全 文 ： 收稿日期 }t||| p sv p u| ∀
基金项目 }加拿大国际发展研究中心kŒ⁄• ≤l和国际林业研究中心k≤Œƒ’ • l资助项目 ∀
第 vx卷 第 x期t | | |年 | 月
林 业 科 学
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雷竹林冠层特性与叶片的空间分布 3
周国模 金爱武
k浙江林学院林业科学研究所 临安 vttvssl
摘 要 } 研究了雷竹林的冠层特性和叶片的空间分布规律 ∀结果表明 o随着雷竹竹冠部位上升 o分枝角度逐
渐变小 o而立竹密度变大 o分枝角度略偏大 ~竹株不同留枝数量 !胸径和林分不同立竹密度对叶量分布有较大影
响 o随着留枝盘数的增加 o单株竹株的全叶重显著增加 o在留枝盘数为 tx ∗ ty档时 o每株叶量最大 ~随胸径增
大 o全株叶重增大 o在胸径为 v1z¦°左右时叶量增幅最小 o而后趋于平缓 ~立竹密度的增加 o导致林冠叶量重心
逐渐上移 o立竹密度为 u1xy ∗ u1|u ≅ tsw株#«°p u o林冠上层叶重比例达到 yv1tv h o林冠下层自然落叶现象明
显 ∀
关键词 } 雷竹 o冠层特性 o空间分布
ΧΗΑΡΑΧΤΕΡΙΣΤΙΧΣ ΟΦ ΤΗΕ ΧΑΝΟΠΨ ΑΝ∆ ΣΠΑΤΙΑΛ ∆ΙΣΤΡΙΒΥΤΙΟΝ ΟΦ
ΛΕΑς ΕΣ ΙΝ ΠΗΨΛΛΟΣΤΑΧΗΨΣ ΠΡ ΑΕΧΟΞ Χ .∆ .ΧΗΥ . ΕΤ . Χ . Σ . ΧΗΑΟ Χς .
ΠΡ Ες ΕΨΝΑΛΙΣ ΠΛΑΝΤΑΤΙΟΝΣ
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( Ρεσεαρχη Ινστιτυτε οφ Φορεστ Σχιενχε , Ζηεϕιανγ Φορεστρψ Χολλεγε Λιν. αν vttvss)
Αβστραχτ : „ ¶·∏§¼ ²±¦«¤µ¤¦·¨µ¬¶·¬¦¶²©·«¨ ¦¤±²³¼ ¤±§¶³¤·¬¤¯ §¬¶·µ¬¥∏·¬²± ²©¯¨ ¤√ ¶¨¬± Π. πραεχοξ ≤ q⁄q
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Κεψ ωορδσ: Πηψλλοσταχηψσ πραεχοξ ≤ q⁄q≤«∏q ετ . ≤ q≥ q≤«¤²¦√ q πρεϖεψναλισo≤¤±²³¼¦«¤µ¤¦·¨µ¬¶·¬¦o
≥³¤·¬¤¯ §¬¶·µ¬¥∏·¬²±
通常散生竹林通过地下鞭繁育 o一个林分即为若干基株克隆的无性系种群 o竹株间k无性系分株l
通过地下鞭连接 o形成生理整合k董 鸣 ot||y ~李 睿 ot||zl o因而 o竹林结构状况和人为的经营干扰
严重影响新生竹的形态建成 ∀林冠不仅显示竹林的形态建成 o而且表现其生物生产潜力和对环境胁迫
的适应性 ∀林冠结构通过影响太阳光的截获量和影响林内水 !热 !气等微环境 o最后影响整个竹林林分
的光合效率 ∀因此 o合理的林冠层结构直接影响竹林生物产量 o并进而影响到竹笋产量 ∀雷竹k Πηψλ
表 1 雷竹各层竹枝分枝角分布频度
Ταβ .1 Φρεθυενχψ διστριβυτιον οφ ανγλεσ βετωεεν τηε χυλµ ανδ
βρανχηεσατ διφφερεντ λαψερσιν Π. πραεχοξ χϖ. πρεϖεψναλισ k h l
分枝角
„±ª¯¨
上 层
˜³³¨µ
中 层
¬§§¯¨
下 层
²º µ¨
全株
„√ µ¨¤ª¨
 vsβ p u qs p s qz
vsβ ∗ wsβ { qu { qu p x qw
wsβ ∗ xsβ us qw tw qv w qt tu q|
xsβ ∗ ysβ vs qy ty qv uu qw uv qt
ysβ ∗ zsβ uu qw v{ q{ t{ qw uy qx
zsβ ∗ {sβ tw qv ty qv uy qx t| qs
{sβ ∗ |sβ w qt w qt us qw | qx
 |sβ p p { qu u qz
λοσταχηψσ πραεχοξ ≤ q⁄q≤«∏qετ .≤ q≥ q≤«¤²¦√ qπρεϖεψναλισl为优良的笋用散生竹种 o在浙江 !安徽等省区
广泛分布 o目前已引种至江西 !江苏 !福建 !上海等省区 o具有极高的经济价值 ∀雷竹林分受以覆盖酿热
增温为主的保护地栽培等经营干扰 o竹林结构失调 o林地退化k胡超宗 ot||y ~金爱武 ot||{ ~周国模 o
t||{l ∀竹林结构是能否充分利用光能和水肥条件生产有机物质的基础 o对不同经营类型条件下雷竹
冠层空间分布特征进行研究 o将对建立合理的立竹结构模式 o实现雷竹笋用林的持续经营具有重要的
现实意义 ∀
t 试验地概况和研究方法
111 试验地概况
试验地设在浙江省临安市k北纬 u|βxyχ ∗ vsβuvχ o东经 tt{βttχ ∗ tt|βxuχl o属北亚热带季风气候 o温
暖湿润 o四季分明 o年降水量 twss °°左右 ∀土壤为红壤 o黄红壤和水稻土 v种类型 o土壤 ³‹ 值在
w1ws ∗ w1x{之间 o有机质 !全 ‘含量分别在 tw1u ∗ ut1|ªr®ª!s1yz ∗ s1|vªr®ª之间 o适于雷竹生长 ∀
供试林地实施覆盖保护地栽培 s ∗ x年 ∀
112 材料和方法
在立竹结构调查的基础上k周国模 ot||{l ot||{年 v ∗ y月在不同立竹密度和生长状况林分选择
us块林地 o在每块竹林林分中设置 t个 x ° ≅ x °的样地 o样地基本状况为立竹数量 u{ ∗ zu株k立竹密
度 t1tu ≅ tsw ∗ u q|u ≅ tsw株#«°p ul o其中立竹密度在 t1tu ≅ tsw ∗ t1w{ ≅ tsw株#«°p u样地 v块 ot1w|
≅ tsw ∗ t1{w ≅ tsw株#«°p u样地 w块 ot1{x ≅ tsw ∗ u1us ≅ tsw 株#«°p u样地 x块 ou1ut ≅ tsw ∗ u1xy ≅
tsw株#«°p u样地 x块 ou1xz ≅ tsw ∗ u1|u ≅ tsw株#«°p u样地 v块 ∀留盘数在 { ∗ t{档k竹株均已去梢
处理l o年龄 t ∗ w龄 ∀在每个样地内按不同年龄竹株比例选取 tu株样株 o共选样株 uws株 ∀按竹子自
然分枝轮序数将每样株竹子的冠层相对均匀地分成上 !中 !下 v层 o分层调查枝向角 !枝长和叶重 ∀叶
面积的测定 }从 us个样地中选取 ts个样地 o每一样地选取 y株 o共选 ys株样株 ∀对选取样株冠层按上
述方法分上 !中 !下 v层 o对每层的轮枝数编号 o抽取奇数的轮枝为测定枝 o抽中的测定枝k一般每株 y
个轮枝l采取全部叶片 o称鲜重 o计数叶片数 o并用 Œ2vss光电求积仪测出叶面积 o在烘箱 {s ε k ? t ε l
tu «烘干称重 o后每隔 t«称 t次 o出现 v次重量一致时记下该重量作为烘干重 ∀
u 结果与分析
211 枝下高 !冠长及生物量分布
为了防止风刮 !雪压等引起的倒伏 !断折 o雷竹一般都采取钩梢措施 o通过钩梢 o人为影响了竹株和树
冠高度 o并通过控制竹冠顶端优势 o在一定程度上有利于竹枝发叶k汪奎宏 ot||yl ∀调查表明 o现实经营的
竹林林分钩梢留枝处理通常留枝盘数为 { ∗ t{档 o其中 o留枝数为 tv ∗ tw档占 zs h ∀立竹胸径一般为
v1s ∗ x1x¦°o竹高一般为 u qx ∗ v qx ° o雷竹的冠
长约占竹株高的 ws h ∗ xs h ∀竹高和竹子胸
径 !留枝盘数密切相关 o通常株高随胸径增大和
留枝数量增加而增高 o而枝下高随竹林密度的
增大而增高 ∀
调查表明k金爱武 ot|||l o雷竹全株平均
生物量重为 u1sw ®ªo地上部分为 t1zs ®ªo地
下部分k根和竹蔸l为 s1vw ®ª∀其中林冠层生
物量占全株生物量的 xv1w h o留枝数量直接
影响林冠层生物量 o从而影响全株生物量 ∀
212 分枝角度与枝长特征
分枝角指主侧枝与树干间的夹角 ∀枝角
{t 林 业 科 学 vx卷
的大小主要影响树干的几何形态 !叶容量并调节林内的光照强度 ∀雷竹分枝角较集中分布在 wsβ ∗ {sβ
之间 o冠层不同层次和林分立竹密度对分枝角大小有较大影响 ∀
对不同层竹枝分枝角调查表明k表 tl o冠层不同层次分枝角分布频度并不一致 o总体而言 o竹株上
层分枝角较小kxz1zβl o中层次之kys1sβl o下层最大kzs1zβl ∀上层枝条光照条件良好 o枝长生长旺盛 o
上举吸收阳光以加强光合作用 o进行营养积累 o中下层枝条在林内 o光照较弱 o枝条渐趋平展 o有利于林
内散射光的吸收利用 ∀雷竹枝长上层平均为 zu1|¦° o中层 zu1v¦° o下层 xs1x¦° ∀
随着立竹密度变大 o枝条夹角略偏大k表 ul o立竹密度为 t1w{ ≅ tsw 株#«°p u的林分竹枝分枝角为
yv1uβ o而立竹密度为 u1xy ≅ tsw 株#«°p u的林分竹株分枝角为 yx1vβ ∀这与方升佐等对水杉的研究结
果相反k方升佐 ot||xl ∀造成此现象的原因可能是受制于无性系种群密度制约 o竹株为了适应光能分
布 o枝长平展以吸收更多的散射光 o机械挤压也是夹角变大的原因之一 ∀立竹密度越大 o生长空间小 o
竹林越郁闭 o枝条越短 o立竹密度为 t1w{ ≅ tsw 株#«°p u的林分竹株枝长为 zw1s ¦° o而立竹密度为
u1xy ≅ tsw株#«°p u的林分竹株枝长仅为 xs1u¦° ∀
表 2 不同立竹密度竹枝分枝角分布频度
Ταβ .2 Φρεθυενχψ διστριβυτιον οφ ανγλεσ βετωεεν τηε χυλµ ανδ βρανχηεσ ον διφφερεντ δενσιτιεσιν Π. πραεχοξ χϖ. πρεϖεψναλισ k h l
分枝角
„±ª¯¨
立竹密度ktsw株#«°p ul
…¤°¥²² §¨ ±¶¬·¼ktsw ¥¤°¥²²#«°p ul
t qtu ∗ t qw{ t qw| ∗ t q{w t q{x ∗ u qus u qut ∗ u qxy u qxz ∗ u q|u
 xsβ ty q| u q{ x qt y qs w qt
xsβ ∗ ysβ tz qv t| qw t{ q| uu qv | qu
ysβ ∗ zsβ ww q{ vx qz vt qw v{ qt ut q|
zsβ ∗ {sβ ut qs t| qu vs qx vs q| xu qx
{sβ ∗ |sβ p ut q| | qs u qz w qs
 |sβ p p v qt p { qv
表 3 雷竹竹叶单位重量的叶面积和平均单叶面积的统计分析 ≠
Ταβ .3 Στατιστιχαλ αναλψσισ οφλεαφ αρεα περ υνιτ ωειγητ ανδ
αϖεραγεσινγλελεαφ αρεαιν Π. πραεχοξ χϖ. πρεϖεψναλισ
类 型
×¼³¨
叶面积k干重l
¨¤©¤µ¨¤k§µ¼l
k¦°u#ªp tl
叶面积k鲜重l
¨¤©¤µ¨¤k©µ¨¶«l
k¦°u#ªp tl
单叶面积
≥¬±ª¯¨¯¨ ¤©¤µ¨¤
k¦°ul
林 缘
∞§ª¨ ²©¥¤°¥²² twy qxu y| qu{ | qyx
林 内
Œ±¶¬§¨ ¥¤°¥²² twy qwx y{ q|| tt qzz
平均误差
„√ µ¨¤ª¨ µ¨µ²µ s qsz s qvt v quz
Τ统计量
Τ ¶·¤·¬¶·¬¦ s qsu s qus u qzv
33
≠ Τks qst oxvl € u qy{ q
213 叶片在冠层中的分布特性
单株总叶面积是冠层生物量在总量上的
反应 o在一定范围内 o单株叶面积越大 o光合作
用越强 ∀合理叶面积和叶面积分配对提高光
能利用率和营养积累有重要意义 ∀
u1v1t 叶面积在冠层中的位置效应 对每克
重k鲜 !干l叶面积和单叶面积调查分析表明
k表 vl o林内k距林缘 u °以上l与林缘竹株间
每克重k鲜 !干l叶面积无显著差异 o而单叶面
积两者差异显著 ∀其中 o林内的千叶面积比林
缘的大 us1{ h ∀这和雷竹适应光能分布相关 ∀
林缘光照条件良好 o单叶面积小 o有利于阳光
穿透 o林内大叶片有利于截获光能 o提高光能
利用率 ∀
此外 o从测定枝叶片着生性状调查表明 o由于光照强度分布不均 o大部分叶片分布在竹冠中 !外缘
k{w1z h l o越靠近竹冠内部 o叶片分布越少 ∀叶面积多集中于树冠中外部将更能充分有效地利用光能 o
对其生长有利k李火根 ot||{l ∀
u1v1u 留枝数量对叶面积分布和树冠形态的影响 从图 t可见 o随着留枝盘数的增加 o单株竹株的叶
面积显著增加 o在留枝盘数为 tx ∗ ty档时 o每株叶面积最大 ∀而留枝为 ts ∗ tu档时 o竹株全叶重仅为
留枝 tx ∗ ty档全株叶面积的 ys1w h o说明钩梢强度过大 o对竹冠结构影响很大 o单株总叶面积和叶面
积在冠层的分配明显变化 o进而影响竹林光能利用和营养积累 ∀
|t x期 周国模等 }雷竹林冠层特性与叶片的空间分布
图 t 雷竹叶面积的垂直分布与留枝盘数的关系
ƒ¬ªqt ׫¨ µ¨ ¤¯·¬²±¶«¬³¥¨·º¨¨ ±·«¨ √ µ¨·¬¦¤¯ §¬¶·µ¬¥∏·¬²± ²©¯¨ ¤©¤µ¨¤¤±§·«¨ µ²∏±§±∏°¥¨µ
²©¥µ¤±¦«¨¶¬± Π. πραεχοξ ¦√ q πρεϖεψναλισ
上层 ˜³³¨µ¯¤¼¨ µ 中层 ¬§§¯¨ ¤¯¼¨ µ 下层 ²º µ¨¯ ¤¼¨ µ
钩梢后的竹株 o竹冠形态发生很大变化 ∀未经钩梢的竹株树冠通常为封闭式的长椭圆形 o经钩梢 o
竹冠顶盖被打开 o形成圆筒形或扁平的蘑菇形 ∀调查表明 o留梢盘数在 tx ∗ ty档 o冠形一般为圆筒形 o
冠长较长kt1{ °左右l ∀当钩梢强度加大 o留枝盘数 tu档左右时 o竹冠一般形成蘑菇形 o冠长较短kt1v
°左右l o全株叶量减少 o单株所占据的营养空间也较小 ∀目前习惯留枝数一般在 tv ∗ tw档 o因此 o在
经营中应适当增加留盘数 o以增加树冠体积和树冠层中的有效叶面积 o并有利改善林冠层中的光照条
件 ∀
u1v1v 立竹密度对叶面积分布影响 雷竹林分竹株间不仅通过地下鞭连接而发生生理整合作
用 o而且 o通过对营养空间的争夺产生邻体干扰 ∀调查表明k图 ul o随着立竹密度的增加 o林冠叶量重心
逐渐上移 o立竹密度为 t1tu ≅ tsw ∗ t1w{ ≅ tsw株#«°p u的林分 o树冠上层叶重比例为 wu1s| h o密度增
至 u1xy ≅ tsw ∗ u1|u ≅ tsw株#«°p u o上层叶量所占比例达到 yv1tv h o林冠下层自然落叶现象明显 ∀一
般认为 o林冠最大叶量层部位有效光合面积所占的比例大 o叶的净同化效率高 o而最大叶量层以下部位
的叶片 o光合效率较低 ∀因此 o立竹密度过大将不利于光能的利用 ∀
图 u 雷竹叶面积的垂直分布与立竹密度的关系
ƒ¬ªqu ׫¨ µ¨ ¤¯·¬²±¶«¬³¥¨·º¨¨ ±·«¨ √ µ¨·¬¦¤¯ §¬¶·µ¬¥∏·¬²± ²©¯¨ ¤©¤µ¨¤¤±§·«¨ §¨ ±¶¬·¼ ²©
¶·¤±§¬±ª¥¤°¥²²¬± Π. πραεχοξ ¦√ q πρεϖεψναλισ
上层 ˜³³¨µ¯¤¼¨ µ 中层 ¬§§¯¨ ¤¯¼¨ µ 下层 ²º µ¨¯ ¤¼¨ µ
214 立竹胸径对单株叶面积的影响
立竹胸径大小的控制在笋用竹林经营中十分重要 o胸径大小直接影响单株叶面积 o试验选择立竹
su 林 业 科 学 vx卷
密度为 t1{w ≅ tsw ∗ u1us ≅ tsw株#«°p u o立地条件一致的 x个样地共 vs株留盘数为 tx ∗ t{档的竹
株 o进行全株叶重k Ωl与胸径k ∆)的回归分析 o回归公式为 }
Ω € t|ww .x n t{zz .z ∆ p w|z .w ∆u n ww .u ∆v ρ€ s .zy 3 , ∆的取值范围 }t1| ∗ w q{¦°
经 Φ检验 o上述方程回归关系紧密 ∀
结果表明 o随胸径增大 o全株叶重增大 o在胸径为 v1z ¦°左右时增幅最小 o而后趋于平缓 ∀表明保
持竹株胸径为 v1z¦°左右 o竹株单株总叶面积较大 o并且竹干大小适中 o有利于同化产物转运到地下
鞭等贮藏器官中 o并供给次年竹笋的产生和存活k李 睿 ot||zl o所发竹笋大小适宜 o最受消费者欢迎 ∀
v 结论与讨论
雷竹林分林冠层中枝条的分枝角度与立竹密度和树冠部位密切相关 o随着树冠部位上升或立竹密
度下降 o分枝角度逐级减小 ∀
雷竹留枝数量不同 o叶片在树冠的分布和树冠形态存在差异 o随着留枝盘数的增加单株竹株的叶
重显著增加 o在留枝盘数为 tx ∗ ty档时 o每株叶量最大 ∀冠形一般为圆筒形 o冠长较长kt1{ ¦°左右l ∀
留枝盘数 tu档左右 o竹冠一般形成蘑菇形 o冠长较短kt1v ¦°左右l o单株所占据的营养空间也较小 ∀
因此 o在经营中应保持留盘数在 tx ∗ ty档 o这样可以增加树冠体积和树冠层中的有效叶面积 o有利于
提高光能利用率 o进而提高竹笋产量 ∀
立竹密度对叶面积分布产生显著影响 o随着立竹密度的增加 o林冠叶量重心逐渐上移 o立竹密度为
t1tu ≅ tsw ∗ t1w{ ≅ tsw 株#«°p u的林分 o树冠上层叶重比例为 wu1s| h o密度增至 u1xy ≅ tsw ∗ u1|u ≅
tsw株#«°p u o上层叶量所占比例达到 yv1tv h o并明显造成林冠下层自然落叶 ∀因此 o立竹密度一般应
控制在 t1{ ≅ tsw株#«°p u左右 o否则林分的生物生产力会受到影响 ∀
随立竹胸径增大 o全株叶重增大 o在胸径为 v1z ¦°叶量增幅最小 o而后趋于平缓 ∀因此在母竹留
养过程 o应选择大小适宜的健壮竹笋 o使竹林立竹胸径保持在 v1z¦°左右为宜 ∀
参 考 文 献
董 鸣 q资源异质性生境中的植物克隆生长 }觅食行为 q植物学报 ot||y ov{kyl }{u{ ∗ {vx
方升佐 o徐锡增 o唐罗忠 q水杉人工林树冠结构及生物生产力的研究 q应用生态学报 ot||x oykvl }uux ∗ uvs
胡超宗 o金爱武 o郦章顺等 q早竹保护地栽培覆盖材料的研究 q浙江林学院学报 ot||y otvktl }x ∗ |
金爱武 o周国模 o郑柄松等 q覆盖保护地栽培对雷竹地下鞭的影响 q竹子研究汇刊 ot||{ otzkwl }vy ∗ v|
金爱武 o周国模 o郑柄松等 q雷竹各器官生物量模型的研究 q浙江林业科技 ot||| ot|kul }z ∗ ts
李火根 o黄敏仁 q杨树新无性系冠层特性及叶片的空间分布 q应用生态学报 ot||{ o|kwl }vwx ∗ vw{
李 睿 o钟章成 o 11 „1 维尔格 q毛竹的无性系生长与立竹密度和叶龄结构的关系 o植物生态学报 ot||z outkyl }xwx ∗ xxs
李 睿 o 11 „1 维尔格 o钟章成 q施肥对毛竹竹笋生长的影响 q植物生态学报 ot||z outktl }t| ∗ uy
汪奎宏 o黄伯惠等编著 q中国毛竹 q北京 }中国林业出版社 ot||y
周国模 o金爱武 o郑柄松等 q雷竹覆盖保护地栽培林分立竹结构的初步研究 q浙江林学院学报 ot||{ otxkul }ttt ∗ ttx
tu x期 周国模等 }雷竹林冠层特性与叶片的空间分布