全 文 ： 第 vz卷 第 v期u s s t年 x 月
林 业 科 学
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华北落叶松传粉生物学的研究
贾桂霞 沈熙环
k北京林业大学 北京 tsss{vl
摘 要 } 本文研究了华北落叶松雌雄球花在树冠上的分布和树冠周围花粉密度变化规律 !传粉机制 !胚珠接
收花粉量及结实状况等 ∀雌球花主要分布在树冠中上部 u ∗ w龄枝上 o雄球花分布范围较广 o且常与雌球花混
生 ~树冠周围花粉密度与雄球花的分布密切相关 o中部最大 o依次向上下两端减少 ∀依据雌球花形态特征的变
化 o可将传粉期分为 x个阶段 o整个期间无传粉滴出现 o由球被顶端大裂片的珠被毛接收花粉 ∀最佳传粉期约
为 u天 ∀胚珠平均接收 w粒花粉 o虽然胚珠接收的花粉数与饱满种子的产量有一定关系 o但并不是造成空粒
的主要原因 ∀此外 o讨论了不同授粉方式对种子产量的影响 o及确定最佳可授期对提高种子产量的重要意义 ∀
关键词 } 华北落叶松 o传粉 o种子产量
收稿日期 }usss2st2sy ∀
基金项目 }本研究为国家自然科学基金资助项目 ∀
ΣΤΥ∆Ψ ΟΝ ΠΟΛΛΙΝΑΤΙΟΝ ΒΙΟΛΟΓΨ ΟΦ ΛΑΡΙΞ ΠΡΙΝΧΙΠΙΣ2ΡΥΠΠΡΕΧΗΤΙΙ ΜΑΨΡ q
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k Βειϕινγ Φορεστρψ Υνιϖερσιτψ Βειϕινγ tsss{vl
Αβστραχτ } ƒ²µΛαριξ πρινχιπισ2ρυππρεχητιι ¤¼µq·«¨ §¬¶·µ¬¥∏·¬²± ²© °¤¯¨¤±§©¨ °¤¯¨¦²±¨ ¶¬±¦µ²º±¶o³²¯¯¨ ± §¨±¶¬·¼
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Κεψ ωορδσ} Λαριξ πρινχιπισ2ρυππρεχητιι o°²¯ ¬¯±¤·¬²±o≥¨ §¨³µ²§∏¦·¬²±
落叶松属包括树种多 o分布广 o是北半球温带和寒温带的重要用材树种 o但种子产量低一直是困扰
种子经营和育种工作者的问题 ∀国内外学者对多种裸子植物的传粉机制进行过研究 o认为不同植物具
有不同的传粉机制k邢树平等 ot||| ~吴琼美等 ot||xl o并对结实有一定的影响 ∀在早期研究中 o‹¤®¤±¶2
¶²±kt|ysl把 Λαριξ λεπτολεπισ高的败育率归结为受精失败和胚胎败育 ∀ ∂¬¯¯¤µετ αλqkt|{wl认为 Λqλεπτολεπισ
种子产量低是由于有效传粉期短及受精前花粉和胚珠相互作用等因素的影响所致 ∀ ≥¤¬§ ετ αλqkt||tl
详细研究了胚珠接受花粉的能力和花粉活力 o确定造成 Λqευρολεπισ kΛqδεχιδυα与 Λqλεπτολεπισ的杂种l种
子低产的原因是花粉量不足 o并提出提高控制授粉技术可增加杂种种子产量 ∀在对 Λqδεχιδυσ k…¤µ±¨ µ
ετ αλqot|ysl oΛqλεπτολεπισk∂¬¯¯¤µετ αλqot|{wl及 Λqοχχιδενταλισ k’º¨ ±¶ ετ αλqot|z|l传粉机制的研究认为 o
确定裸子植物传粉机制和授粉的最佳时机 o对提高种子产量有重要意义 ∀为提高华北落叶松种子园种
子产量和遗传品质 o对其雌雄球花的空间分布 !种子园中树冠周围花粉密度变化 !传粉机制及不同授粉
方式的种子产量及其相互关系作了研究 o并讨论了空粒产生的原因 ∀
t 材料和方法
111 种子园内定点观察
ktl观察地点为内蒙古乌兰察布盟卓资县上高台华北落叶松种子园 ∀第 t作业区ku «°ult|zy年以
u年生嫁接苗定植 ot|个无性系 ox° ≅ x°顺序错位排列 o测定时无性系树高在 y°左右 ∀具体情况见
k贾桂霞等 ot||wl ∀
kul选取结实正常的无性系 o分别调查不同轮枝层和不同枝龄的雌雄球花量 ∀其中对轮枝层和枝龄
上花量的分布 o调查了 v个无性系 ov次重复 o共 |株树 ∀
kvl在种子园作业区的中心部位 o选择无性系 o在其树冠周围不同方位 !不同高度设置垂直和水平方
向玻片 o每 tu «取样 t次 o取 ts个视野的平均值 o观测花粉密度的时空变化 ∀
kwl选择无性系 o每日定时观察雌雄球花的形态变化 o跟踪记录开花过程 ∀
112 珠被顶端解剖观察
采集传粉期不同发育阶段的雌球花 oƒ„„固定 o分别进行扫描电镜k≥∞l和光镜kl观察 ∀ ≥∞ }
将已固定的胚珠和珠鳞剥出 o系列酒精脱水 o临界点干燥 o喷金 o在 ‹¬·¤¦«¬2≥ {ss扫描电镜下观察 ∀ }
石蜡包埋 o切片厚度 { Λ° o高碘酸 p锡夫试剂k°„≥l和考马斯亮兰对染 o以显示传粉期胚珠中淀粉和蛋
白质的动态变化 ∀
113 选择 3个无性系 ,3次重复 ,分别测定了自由授粉 !辅助授粉和控制授粉种子饱满率
切取花枝在室内水培 o分号收集花粉 ∀对控制授粉的无性系 o于花粉飞散前 t周左右去雄套袋 ∀当
雌球花进入最佳可授期时 o进行授粉 o第 u天重复 t次 o授粉半月后 o用细目化纤防虫罩换下花粉隔离
袋 ∀自由授粉的雌球花于开花前套好防虫罩 ∀对辅助授粉的无性系 o用混合花粉授粉 ∀|月中旬种子
成熟时 o连同防虫罩一起采回 o分组调制种子 ∀用 ÷ 光摄影法观测与实体解剖以检测各组合种子的饱
满率 ∀
114 胚珠接受的花粉粒数
传粉期后采集不同授粉方式 !树冠周围不同方位和高度的球果 o剥出胚珠 o在珠孔处切一小口 o使珠
心和花粉室露出 o滴 s1x h饱和水合氯醛酸性品红溶液 o复盖玻片 o轻压挤出花粉 o镜检 ∀
u 结果与分析
211 雌雄球花的分布规律
华北落叶松为单性花 o雌雄同株 o风媒 ∀雌雄球花的分布与枝龄有极显著的关系 ∀树冠外层的 t龄
枝基本不着生球花 o雌球花一般着生在 u ∗ w龄枝 o所占比例为 {|1x h o在 x龄以上枝条上很少着生雌球
花 ∀雄球花分布的范围较雌球花广 o主要分布在 u ∗ z 龄枝上 o其中 u ∗ w 龄上的雄花占总雄花的
{u1y h ∀随新枝的形成 o第 u年的结实层向外扩展 t个年枝段 ∀
表 1 各轮枝层上雌雄花芽的数量及百分比
Ταβ .1 Τηε ρατε ανδ αµουντ οφ µαλε ανδ φεµαλεφλοωερσ ον διφφερεντ αγεδ βρανχηεσ
轮枝层 …µ¤±¦«¨¶²©§¬©©¨µ¨±·¤ª¨ t u v w x y z ∴{ 合计 ײ·¤¯
雄花 ¤¯¨©¯²º µ¨¶ uxxt wxzu xyyx vyyu vytu tv{x {wu wsu uuy|t
百分比 °¨ µ¦¨±·¤ª¨ tt1uw us1tx uw1|z ty1tw tx1|u y1ts v1zt t1zz tss
雌花 ƒ °¨¤¯¨©¯²º µ¨¶ vvw zsz tuts |su xxt uyu utw {z wuyz
百分比 °¨ µ¦¨±·¤ª¨ z1{v ty1xz u{1vy ut1tw tu1|t y1tw x1st u1sw tss
花芽的分布不仅与枝龄密切相关 o而且与年枝层也有很大关系 o结果见表 t ∀雌球花主要分布在树
冠中部 o且集中在 u ∗ x轮枝层 ~而雄球花基本上是全冠位分布 o树冠中下部较多 ∀随树龄的增加 o雌雄
球花有向上推移的趋势 ∀华北落叶松雌雄球花的这种分布特点 o构成了结实功能有别的树冠层次 o即以
树干为轴心 o由里向外 o可划分为结实衰退区 !结实区和枝条生长区 o并随年龄的增加 ov个区的大小处
在动态发展中 ∀树冠中上部的 u ∗ w龄枝是分化雌花芽最强的部位 o随枝龄的增大 o枝条分化雌花能力
tw 第 v期 贾桂霞等 }华北落叶松传粉生物学的研究
渐衰 o就整株树而言 o表现为雌球花开花部位纵向上移 o横向外移 o稳定在较幼龄枝条的区内 o即结实区 o
而内膛结实衰退区不断扩大 ∀雄球花分布较广 o多分布在树冠中下部的 u ∗ z龄枝上 o且随树龄增加 o有
由下而上 !由内向外推移的趋势 o但推移速度较雌球花缓慢 ∀
212 花粉飞散及树冠周围花粉的分布
图 t 树冠周围不同方位与不同高度花粉密度的分布
ƒ¬ªqt ׫¨ §¬¶·µ¬¥∏·¬²± ²©³²¯¯¨ ± §¨ ±¶¬·¼ ¤·§¬©©¨µ¨±·«¨¬ª«·¶¤±§§¬µ¨¦·¬²±¶¤µ²∏±§·«¨ ¦µ²º±
υ北 ‘²µ·«~ 西 • ¶¨·~ 南 ≥²∏·«~ 东 ∞¤¶·q
w月底 o随着雄球花轴迅速伸长 o小孢子囊壁破裂 o进入散粉期 ∀由于散粉期间温度 !湿度和风速的
不同 o在不同年份不同地点 o散粉的历程有所不同 o传播距离也不同 ∀|x h的花粉在 v ∗ w§内飞散 o整个
花期延续 y ∗ z§∀t§内 o大量散粉出现在 { }ss ∗ t{ }ss间 o且最大值多在 ts }ss ∗ tu }ss间 ∀
为了解种子园中雌球花授粉的机率与花粉云密度的关系 o测定了种子园内树冠周围花粉的空间变
化 o选取东 !南 !西 !北 w个方向 o分别测定距地面 t !u !v !w !x°高处的花粉密度 o结果见图 t ∀图 t中看
出 o在树冠周围 v°处花粉密度最大 ox°处最小 ∀这与雄花分布特点和花粉结构有关 o华北落叶松的花
粉无气囊 o且多分布在树冠中下部 o受重力影响较大 o飞扬不高 ∀同一高度不同方位花粉密度也有一定
差异 o东 !南方向的较大 o西 !北方向相对小一些 o这与当地的气候条件有关 o散粉期 o多为西 !北风 o从而
使树冠周围花粉密度受风向影响较大 o造成东南西北 w个方位各占 uy1{ h ovs1x{ h out1{{ h ous1yz h ∀
观测结果显示 o当风力较小时 o水平方向和垂直方向所接受的花粉数量差别不大 o但如受大风ky ∗ z级l
影响 o垂直方向接受的花粉量明显多于水平方向 o说明大部分花粉受风的影响倾斜下降 ∀
213 传粉机制
雌球花具大孢子叶 xs ∗ ys枚 o螺旋状排列 o每个大孢子叶有两个倒生的胚珠 ∀经休眠后的胚珠 o第
u年春天开始生长 ow月底 !x月初进入传粉期 ∀
据外部形态特征 o结合解剖结构和内部物质的变化 o可将进入传粉期的雌球花基本划分为以下 x个
阶段 }
ktl雌球花从芽鳞中露出 o只能看到苞鳞的尖端 o此时进入初花期 ∀珠被原基发育较快 o形成珠被 o
且在胚珠的顶端不均等发育 o即上面k远轴面l为唇状的小裂片 o下部k近轴面l发育为大裂片 o大裂片将
成为接受花粉的主要场所 o裂缝状的珠孔道存在于两者之间 o但通常被下面的大裂片所掩盖k图版 ´ p
tl ∀
kul雌球花向上弯曲生长 o节间伸长 o可看到种鳞和球花的底部 ∀大裂片继续增大 o其顶端表皮细胞
突起 o形成短的珠被毛 o经 °„≥反应 o显示在大裂片中具有较多的淀粉颗粒和多糖物质k图版 ´ p u !xl ∀
此时种鳞螺旋状排列变得更明显 o使靠近球花轴的珠被顶端同样成为螺旋状排列 o增加了花粉落入的空
间 ∀雌球花基部和顶端的节间短 o胚珠大多发育欠佳 o只有退化的胚珠 o而无珠被毛 ∀
kvl雌球花直立 o节间继续伸长 o种鳞之间彼此分开 o胚珠露出 o手感较柔软 ∀珠被顶端的大裂片变
uw 林 业 科 学 vz卷
为较大的球状 o在大裂片和珠被本体过渡区部分形成颈的结构 o珠被毛伸长 o是发育最盛的时期 ∀在裂
片和珠被毛中仍有少量的淀粉 o且珠被毛表皮上分泌有多糖类物质k图版 ´ p v !wl ∀随球花轴节间伸
长 o种鳞之间有空间增大 o使花粉进入 o落入的部分花粉被珠被毛所粘附 ∀这一阶段为最佳传粉期 o据观
察 o一般持续 u§左右 ∀
kwl雌球花直立 o种鳞增厚 o种鳞之间的距离减小 o雌球花开始变硬 ∀大裂片基部的表皮细胞伸长并
向珠孔道弯曲 o这使得珠被毛及其粘附的花粉开始内折 o进入到珠孔道k图版 ´ p zl ∀此时 o大裂片和珠
被毛中的淀粉消失 o但仍有大量的多糖物质 ∀部分与花粉接触的珠被毛退化萎缩 o形成一堆粘性物质 ∀
经 °„≥反应显示 o为大量的糖类物质k图版 ´ p yl ∀
kxl种鳞继续增厚 o封闭彼此间的空隙 o传粉结束 ∀珠被顶端的珠被毛继续内折 o直到整个珠被顶端
进入珠孔道 o粘附在珠被毛上的花粉一同进入到珠孔道 o此时珠孔道关闭 ∀
从 t ∗ x阶段 o约持续 t周 o在整个传粉过程中 o未观察到传粉滴从珠孔道分泌出来 o这与多数裸子
植物的传粉机制不同 o它主要依靠珠被大裂片顶端突起的表皮毛及其分泌的粘性物质来捕获花粉 ∀最
佳传粉期在第 v阶段 o约持续 u§∀
214 胚珠授粉状况与种子产量
解剖 x月底着生在树冠不同方向和高度的胚珠 o检查其中所接受的花粉粒数 o并在同年 {月底球果
成熟时 o采集相应位置的球果作分析 o结果见表 u ∀从表中可以得出 o种子园中雌球花捕获的花粉数量
在不同方向和不同高度均有所不同 o这一结果与不同空间花粉密度的差异是相对应的 o从而也说明了种
子园中雌球花授粉机率与花粉密度有一定的关系 ∀
表 2 不同高度 !不同方位胚珠接收的花粉量及饱满种子百分率
Ταβ .2 Τηε πολλεν γραινσ αχχεπτεδ βψ οϖυλεσ ανδ περχεντ οφφιλλεδ σεεδσ ατ διφφερεντ ηειγητσ ανδ διρεχτιονσ οφτρεεσ
胚珠接收的花粉数
°²¯¯¨ ± ªµ¤¬±¶¤¦¦¨³·¨§¥¼ ²√∏¯¨
t ° u ∗ v ° w °
平均接收的花粉粒
„√¨ µ¤ª¨ ²©³²¯¯¨ ±
ªµ¤¬± ¤¦¦¨³·¨§
饱满种子
°¨ µ¦¨±·²©©¬¯¯ §¨¶¨ §¨¶k h l
西 • ¶¨· v1tz v1vv v1sz v1t| wy1wv
东 ∞¤¶· w1v| x1ts w1vx w1yt w|1st
平均接收的花粉数
„√ µ¨¤ª¨ ²©³²¯¯¨ ± ªµ¤¬±¶¤¦¦¨³·¨§¥¼ ²√∏¯¨ v1z{ w1ut v1zt
饱满种子
°¨ µ¦¨±·²©©¬¯¯ §¨¶¨ §¨¶k h l w{1zx xs1u| w{1xt
为了解同一个球果内不同部位的种子生产情况 o对球果上 !中 !下 v部分别检测了胚珠接受的花粉
量 o具体接受情况见图 u ∀
图 u 球果不同部位胚珠接受花粉的频度
ƒ¬ªqu ׫¨ ©µ¨ ∏´¨ ±¦¼ ²©²√∏¯ ¶¨¤¦¦¨³·¨§³²¯¯¨ ± ªµ¤¬±¶¤·§¬©©¨µ¨±·³¤µ·¶²©¦²±¨ kŠµ¤¬±l
υ上部 ˜³³¨µ~ 中部 ¬§§¯¨~ 下部 ²º µ¨q
vw 第 v期 贾桂霞等 }华北落叶松传粉生物学的研究
从每个胚珠接受的花粉数看 o球果中部平均为 x粒左右 o多数变动于 v ∗ z粒 o占 zv1v h o没接受到
花粉的胚珠为 v h ~上 !下两部分平均是 v ∗ w个 o上部 s ∗ x个占 {u1z h o其中 s个占 ts1z h o基部变动于
s ∗ y个 o其中 s个为 tt1u h ∀
同年当种子成熟时 o采集相应部位的球果 o同样分上 !中 !下 v部 o检测种子的类别 o结果见表 v ∀
表 3 球果各部位胚珠接收的花粉数及结籽状况
Ταβ .3 Τηε πολλεν γραινσ αχχεπτεδ βψ οϖυλεσ ανδ στατυσ οφ βεαρινγ σεεδσ ατ διφφερεντ παρτσιν χονεσ
胚珠在球果上的部位 °²¶¬·¬²± ²©²√∏¯ ¶¨¬± ¦²±¨ 上 ˜³³¨µ 中 ¬§§¯¨ 下 ²º µ¨ 合计 ײ·¤¯
胚珠平均接收的花粉数k个l„√¨ µ¤ª¨ ²©³²¯¯¨ ± ªµ¤¬±¶¤¦¦¨³·¨§¥¼ ²√∏¯ ¶¨kªµ¤¬±l v1wx w1{t w1ss
变幅 •¤±ª¨ ²©√¤µ¬¤·¬²± s ∗ tt s ∗ tv s ∗ tv
实籽百分率 °¨ µ¦¨±·²©©¬¯¯ §¨¶¨ §¨¶k h l tu1{s uv1ut tu1y| w{1zs
空粒百分率 °¨ ¦¨±·²© °¨³·¬¨§¶¨ §¨¶k h l tu1|t |1vv ts1wt vu1yx
残翅及败育百分率 °¨ µ¦¨±·²©¤¥²µ·¨§¶¨ §¨¶k h l z1zs s ts1|x t{1yx
球果上 !下两端由于不育种鳞的存在 o胚珠发育不完全 o上 !下部位各有 ts1z h和 tt1u h的胚珠接
受不到花粉 o造成残翅和胚珠败育 o这和表 v中所列的上 !下部残翅和败育百分率比较一致 ∀此外 o上 !
中 !下 v部均有空粒存在 o差异不大 o变动于 |1vv h ∗ tu1|t h o其中中部所占比例小 o为 |1vv h o上部较
大 o占 tu1|t h o下部为 ts1wt h o由此得出 o胚珠接受的花粉数与种子产量有直接的关系 o但并不是造成
空粒的主要原因 ∀
v 讨论与结论
据观察 o上高台华北落叶松种子园中 o最佳可授期在 u §左右 o这样短的可授期是否影响花粉的接
受 o从检测结果看 o胚珠平均接收的花粉数 v ∗ w粒 o中部未接收到花粉的胚珠平均为 v h o上下两部分
由于不育种鳞的存在 o分别为 ts1z h和 tt1u h o表明当种子园进入结实盛期 o花粉量充足时 ou §可授期
内多数胚珠能接收到足够的花粉 ~但当花粉量不足时 o可能会成为主要问题 ∀在 ’º¨ ±¶ ετ αλqkt||vl的
研究中 oΛqοχχιδεντιαλ珠果的可授期仅为 v ∗ x§o最佳可授期接近 v§~∂¬¯¯¤µετ αλqkt|{wl提出在 Λqλεπτολε2
πισ种子园中 o结实率低是由于可授期短 o他们认为 o在该试验条件下 o可授期少于 t §o辅助授粉就成为
提高种子产量的重要手段 ∀
虽然辅助授粉是提高种子园种子产量和质量的重要手段 o但授粉时机的掌握至关重要 ∀对那些具
有传粉滴的裸子植物 o可根据传粉滴的出现来确定可授期 ∀然而华北落叶松在传粉期并不产生传粉滴 o
因此必须依据雌球花的形态变化和胚珠珠被顶端的变化来准确地确定最佳可授期 o否则收效不大 ∀试
验中分别测定了自由授粉 !辅助授粉和控制授粉的授粉效果及种子生产情况 o结果见表 w ∀套袋控制授
粉 o虽然胚珠平均接收的花粉粒数较多 o有 y个 o但由于授粉时机掌握不好 o未捕捉到花粉的胚珠数量相
当大 o占 ut1t h o再加上套袋使袋内环境不同于外部 o影响种子早期发育 o造成饱满种子率很低 ∀因此 o
对控制授粉 o应多次授粉 o并提高授粉技术 ∀
表 4 不同授粉方式的授粉情况及饱满种子百分率
Ταβ .4 Τηε περχενταγε οφφιλλεδ σεεδσ ανδ πολλινατιον στατυσ βψ διφφερεντ τψπεσ οφ πολλινατιον
授粉方式 ×¼³¨¶²©³²¯ ¬¯±¤·¬²± 自由授粉ƒµ¨¨³²¯ ¬¯±¤·¬²±
辅助授粉
≥∏³³¯ °¨¨ ±·¤µ¼ ³²¯ ¬¯±¤·¬²±
控制授粉
≤²±·µ²¯¯¨ §³²¯ ¬¯±¤·¬²±
检测胚珠数k个l„°²∏±·²©²√∏¯ ¶¨¦«¨¦®¨ § xsw |s |s
接收的花粉总数k个lײ·¤¯ ³²¯¯¨ ± ªµ¤¬±¶¤¦¦¨³·¨§¥¼ ²√∏¯ ¶¨ us|{ xzv wuy
胚珠平均接收的花粉数 „√¨ µ¤ª¨ ²©³²¯¯¨ ± ªµ¤¬±¶¤¦¦¨³·¨§¥¼ ²√∏¯ ¶¨ w1u y1w w1v
捕捉到花粉的胚珠数k个l„°²∏±·²©²√∏¯ ¶¨¦¤³·∏µ¨§³²¯¯¨ ± ªµ¤¬±¶ wyy {| zt
未捕捉到花粉的胚珠 °¨ µ¦¨±·²©²√∏¯ ¶¨º¬·«²∏·³²¯¯¨ ± ªµ¤¬±¶k h l z1x t1t ut1u
饱满种子的百分率 °¨ µ¦¨±·²©©¬¯¯ §¨¶¨ §¨¶k h l w{1z xs1x vy1v
以上结果表明 o确定最佳可授期很重要 ∀从形态上看 o第 v阶段的雌球花苞鳞之间彼此分开 o可看
ww 林 业 科 学 vz卷
到球花轴和倒生的胚珠 o苞鳞近似水平 o与球花轴基本成直角 ∀用手持放大镜就可观察到胚珠珠孔顶端
的变化 o当珠被毛伸长且具有粘液时 o即到达可授期 ∀另外球花发育的时期与温度有很大关系 o授粉时
还应考虑自然条件和套袋内外温度的差 o•∏±¬²±¶ ετ αλqkt||yl在对云杉传粉机制的研究中 o观测到袋内
雌花最佳可授期早于自然条件的雌花 u ∗ v§∀
上述研究说明 o饱满种子的产量与胚珠接受的花粉量有关 o却不是造成种子空粒的主要因素 ∀要弄
清产生空粒的原因及其机制 o仍需从其它方面做研究 ∀
参 考 文 献
贾桂霞 o沈熙环 o李凤兰 q华北落叶松雌雄配子体的形成及胚胎发育 q北京林业大学学报 ot||w otykul }ts ∗ tw
邢树平 o张 泉 o胡玉熹等 q侧柏和北美香柏k柏科l的传粉机制 q植物学报 ot||| owskul }tvs ∗ tvu
吴琼美 o樊汝汶 o肖石海等 q杉木传粉生物学的观察 q南京林业大学学报 ot||x ot|ktl }wz ∗ xt
…¤µ±¨ µ‹ o≤«µ¬¶·¬¤±¶¨± ‹ q׫¨ ©²µ°¤·¬²± ²©³²¯¯¨ ± o·«¨ ³²¯ ¬¯±¤·¬²± °¨ ¦«¤±¬¶° ¤±§·«¨ §¨·¨µ°¬±¤·¬²± ²©·«¨ °²¶·©¤√²µ¤¥¯¨·¬°¨©²µ¦²±·µ²¯¯¨ §³²¯ ¬¯±¤·¬²±¬±
Λαριξ q≥¬¯√¤¨ Š¨ ±¨ ·qot|ys o| }t ∗ tt
‹¤®¤±¶¶²± „ q≥¨ §¨§¨ √¨ ²¯³°¨ ±·¬± Λαριξ q…²·q‘²·qot|ys ottv }u| ∗ ws
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xw 第 v期 贾桂霞等 }华北落叶松传粉生物学的研究
贾桂霞等 }华北落叶松传粉生物学的研究 图版 ´
¬¤ Š∏¬¬¬¤ ετ αλq}׫¨ ¶·∏§¼ ²± ³²¯ ¬¯±¤·¬²± ¥¬²¯²ª¼ ²© Λαριξ Πρινχιπισ2ρυππρεχητιι ¤¼µq °¯¤·¨ ´
t p w !z q为扫描电镜照片 ox !y为经 °„≥染色的光学显微照片 ∀t q进入传粉期第 t阶段的胚珠 o两侧的珠被在胚珠顶端
开始不均等发育k空心箭头l o≅ vss ∀u q近轴面的珠被顶端发育较快 o形成较大的裂片 o且其表面细胞突起 o≅ vxs ∀v q大
裂片继续增大 o并形成表皮毛 o≅ txs ∀w q处于最佳传粉期的胚珠顶端 o大裂片上的表皮毛充分发育 o以接受花粉 o≅ uus ∀
x q进入传粉第 u阶段的胚珠 o示近轴面的珠被顶端的大裂片 o且细胞中含有一定量的淀粉颗粒k箭头所示l o≅ tyx ∀y q传
粉末期的胚珠 o花粉随珠被毛的内折进入到珠孔道k箭头l o珠被毛萎缩退化 o形成粘性物质 o与 °„≥反应强烈k空心箭
头l o≅ tyx ∀z q示传粉末期的胚珠顶端 o珠被毛内折 o≅ tzs ∀
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