοττιι ∞±ª¨¯°l原产于美国西南部 o是重要的工业用材树种 ∀中国自 t|zv年起从
美国的佛罗里达 !佐治亚 !南卡罗来纳 !密西西比 !阿拉巴等州大量引种 o在南方各省大面积造林 ∀该树
种对松针褐斑病k Μψχοσπηαερελλα δεαρνεσσιι …¤µµl严重感病 o特别在闽西北地区 o造成大面积死亡 ∀为有
效地控制松针褐斑病 o南京林业大学树木病理研究室进行了湿地松的抗病育种研究 o以抗病性状和生
长性状为选择依据 o从大约 twy«°u严重发病的湿地松幼林中选择了 wz株抗病单株 o并在此基础上建
立了湿地松抗病种子园k叶建仁等 ot|{yl ∀种子园是林木遗传改良的重要环节 o应具有广阔的遗传基
础和显著的遗传增益 ∀在多世代改良研究中 o保持遗传多样性是改良的关键之一 ∀zs年代以来 o国内
外广泛利用同工酶电泳技术研究森林树种的群体遗传变异 ∀葛颂kt|{{l曾总结了 ux种针叶树种和 y
种阔叶树种的天然群体同工酶位点的研究结果 o其基因多样度 Η平均为 s1usy o相对而言 o林木群体遗
传变异程度比其它物种要高 ∀ ‹¤°µ¬¦®和 Š²§·kt|{|l综述了 xx种裸子植物遗传结构 o研究也表明类
似结果 ∀近些年来 o研究者已开始使用 • „°⁄遗传标记研究林木群体遗传结构 o并证实 • „°⁄标记是
揭示群体遗传变异的有利工具 ∀ ≠ «¨等kt||xl利用 • „°⁄研究了欧州山杨( Τρε µ βλινγ ασπεν){个天
然群体的结果说明 o群体的变异较大 o≥«¤±±²±信息指数 Ι 平均为 s1yx ∀苏晓华等kt||zl对 z个大青
杨k Ποπυλυσ υσσυριενσισ ®²° ql天然群体进行了研究 o• „°⁄标记的 ≥«¤±±²±指数平均为 s1vts ∀
连锁不平衡分析是现代群体遗传学的核心研究内容之一k…µ²º±ot|{wl o它更能深刻地揭示林木的
遗传变异和分化 o对遗传资源保存及改良策略的制定具有重要意义k≠¤±ªot||ul ∀
本文以有效等位基因数目 o基因多样度和 ≥«¤±±²±信息指数等遗传参数度量湿地松抗病种子园的
遗传多样性 o为制定遗传改良策略提供理论依据 ∀
t 材料和方法
111 研究材料
材料采自福建沙县官庄林场 o选择感病指数小于 t1s的植株 uu棵 o从树上采取尚未木质化的嫩梢
用于 ⁄‘„提取 ∀
112 ∆ΝΑ提取与随机扩增
⁄‘„提取程序根据  ∏µµ¤¼等kt||sl的方法稍加改进 ∀将 v ∗ x¦°嫩梢一段放入研钵中 o加入 u
°≤ × „… ⁄‘„ 提取液≈ts °°²¯r×µ¬¶k³‹ { qsl ous °°²¯r∞⁄× „k³‹ { qsl ot qw °²¯r‘¤≤¯ot h
≤ × „… ox h °∂ ° ovxs °°²¯rΒp ° µ¨¦¤³·²¨·«¤±²¯ 和少量石英砂 o在研钵中研磨 o匀浆转入 ts °离心
管中 o充分摇匀 ~{sss ≅ ª离心 ts °¬±o将上清液转入新的 ts °离心管中 o再加入 u °酚Β氯仿ktΒtl o
充分摇匀 ~{sss ≅ ª离心 ts °¬±o将上清液转入新的 ts °离心管中 o再加入 u °氯仿 ~摇匀 ~{sss ≅ ª
离心 ts °¬±o将水相转移至新的 ts °离心管中 o加入 x °无水乙醇沉淀 ⁄‘„ !p w ε 下冰冻 vs °¬±o
{sss ≅ ª离心 ts °¬±o去上清然后用无水乙醇洗沉淀 t次 o将离心管倒置在吸水纸上 o于空气中干燥沉
淀 ~加入 tssˏ×∞溶解 ∀
⁄‘„扩增在美国 Œ§¤«²技术公司生产的气热式 °≤ • 仪上进行 o反应管为玻璃毛细管 o反应体系
ktxˏl组成如下 }x±ª左右模板 ⁄‘„ ox³°²¯ 引物 o§„×° !§× ×° !§≤ ×° !§Š×°的量各为 ussΛ°²¯ro
t qx ˏts ≅ 的反应缓冲液≈tss Λ°²¯r ×µ¬¶p ‹≤ k¯³‹ {1vl oxss °°²¯r Ž≤¯ous °°²¯r ª≤ u¯ o
s1st h明胶 ox qsªr…≥„ ots °°²¯r酒石黄  ot ˜ פ´ p Š聚合酶k中国农业大学农业生物技术重点
实验室产品l ∀扩增条件为 }|w ε 变性 us¶ov| ε 退火 ts¶ozu ε 延伸 t °¬±o反应 u个循环后 o接着进行
|w ε 变性 t¶ows ε 退火 ts¶ozu ε 延伸 t °¬±o反应 {个循环 o然后 |w ε 变性 t¶ovz ε 退火 ts¶ozu ε 延伸
t °¬±o反应 vx个循环 o最后 zu ε 链延伸 ts °¬±o扩增产物用 t1x h琼脂糖凝胶检测分析 ∀
u 数据分析
图 t 引物 tw的 • „°⁄片段在样品中的分离
ƒ¬ªqt ≥ ª¨µ¨ª¤·¬±ª²© • „°⁄ ¥¤±§¶¤°³¯¬©¬¨§ º¬·«³µ¬° µ¨tw ¬± ≥¯ ¤¶«³¬±¨ ∏±§¨µ¤±¤¯¼½¬±ª
 q分子量标记k°Š  p v⁄‘„被 ‹¬±©Œo•¶¤Œ及 ≥¬±Œ酶切的产物l
s q对照 t ∗ uu q湿地松样品
 q  ²¯ ¦¨∏¯¤µº ¬¨ª«·°¤µ®¨ µk°µ²§∏¦·²©°Š  p v⁄‘„ §¬ª¨¶·¨§¥¼ ‹¬±©Œo•¶¤Œ¤±§≥¬±Œl ~
s q…¯¤±®¦²±·µ¤¶·~ t ∗ uu q≥¯ ¤¶«³¬±¨ ∏±§¨µ¤±¤¯¼½¬±ª
ux 林 业 科 学 vy卷
• „°⁄扩增带k见图 tl用 t代表有 o用 s代表无 ∀ • „°⁄数据的遗传分析通常建立在下列条件之
下 }• „°⁄标记位点呈孟德尔式分离 o每位点有两个等位基因  !° o到为显隐性 o因此 o数据−t. 代表基
因型   或  ° o数据−s. 代表基因型 °° ~任何 • „°⁄位点达到 ‹¤µ§¼ ) • ¬¨±¥¨µª平衡 o因此 o若−s.
的频率为 Πs , µ 的频率为 θ ,则 θu € Πsk„³²¶·²¯ ot||yl ∀由于本次研究的样本容量偏小 o为了减小偏
差 o各位点等位基因 Μ, µ 的频率根据 ¼±¦«和 ¬¯¯¬ª¤±kt||wl的公式计算 ∀
211 单位点遗传多样性分析
以各基因位点的等位基因频率为基本数据 o计算有效等位基因数目 Νεk∞©©¨ ¦·¬√¨±∏°¥¨µ²© ¤¯¯¨ ¯¨ ¶
³¨ µ¯ ²¦∏¶l !基因多样度 ΗkŠ ±¨¨ §¬√ µ¨¶¬·¼l和 ≥«¤±±²±信息指数 Ιk≥«¤±±²±¶¬±©²µ°¤·¬²±¬±§¨ ¬l ∀
有效等位基因数目为 } Νε = tΕ
λ
(lθut + (t − lθt)u)
基因多样度为 } Η = t − tΛ Ελ [ lθut + (t − lθt)u]
≥«¤±±²±信息指数为 } Ι = − tΛ Ελ lθt¯ ²ªlθt
其中 }Λ为 • „°⁄位点个数 ~lθt 为第 λ位点隐性等位点基因的频率估计 ∀以上各估计量的方差由
Ž¬°∏µ¤kt|ywl !‘¨¬kt|zvl !¼±¦«和 ¬¯¯¬ª¤±kt||wl和 • ¬¨µkt||yl的方法计算 ∀
212 连锁不平衡分析
两位点间的连锁不平衡系数的估计和假设检验采用 ‹¬¯¯kt|zwl关于显性位点间的方法 ∀
v 试验结果
所有位点的平均有效等位基因数目 !基因多样度和 ≥«¤±±²±信息指数的结果列于表 t ∀
结果表明 otsw个分离位点均为多态性位点k°²¯¼°²µ³«¬¦ ²¯¦¬l o各位点的等位基因频率有较大差
异 ∀等位基因频率是描述群体遗传结构的基本参数 o它们是计算其参数的前提 ∀有效等位基因数目
Νε和基因多样度 Η有明显的遗传学意义 o是衡量遗传变异的最常用的两个遗传指标k‹¤°¼¬¦® ετ αλ. ,
t|{|) o≥«¤±±²±信息指数没有遗传学意义 o但为了与同类研究进行比较 o本研究也进行了计算 ∀研究结
果显示 }各位点上遗传多样性程度存在较大差别 oΝε的最大值为 t1||yt ,最小值为 t1swz , Η的最大值
为 s1w|| ,最小值为 s1sww| , Ι 的最大值为 s1y|uu ,最小值为 s1ts|x ∀对于相应位点 , Ι 值均大于 Η值 o
但这 v个遗传指标在各位点的大小顺序基本一致 ∀所有位点的平均有效等位基因数目为 t1ww|| o平均
基因多样度为 s1uz{t o平均信息指数为 s1wvuz ∀表 t中也列出了平均有效等位基因数目 !平均基因多
样度和平均 ≥«¤±±²±信息指数估计的均方 o它们均达较小 o分别为 s1vtst !s1txvz !s1t|xv o说明相应的
估计值精度较高 ∀这 v个遗传多样性度量均表明该种子园具较高的遗传多样性 ∀tsw个位点共有 Χutsw
€ xvxy对连锁不平衡系数 o根据 ‹¬¯¯ 的方法估计各连锁不平衡系数 o并由自由度为 t的 ςu分布作假设
检验 ∀表 u中列出了达到显著性水平为 Α€ s1ssx的位点对的连锁不平衡系数的估计值 ∆ !检验统计
量值 ςu ∀可见共有 zy对位点处于连锁不平衡状态 o超出了由于统计检验的随机性将可能产生的连锁
不平衡系数达到显著的位点对数 uy ∀我们也进行了显著性水平为 Α€ s1sx的假设检验 o共有 vxx对位
点处于连锁不平衡状态 o超出了由于统计检验的随机性将可能产生的连锁不平衡系数达到显著的位点
对数 uyzk结果未列出l ∀表明湿地松抗病种子园 • „°⁄位点对大部分处于平衡状态 o但依然有一部分
位点对存在显著程度的连锁不平衡 ∀
w 讨论
本文所研究的湿地松种子园具有较高的遗传多样性 o其 tsw个分离的 • „°⁄位点的基因多样度 Η
平均达到 s1uz{t o≥«¤±±²±信息指数 Ι 平均达 s1wvuz ∀这两个度量值均超过或与林木天然群体同类研
究的相应值相当 o由于本研究仅取分离的 • „°⁄位点进行分析 o因此过高地估计了该种子园的遗传多
样性 o但总的来说 o该种子园具有较为广泛的遗传基础 ∀这与赖焕林kt||xl关于马尾松种子园的研究
vx 专刊 t 易能君等 }湿地松抗病种子园的遗传多样性分析
结果相似tl ∀由于种子园大都从各天然林经过选择的个体而建立的 o如果这些天然林在地理上和遗传
上有分化 o那么从中选择便有可能维持较高水平的遗传多样性 ∀
tl 赖焕林 q马尾松群体交配系统研究 qt||x o南京林业大学博士学位论文 q
该湿地松种子园的连锁不平衡程度也与林木天然群体相似 o由于该种子园材料来自于湿地松很多
种源 o因此其连锁不平衡可能主要由群体融合导致 o并且可粗略推测各天然群体在基因频率上存在一
定差异kƒ¨¯§°¤±ot|zxl ∀易能君kt||zl研究了 ty个杉木群体 uu合同工酶位点的连锁不平衡 o发现各
群体的连锁不平衡程度不一样 o达到显著性水平的位点对数最大为 uu o最小为 tt ∀另外 o针对某些性
状的高强度选择会使基因组局部区域受到选择的影响而使该局部区域的基因频率发生较大变化 o从而
使种子园处于连锁不平衡状态 ∀连锁不平衡是性状之间遗传相关的重要原因 o保持群体处于连锁不平
衡是进行遗传标记辅助选择k  „≥l的唯一途径 ∀因此 o该种子园连锁不平衡的存在为将来进行  „≥
研究提供了基础 ∀
表 1 湿地松种子园 • „°⁄遗传多样性估计
Ταβ .1 Εστιµατινγ οφ ΡΑΠ∆ γενετιχ διϖερσιτψ ατ α σεεδ ορχηαρδ οφ σλαση πινε
位点
²¦¬ Νε Η Ι
位点
²¦¬ Νε Η Ι
位点
²¦¬ Νε Η Ι
位点
²¦¬ Νε Η Ι
t¯ t qus{{ s qtzuz s qvtxs x¯v t qs|zw s qs{{z s qt{{u u¯ t qtxtu s qtvtw s quxxw x¯w t q{zus s qwyx{ s qyx{y
v¯ t qwzyx s qvuuz s qxsvx x¯x t qwswt s qu{z{ s qwyuy w¯ t qvvxu s quxtt s qwtz{ x¯y t qz{vx s qwv|v s qyvtu
x¯ t qus{{ s qtzuz s qvtxs x¯z t qzszt s qwtwu s qyswz y¯ t qxsw| s qvvxx s qxt{u x¯{ t qzuzz s qwutu s qytut
z¯ t qxxt{ s qvxxy s qxws{ x¯| t q||yt s qw||s s qy|uu {¯ t qxxt{ s qvxxy s qxws{ y¯s t qz{vx s qwv|v s qyvtu
|¯ t qwzyx s qvuuz s qxsvx y¯t t q|xzy s qw{|u s qy{uv t¯s t q|xzy s qw{|u s qy{uv y¯u t qxxt{ s qvxxy s qxws{
t¯t t qtxtu s qtvtw s quxxw y¯v t qwzyx s qvuuz s qxsvx t¯u t qxsw| s qvvxx s qxt{u y¯w t qtxtu s qtvtw s quxxw
t¯v t qwswt s qu{z{ s qwyuy y¯x t qswzs s qsww| s qts|x t¯w t qtxtu s qtvtw s quxxw y¯y t qwswt s qu{z{ s qwyuy
t¯x t q|xzy s qw{|u s qy{uv y¯z t quzst s qutuy s qvy{{ t¯y t qzuzz s qwutu s qytut y¯{ t qs|zw s qs{{z s qt{{u
t¯z t qwswt s qu{z{ s qwyuy y¯| t qswzs s qsww| s qts|x t¯{ t qwswt s qu{z{ s qwyuy z¯s t quzst s qutuy s qvy{{
t¯| t qxxt{ s qvxxy s qxws{ z¯t t qzszt s qwtwu s qyswz u¯s t qus{{ s qtzuz s qvtxs z¯u t qz{vx s qwv|v s qyvtu
u¯t t qwzyx s qvuuz s qxsvx z¯v t qzuzz s qwutu s qytut u¯u t qyu|u s qv{yu s qxzwy z¯x t q|t{x s qwz{{ s qyzt{
u¯v t qswzs s qsww| s qts|x z¯x t qzuzz s qwutu s qytut u¯w t qswzs s qsww| s qts|x z¯y t q{zus s qwyx{ s qyx{y
u¯x t qyu|u s qv{yu s qxzwy z¯z t qs|zw s qs{{z s qt{{u u¯y t qswzs s qsww| s qts|x z¯{ t qtxtu s qtvtw s quxxw
u¯z t qzszt s qwtwu s qyswz z¯| t qxsw| s qvvxx s qxt{u u¯{ t qtxtu s qtvtw s quxxw {¯s t q|xzy s qw{|u s qy{uv
u¯| t q||xz s qw|{| s qy|ut {¯t t qswzs s qsww| s qts|x v¯s t qxsw| s qvvxx s qxt{u {¯u t qyu|u s qv{yu s qxzwy
v¯t t qus{{ s qtzuz s qvtxs {¯v t q|yzz s qw|t{ s qy{w| v¯u t qs|zw s qs{{z s qt{{u {¯w t quzst s qutuy s qvy{{
v¯v t qs|zw s qs{{z s qt{{u {¯x t qtxtu s qtvtw s quxxw v¯w t qs|zw s qs{{z s qt{{u {¯y t qxsw| s qvvxx s qxt{u
v¯x t qswzs s qsww| s qts|x {¯z t qs|zw s qs{{z s qt{{u v¯y t qus{{ s qtzuz s qvtxs {¯{ t qzuzz s qwutu s qytut
v¯z t qtxtu s qtvtw s quxxw {¯| t qvvxu s quxtt s qwtz{ v¯{ t qswzs s qsww| s qts|x |¯s t qzuzz s qwutu s qytut
v¯| t qxxt{ s qvxxy s qxws{ |¯t t q{zus s qwyx{ s qyx{y w¯s t qus{{ s qtzuz s qvtxs |¯u t quzst s qutuy s qvy{{
w¯t t qus{{ s qtzuz s qvtxs |¯v t qz{vx s qwv|v s qyvtu w¯u t q||xz s qw|{| s qy|ut |¯w t qxxt{ s qvxxy s qxws{
w¯v t qtxtu s qtvtw s quxxw |¯x t qzszt s qwtwu s qyswz w¯w t qus{{ s qtzuz s qvtxs |¯y t qz{vx s qwv|v s qyvtu
w¯x t q{zus s qwyx{ s qyx{y |¯z t qyu|u s qv{yu s qxzwy w¯y t qs|zw s qs{{z s qt{{u |¯{ t qzuzz s qwutu s qytut
w¯z t qzuzz s qwutu s qytut |¯| t qtxtu s qtvtw s quxxw w¯{ t q{xxw s qwyts s qyxvy t¯ss t qs|zw s qs{{z s qt{{u
w¯| t qzuzz s qwutu s qytut t¯st t qs|zw s qs{{z s qt{{u x¯s t qzuzz s qwutu s qytut t¯su t qswzs s qsww| s qts|x
x¯t t q{zus s qwyx{ s qyx{y t¯sv t qs|zw s qs{{z s qt{{u x¯u t qswzs s qsww| s qts|x t¯sw t qs|zw s qs{{z s qt{{u
平 均 „√ µ¨¤ª¨ t qww|| s quz{t s qwvuz
标准误 ≥·¤±§¤µ§ µ¨µ²µ s qvtst s qtxvz s qt|xv
表 2 两位点连锁不平衡分析
Ταβ .2 Τωο λοχι λινκαγε δισεθυιλιβριυµ αναλψσεσ
位点 ²¦¬ 位点 ²¦¬ ∆ ς u 位点 ²¦¬ 位点 ²¦¬ ∆ ς u
u¯ u¯{ s qszuv { qu| w¯w z¯v p s qszww | q|s
v¯ t¯x p s qttxz { qxy w¯w |¯s p s qszww | q|s
x¯ v¯u s qszww | q|s w¯x y¯w p s qszuv { qu|
x¯ x¯v s qszww | q|s w¯x |¯s s qsz{x tv q|v
y¯ u¯w p s qswvw uu qss w¯y w¯z p s qs{uy uu qss
y¯ z¯v s qswtv ts qw{ tw| tyt s qszww | q|s
t¯s t¯t p s qttty tx qyv w¯| {¯s s qszww | q|s
t¯u w¯| s qswtv ts qw{ w¯| {¯t p s qswtv ts qw{
wx 林 业 科 学 vy卷
续表 x
位点 ²¦¬ 位点 ²¦¬ ∆ ς u 位点 ²¦¬ 位点 ²¦¬ ∆ ς u
t¯u {¯t p s qswvw uu qss x¯s y¯x p s qswtv ts qw{
t¯w x¯w p s qszuv { qu| x¯t z¯y s qszuv { qu|
t¯y v¯y p s qszww | q|s x¯u x¯{ p s qswtv ts qw{
t¯z w¯s s qtuws ts qw{ x¯u |¯{ p s qswtv ts qw{
u¯t u¯u p s qtyxv ts qw{ x¯v y¯x s qswtv ts qw{
u¯t z¯w p s qtwsx { qtt x¯v {¯y p s qswtv ts qw{
u¯w z¯v p s qswtv ts qw{ x¯{ t¯su p s qswtv ts qw{
v¯s w¯y p s qswtv ts qw{ y¯w |¯t p s qszuv { qu|
v¯s w¯z s qswtv ts qw{ y¯| {¯{ p s qswtv ts qw{
v¯s w¯| s qswtv ts qw{ y¯| |¯s p s qswtv ts qw{
v¯s z¯v s qswtv ts qw{ z¯t z¯u s qt{t{ tt qzv
v¯s |¯{ s qswtv ts qw{ z¯v |¯| p s qsz{x tv q|v
v¯s t¯ss p s qswtv ts qw{ z¯x z¯| s qswtv ts qw{
v¯s t¯st p s qswtv ts qw{ z¯{ {¯x s qszuv { qu|
v¯s t¯sv p s qswtv ts qw{ z¯| t¯ss p s qswtv ts qw{
v¯s t¯sw p s qswtv ts qw{ z¯| t¯st p s qswtv ts qw{
v¯u y¯x s qswtv ts qw{ z¯| t¯sv p s qswtv ts qw{
v¯v t¯su s qswtv ts qw{ z¯| t¯sw p s qswtv ts qw{
v¯w x¯t p s qsz{x tv q|v {¯s t¯ss p s qszww | q|s
v¯w x¯u s qswtv ts qw{ {¯s t¯st p s qszww | q|s
v¯x y¯{ s qswtv ts qw{ {¯s t¯sv p s qszww | q|s
v¯x z¯z s qswtv ts qw{ {¯s t¯sw p s qszww | q|s
v¯z z¯{ s qszuv { qu| |¯v |¯w p s quuvt t{ qu{
v¯{ |¯s p s qswtv ts qw{ |¯{ t¯|| p s qsz{x tv q|v
v¯| |¯w s qtxs{ { qxy t¯ss t¯st s qs{uy uu qss
w¯t x¯{ p s qszww | q|s t¯ss t¯sv s qs{uy uu qss
w¯v y¯z s qtsxw tt q{t t¯ss t¯sw s qs{uy uu qss
w¯v z¯x p s qsz{x tv q|v t¯st t¯sv s qs{uy uu qss
w¯v {¯x s qszuv { qu| t¯st t¯sw s qs{uy uu qss
w¯w w¯x p s qttty tx qyv t¯sv t¯sw s qs{uy uu qss
参 考 文 献
葛 颂 q同工酶与林木群体遗传变异研究 q南京林业大学学报 ot|{{ ot }y{ ∗ zz
苏晓华等 q利用 • „°⁄分析大青杨天然群体的遗传结构 q林业科学 ot||z ovvkyl }xsw ∗ xtt
叶建仁 o韩正敏 o李传道等 q湿地松 !火炬松种源抗褐斑病试验和抗病优树选择 q南京林业大学学报 ot|{y okul }uz ∗ vy
易能君 o施季森 o王明庥 q林木群体遗传多样性和多位点遗传结构 q生物多样性 ot||y ow }txv ∗ tx|
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xx 专刊 t 易能君等 }湿地松抗病种子园的遗传多样性分析