全 文 ：书1 2券 第一期
. t. 2年 弓月
中 南 林 学 院 学 报 ·
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V o 】. 1 2 No . 1
Ma y 19 9 2
柏 木 球 花. 及 花 粉 特 性 的 研 究
张本文 林 平 丁伟民 张 宏
(浙 江 林 学 院 )
胡水平 王嫩良
(浙江 *字女女老山林场 )
【摘一 l 本文以浙江省千岛湖姥山林场柏木种子园为对象 , 对柏木球花及花粉的生态学特性进 行 了研究
姑果夜明 , 柏木的雌维球花在树冠中呈成层分布 ; 降雨时 . 雄 球花对花粉具有保护功能 : 柏木花粉休积小 . 重 班
轻 , 花粉皿大 . 花粉的故发受气温 、 风力 . 相对湿度和气压 的综合影响 . 其中气温是主 导因子 . 风 主右粉花粉的
传播 , 降雨加逮花粉 的沉降 . 其垂 直空 lrt 分布 f1I 水平空间分布都有一定的规律性 . 针对上述行性 . 提出了经营拍
木种子园的有关建议 .
关 . 询 柏木 ; 球 花 ; 化扮 : 种 一 J: 园
柏木 ( C 。 p er : : 。 ; f “ 。 。 巴r 沁 E n dl . )是亚热带的代表性针叶树种之一 ,” 泛分 布一 f 我国
南方各地 . 它适应性强 , 树干通直 , 材质优良 , 用途广泛 , 是很有发展前途的树种 . 为探索提
离其林分生产力的途径 , 我们在姥山林场柏木初级种子园 , 对柏木球花在树冠中 的 着 生 部
位 、 数 目 . 雄球花的开裂方式 . 花粉的数量 , ·花粉的散发 、 传播 、 沉降和空间分布等进行了
观侧和研究 , 揭示 r 其规津 , 为种源和优树的选择 、 杂交育种和种 子 园 建 设提供 了科学依
据 . 现将结果整理如 ` 下:
试验区概况
姥山林场柏术初级种子园位 一犷浙江省淳安县千岛湖的姥山岛上 . 海拔 10 ~ 30 o m . 上壤
为红城 . 毋羚为沙羚 . 而 积 为 3 8 o o o m ` .
柏木总株数为 3 8 27 株. 共47 个无 性系 , 分为
10 个小区 . 于 1 9 8 2年 3 月采用嫁接苗定植 .
株行距为 3 . 3 m x 3 . 3m , 水平阶梯整地 . 从
仙居县林科所采集无性系接穗 . 无性系采用
随机排列 . 付 年 4 ~ 5 ) J 和 6 ~ 7 月分 施
N
,
P
,
K 复合肥或 1/ 2 尿 素 加 1 / 2 过磷酸
钙 . 母年6 、 7 月和8 ~ 10 月进行松上和除草 .
表 1 褚 山种 子日柏 木的生 长情 况
统 计 , 一铡妙黔 (瞥 、麟
季羊 本 数 ( n ) 2 2 1 么 1 2 1
均 位 ( , )
方 羞 ( S )
变动 系数 ( C l )龙)
1 0 5
.
8 1
2 蚕 . 3 了
1 9
.
6 4
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5 2
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14
1了 . 4 9
4
. 比
1
.
6 0
3 8
.
8 3
在种子园内采取协隔一段距离机械布点的方式 , 选择 21 株样本测定柏木的生长情况 , 结
果如表 l 所示 .
不文于 13洲平 了月 8 日收到 .
今沂儿力折江 肖自然科学蒸上资助课赶 .
DOI : 10. 14067 /j . cnki . 1673 -923x . 1992. 01. 003
l期 张丰文等 : 柏木球花及 花粉特性的研 完
2研究方法
在上述设定的 2 1株样株上 , 将每株树冠分为上 、 中 、 一卜三个部分 , 在每一部分的三个不
同方向选择枝条上的雌雄球花 , 每株采集 9 个枝条上的球 花 作 样 木 , 以测定其特征值. 同
时 , 按一级侧枝的总数推算全株数 .
用血球计数法求出每个柏木花粉囊所产生的花粉粒数 , 即可按 卜式计算出柏木的花粉产
里 :
花 ” 产 ” 一嘻丫磊.蠢风喜京盆李鑫墓xlJ 、不孟繁算龚{
·
}藻黔霎卜!蕊勿在种子园内外不同地形部位 、 ` 不同花粉源距离和不同方位上 , 分别设置花粉取样点 . 其
,卜24 小时采样点 10 个 , 48 小时采样点 31 个 . 采样器高度为 1 . s m . 除三个样点为八个 接收 方
位外 , 其余均为一个接收方位 . 另外 , 设 垂直采样点 瓦个 , 分别在地面 、 l / 2树高 、 冠顶、 3 / 2
树高和二倍树高处分五个层次同时进行昼夜有律采样 . 采 样 时 间 为 6 时 、 8 时 、 10 时 、 12
l讨、 14 11寸、 1 6时 、 一8时 、 2 2时和 2 时 .
采样器四面通风 , 大小为 2c0 m x 2 c0 m x 2 c0 m . 在采样器上放置涂有薄层 凡士林的载玻
片 , 用橡皮条水平固定 . 在垂直采样点 , 则先用绳子连接 , 将其固定在一根垂直杆上 . 通过
垂直杆上端的固定 圈升降采样器 . 每一采样器上 , 放置一个或八个载玻片 . 在进行测定时 ,
将载玻片取 一 「, 用甘油胶封片 , 置显微镜 卜观察 , 每一载玻片样品测定五个视野 .
3 结果与分析
3
.
1 雌雄球花及花粉特征
3
.
1
.
1 雄球花特征 柏木的雄球 花着生 J、小枝的顶端 . 由多个小泡子叶绕中轴螺旋排 列 ,
每个小抱子叶腹而着生三个花粉囊 . 球花 长3 . 37 m m , 直径 l . 67 m m , 小抱子叶数为 1 3 . 7 个 .
雄球花的大小除受外界环境的影响外 , 与柏木个体的营养供应状况关系极人 . .flt 其小泡子叶
数的变化较小 (表 2 、 , 这可能与其种性有关 .
表 2 柏 木种子园雄球花性状 表 3 柏 木种子 园球果和种予性状
雄 球花长 雄球花直 径 小泡 子叶数 址 : -J 。 球果直径 每片芭鳞 种 种子优良率了
we at 、 1 se we 、 了
户布、 、 名夕` 卜 1 . 性 l 户 ~ 、 少之 创山 I 只 、 、 了 月匕 、气 . J J目 . 1 气刀月 .名. ) 、 , , 、 , .从 I J一 , 民 、 毛 J 、 .矛. 声
挤 本 数 ( n ) 、 7舀 ` 7。 : 4 、 )
工3 值 ( x )
方 差 ( S )
变动系数 ( C D% )
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3
.
1
.
2 雌球花 形态特征 柏卞的雌球花 近球形 , 成熟前为绿色 , 成熟后呈暗祸 色 . 4 对 种
鳞 , 顶瑞为 万:规则的 .瓦边形或方形 , . ! ’少乏有尖或无 , 其各项特征值如 走 3 . 柏木种 子的优良
幼 中 南 林 学 院 学 报 21 卷
度离达 6 1 . 76 肠 . 这可能与千岛湖水体所形成的优越小气候有关 .
3
.
1
.
3 球花及球果在树冠上的分布 据观侧 , 种子园内柏木雄球花的数量呈现由 冠 下至冠
上部逐渐递减的趋势 , 而且变异很大 . 雌球花则主要分布在树冠上部 . 树冠 的 中、 下 部 较
少 , 而且变异也较大 . 柏木开花一方面受遗传因子的制约 , 同时还受生境及内部营养状况的
影响 (表 4 ) .
表 4 · 柏木种子园雌雄球花在树 冠中的分布 (平均每枝 )
统 计 t 雄球花数 (个 ) 雌 球花数 (个 )冠上部 冠中部 冠 下部 冠 上部 冠中部 冠 下部
样 木 数 ( n )
.一一 -一一 ~ 一 一 - - 一一一 -- 一 ~ , 一一 ` . ` ~一一2 1 2 1 2 1 2 1 2 1位 ( * )差 ( S )变动系数( cr 写) 4 9 9 . 181 13 5 。 7 72 2 7 . 5 3 5 4 2 . 6 79 8 2 . 8 118 1 . 1 土 6 8 6 . 6 39 9 3 . 0 214 4 . 6 2 5 2 . 5 G7 1 . 7 013 4 . 4 2 2 5 . 6 22 7 . 8 61 08 , 8 6 2 l2 4`:: . 4 1。 2 176均方实地观侧表明 , 姥山林场柏木种子园树冠上部 1/ 3的枝条着生雄球花 , 3 5/ 的枝条着生雌
球花 ; 树冠中部 2 / 3的枝条着生雄球花 , 1 / 3的枝条着生雌球花 ; 冠下部大部分枝条着生雄球
花 , 1乃的枝条着生雌球花 .
3
.
1
.
4 柏木花粉形态 柏木花粉近 扁球体 . 赤道轴长 2 8 . 8 9 x l0 一 。 m , 极轴 长 2 5 . 6 5 x 10 一 `
m
. 其特征值如表 5 所示 .
统 计 且
表 5 精木花扮特征值
花粉赤道轴 长 ( 一。 一 ` m )
5 1
机轴 长( l。 一 “ m )
样 本 数 ( n )
值 ( x )
差 ( S )
2 8
_
8 9
9 9
8 9
均方
变动系数( C D%)
5 l
2 5
.
6 5
4
.
14
16
.
1 3
3
.
2 花粉产 .
经用血球计数法测定 , 柏木的每个花粉囊平均含花粉5 4 7 2粒 . 技平 均一 个 雄 球 花 具
1 3
.
7 个小抱叶计算 , 一个雄球花平均含花粉 2 2 6 0 4 8粒 . 据此进行估算 , 姥山林场柏木种子
园目前一年能产花粉约为 4 . 8” x l 。 ` ’ 粒 , 平均每株 能 产 花粉 1 . 4 17 x 10 ’ 。 粒 . 其估算过程
如表 6 所示 .
表 6 种子 园花粉产量估 算
. . . . . . . ~ , 旧中 . . , . , 一 明一 - , 一 - 侧一尸 一一 , . ~ r - ~ ~ , ,项 . 目 一个小抱子叶花扮 t 傲 一个雄球花含小抱子叶球数 每 株 含雄 球花数 种子园开花株数 .囊粉花个花一
花粉数 5 4 7 2 1 6 4 1 6
13
.
7 7
2 2 6 0 4 8
6 2 6 9 2
!
.
4 17 X 1 0 含 o 8 8 0 减 1 0 1
。 神子园开范株数占粤株数的 、 务 , 种子园总林 数为“ “ “ 7株 ·
1期 张率文等 : 柏 木球花及花才刊寺性的研 完
3
.
3 柏木花粉的傲发节体
3
.
3
.
1 雄球花散粉机理 据观察 , 在未到散粉前 , 球花的各小抱子叶及花药都有序地 紧 密
排列 . 到散粉前 , 小泡子叶柄加速生长 , 使紧密排 列 的 小 抱 子叶球在短时间内直径变大 、
松散 , 小泡子叶腹面外露 , 有利于花粉扩散 . 花粉成熟后 , 在风的作用下 , 使花粉囊开裂 、
摆动而散粉 . 花粉囊均沿纵 向开裂 .
在柏木散粉期间 , 正值南方多雨季 竹。 如果雄球花对花粉没有相应的保1户功能 , :ml 会被
雨水冲走或浸水发霉 . 在长期的适应过程 中 , 使之形成了到锌水的保护功能 .
柏木的小抱子 叶有背腹面之分 : 背面为盾 形 , 表面具颗粒状突起 , 覆被蜡质 , 疏水 ; 腹
而着生花粉囊 . 整个小袍子叶通过小袍子叶柄与中轴相连 . 并在中轴上呈螺旋状排列 . 当 一下
雨时 , 小抱子叶背而朝外 , 组成了有序排列的保护层授盖着花粉襄 , 在 雨 滴 到 达小袍子叶
时 , 即沿着其盾形背面下流 ; 而当雨滴很小时 , 则因其表面张力大而在背面附着 . 这样 , 使
水滴始终不会进入小抱子叶腹面 . 但如果降水强度过大 , 持续时间太长 , 则会因降水的冲击
力而使水分进入小抱子叶腹面 , 造成雄球花
发霉 , 花粉死亡 . 小泡子叶对花粉的这种保
护功能 , 一般都能使其安全度过雨季 , 因雨
过天晴后 , 只要气温回升 , 它就可以立即恢
复散粉 .
3
.
3
.
2 花粉散发节律
a
. 昼夜散发节律 : 据观测 , 在柏木花粉
散发季节 , 种子园气温 于每天的 14 ~ 16 时达
到最高 , 到次 日日出前出现最低 . 气温 与气
压及相对湿度 呈负相关趋势 . 柏木花粉的钱
夜散发节律 , 主要受气温 、 风速 、 相对湿度
和气压等综合因素的影响 . 其中气温是 主导
、闷洲
图 l 昼夜气象因子变化 与柏 木化扮散发节`律
T一退度 「一相对湿度 W一风速
r一气压 n 一花粉散发数 t
因子 , 风速左右着花粉粒的传播 . 其替夜散发节律 一与气象因子变化的关系如图 1 所示 .
从图 l 可 以看出 , 柏木花粉的散发 , 随气象因素的昼夜变化而发生变化 , 于气温最高的
14 ~ 18 时出现 最大值 , ’马气温下降到一定程度后保持极小的散发速度 .
b
. 季节散发 一 1犷律 : 在同一地点 , 柏木侮年的散粉期是相对稳定的 . 姥山林场柏木开花始
期为 2 月 17 ~ 1 8 日 , 花期 35 天左右 . 在散粉期间 , 气温是主导因子 . 干燥有利于 花 粉 囊 开
裂 , 降雨加速花粉的沉降 , 风左右着花粉的传播 . 在整个散粉期间 , 种子园大气中花粉浓度
与气象因子变化的关系如图 2 所示 .
从图 2 可 以看出 , 在整个散粉期间 , 大气中花粉浓度的总变化趋势呈现从无 , 小一大 ,
小` 无的规律 . 降雨天气影响到花粉的散发 , 致使花粉浓度的分布出现 多峰曲线 . 同时 , 各
观测点所表现的趋势相当一致 .
3
.
4 花粉的传播与沉降
在风力作用下花粉的传播 柏木花粉通过大气运动而传播 . 只有经过从雄球花 到 珠
孔这一传粉阶段 , 才能完成受精和胚胎发育 , 因此 , 传粉是生殖过程中不可缺少的环节
中 南 林 学 院 学 才孟 l2 卷
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图 2 散份 期间大气中的花粉浓度 与尹1象因子 变化的戈 系
丁一气混 R一桐对退 度 W一风 逮 l )一气压 刃一花粉浓渡
柏木花粉体积小 , 重量轻 , 花粉曦大 . 侮个花粉体积约为 1: 。 , 7 x l。一 m ’ . 属 中 书 花
粉 . 适于在大气中漂浮和传播 .
柏木的雌雄球花均位于树冠外层 , 着生 于各级侧枝顶端 . 这 种 着 生 方式 , 极有利 一 ,“其
传播和授粉 . 散粉期间只要有很小的风力 , 就可以使花粉传播 . 并减少了枝叶对花粉传播的
阻档和而离机会 , 增加授粉 、 受精的机会 .
柏木的雄球花于 6 月开始发育 , 雌球花 8 月开瀚发育 . 俱同时在丫年 2 月 卜旬至 3 月成
熟 . 雌雄球花花期一致 , 也为其世代的萦衍创造了良好的条件 .
3
.
4
.
2 无风时花粉的沉降 在无风条件下 , 花粉一离开花粉囊就受 谊力和浮力的双承作用 ,
使其在大气中悬浮或沉降 . 因浮力与物体下降速度成正比 , 故有 :
二 · d , / d t = 二 g一 k · 。
式中 : ” 1— 花粉质量 g— 奄力加速度 。— 花粉运动速度 介— 大气限 )J 系数所求微分方程特解为 :
。 = 二 g ( l一 e 一 “ + . ) k/
J二述说明 , 随着花粉下降时间的增长 , 其速度趋于一个常数 . 即 : 。 : g八 . 几 不 会 超过
此值 . 亦即花粉离开花粉囊初期是加速运动的 . 到后期则是匀速运动的 . 因。 很小 , 故有 :
。 = 。 g八 = 。 k/
表明花粉的沉降速度仅与m 和k有关 . 而左受花粉形态和结构的制约 . 经测定表明 , 在无风 的
条件 ’ 一下, 柏木花粉的沉降速度为 14 . 2 3 8 7 c m s/ , 大气阻力系数为 9 . 5 1 1 3 x l 。 一 ’ .
由于受千岛湖水体效应和姥山山体阻隔的影吹: 柏木花粉在白天随受热上升气流向 j’. 蛇
动 , 这有利于花粉的混合和传播 : 到了晚上 . 则随 山地气流的下降而沉降 .
3
.
4
.
3 柏木花粉的空间分布
a
. 垂直空间分布 : 由于柏木雄球花在树冠下邵分布最多 , 中部次之 , _ L部最少 , 氏而花
粉的节发与沉降也出现乖直高度上的规律性变化 : 观测结果表明 , 在冠顶处接收 的 花 粉 曦
1乃1 张率文 一华 : 柏 木球花及 花价段,}一性的研完
网ó廿韧
最大 , 地而处接收的花粉髦次 之 , 1/ 2 树高
处再次之 , 一几倍树高处接收的花粉 鼠最 小
(图 3 ) 。 这种分布 , 是花粉的形态和大 气 状
况综合作用的结果 . 如果大气状 况 发 生 变
化 , 其分布 也将发生变化 . 在测定过程中 ,
虽然也发现有不同的分布类型 . 但总的说来
在超过树高以后 , 越向高空 , 花粉的浓度越
刁、 .
b
.水平空间分布 : 对设置在种子园内外
不同地形部位 fl1 不同花粉源距离的花粉接收
器进行检测 . 齐点的花粉浓度分布如 丧 7 ,
图 3 柏 二长花粉的垂 直六间分布
8 所 ,林.
表 7 地形甘花粉浓度的影响 (拉 c/ m ’ · d )
一!: 月匀J
! 11 1卜六;
山 斑
7 8
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.
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2
.
8 2
表 8 花粉源距离时花扮浓度的影响
水 平 跪 离 ( m )
花牛冷最 ( 才认 / e m ’ · d )
花 啥冷 浓 度 ( 肠 ) {:;
5 3 3
.
7 R
5 0
从表 7 , 8 可以看出 , 地形不同 , 花粉的浓度存在较大的差异 , 并呈现出从山顶到山脚
浓度逐渐加大的趋势 . 这可能是山顶空气流动较快 , 越到山脚空气流动越慢 `而有利于花粉沉
降所致 ; 水平距离的不同 , 导致花粉浓度的大小不一 在种子园内 , 其花粉浓度较大 ; 离种
子园愈远 , 花粉浓度愈小 ; 达到一定距离后 , 大气中不再存在花粉 .
对种子园内不同方位设置的花粉接收器进行检测 , 结果表明 , 其花粉接收髦无明显的规
律性 . 但一般 以顺风方向的花粉浓度较大 . 在西南风的作用下 , .排顺风方向 2 05 m 处仍可收
集到少量花粉 . 花粉的水平分布状况 , 除受花粉 r !身特性的影响外 , 还受到地 形和人气状况
的综合影响 .
4 结论与讨论
a . 柏木的雌雄球花具有成层分布的特性 , 雌球花 主要分布在树冠的中部和上部 , 雄球花
主要分布于树冠的中部和下部 . 球花成熟时节 , 正值南方的雨季 , 由于长期适应的结果 , 雄
球花形成了对花粉的保护功能 , 有利于花粉的保留和传播 .
b
. 柏木花粉体积小 , 重最轻 , 花粉量大 . 花粉的散发受气温 、 风力 、 相对湿度和气怅的
综合影响 , 气很是主导因 一子 , 风左有着花粉的传播 , 降雨加速花粉的沉降. 花粉随 一大气运动
梦
中 南 林 学 院 学 报 1 2卷4 2
而运动 . 在无风条件下 , 花粉沉降近似匀速运动 . 在垂直空间分布上 , 以冠顶的花粉浓度最
大 , 地面次之 , 1/ 2树 高处再次之 . 超过树高之后 , 越向上浓度越小 : 在水平空间分布上 ,
花粉的浓度是山脚 > 山膜 > 山顶 , 园内 > 园外 , 离开花粉源愈远 , 其浓度愈小 .
c . 根据上述研究结果 , 从柏木球花及花粉的生态学特性角度出发 , 柏木种子园应选择在
润泊或水库旁边建立为宜 . 以充分利用水体效应 , 利于延长其散粉期 , 促进花粉的传播与混
合 , 提高种子产最 . 为 提高种子品质 , 考虑到风对花粉传播的影响 , 种子园周围的隔离带 , 应
以6 0 0m 为好 .
d
. 本研究箱知礴翻. 目前姥山林场柏木种子园平翔蜷森有雄球 花 4 4 0 6 。个 , 雌 球 花 1 0 3 :个 . 古/ 罕比诸灿全.叮4 : 1 , 花粉与胚珠之比为 , 8冰 1七飞 : 1 . 说明该种子园偏雄 , 宜进行
适当改造 .
, 考 文 我
王晓茹 . 沈熙环 . 油松种子园花粉飞散规律的研究 . 林业科学 , 1 9 87 . 2 3 ( l ) 1 一 0[ :
张卓文 , 林平 . 杉木花粉生态学特性研究 , 林业科学一 9 9 0 , 2 。 ( 5 ) : 4 1 , 一月 r :
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,`284
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b y t h e t e m p e r a t u r e
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, r e l a t i v e h u m id i t y a n d
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,
l i g h t i n w e 一
P o l l e n 15 a f f e e t e d
a i t
t h e t e m P e r a t u r e 15 t h e l e a d i n g f a e t o r
,
t h e w i n d e o n t r o l s t h e
s a l a n d t h e p r e e i p i t a t i o n a e e e l e r a t e s t h e
e a l a n d h o r i Z o n t a l d i s t r i b u t io n o f t h e
S o m
e s u ` g e s t ; o n s f o r t ll e s e e d o r e h a r d
b e e n P u t f o r w a r d
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e 孑 二· o r d s : C o p r e ` S u S f u o e b r i s E n d l e ,
P O 11
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P o l l e n d i s P e r 一
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