全 文 ：收稿日期 }t||{ p tu p tw ∀
基金项目 }国家自然科学基金资助项目 ∀
第 vx卷 第 w期t | | |年 z 月
林 业 科 学
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秦岭华山松小蠹生态位研究
陈 辉 唐 明 叶宏谋
k西北林学院 杨陵 ztutssl
袁 锋
k西北林业大学 杨陵 ztutssl
摘 要 } 通过对秦岭林区海拔 tyss ∗ uuss°的中山地带华山松小蠹虫种类和生态位的研究 o结果表明 }在
秦岭林区入侵危害寄主华山松的小蠹虫有 t|种 o其中能构成竞争和共存的小蠹虫主要有 tt种 ∀虽然 o这 tt
种小蠹虫具有各自不同的生态位宽度 o且存在不同程度的生态位重叠 o但各小蠹虫可依据其对寄主树木营养
和空间需求的不同 !种群密度的相互制约 o以及入侵寄主树木时序的差异达到竞争的平衡和共存 ∀秦岭华山
松小蠹生态系统的建立 o首先是由华山松大小蠹入侵健康华山松 o并通过携带蓝变真菌入侵寄主树木 o迅速
克服寄主树木抗性系统 o使寄主树木树势衰弱 ~其次松六齿小蠹 !暗额星坑小蠹和松十二齿小蠹 o作为秦岭华
山松的主要次期性小蠹 o迅速入侵衰弱的寄主华山松 ~最后其它次期性小蠹虫入侵寄主树木 o利用寄主华山
松剩余营养和空间 ∀从而实现秦岭华山松立木小蠹生态系统的动态稳定 ∀
关键词 } 秦岭林区 o华山松 o小蠹虫 o生态位 o生态系统
ΝΙΧΗΕ ΟΦ ΒΑΡ Κ ΒΕΕΤΛΕΣ ΩΙΤΗΙΝ ΠΙΝΥΣ ΑΡ ΜΑΝ∆Ι
ΕΧΟΣΨΣΤΕ ΜΙΝ ΙΝΝΕΡ ΘΙΝΛΙΝΓ ΜΟΥΝΤΑΙΝΣ
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( Νορτηωεστ Φορεστρψ Χολλεγε Ψανγλινγztutss)
≠∏¤± ƒ ±¨ª( Νορτηωεστ Αγριχυλτυραλ Υνιϖερσιτψ Ψανγλινγ ztutss)
Αβστραχτ : ׫¨ ¥¤µ® ¥¨ ·¯¨¨ ¶³¨¦¬¨¶²± Πινυσ αρµ ανδι ¤±§·«¨¬µ±¬¦«¨¶º µ¨¨ ¶·∏§¬¨§¬±·«¨ °¬§§¯¨¤µ¨¤¶²© ±¬±¯¬±ª
²∏±·¤¬±¶q׫¨ µ¨¶∏¯·¶¶«²º §¨·«¤·t| ¶³¨¦¬¨¶²©¥¤µ® ¥¨ ·¯¨¨¶¬±©¨¦·¬±ª¤±§§¤°¤ª¬±ª Πινυσ αρµ ανδι ¬± ³¬±¨ 2¨
¦²¶¼¶·¨° ²© ±¬±¯¬±ª ²∏±·¤¬±¶º µ¨¨ ©²∏±§o¥∏·²±¯ ¼ tt ¶³¨¦¬¨¶²©·«¨ ° ¦²∏¯§¥¨ ¦²°³¨·¬·¬√¨¤±§¦²¨ ¬¬¶·¨±·²±¨ ¤±2
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·¤¬±¦²°³¨·¬·¬√¨¨´ ∏¬¯¬¥µ¬∏° ¤±§¦²¨ ¬¬¶·¤±¦¨ ¤¦¦²µ§¬±ª·²·«¨¬µµ¨ ∏´¬µ° ±¨·©²µ§¬©©¨ µ¨±·±∏·µ¬·¬²± ¤±§¶³¤¦¨ o·«¨ ¬±2
·¨µ©¨ µ¨±¦¨ ²©³²³∏¯¤·¬²± §¨±¶¬·¼ ¤±§·«¨ §¬©©¨ µ¨±··¬°¨¬±·¨µ√¤¯ ¤··¤¦®¬±ª·«¨ «²¶··µ¨¨qŒ±·«¨ ¦²±¶·µ∏¦·¬²± ²©·«¨ 2¨
¦²¶¼¶·¨°¶²©¥¤µ® ¥¨ ·¯¨¨¶²± Πινυσαρµ ανδ鬱 ±¬±¯¬±ª ²∏±·¤¬±¶o·«¨ ¥¤µ®¥¨ ·¯¨¨¶©¬µ¶·¤··¤¦®¨ §·«¨ «¨ ¤¯·«¼·µ¨¨o
¦¤µµ¼¬±ª·«¨ ¥¯∏¨ ¶·¤¬±©∏±ª¬¬±·²¬·o ∏´¬¦®¯¼ º ¤¨®¨ ±¨ §·«¨ ·µ¨ ¶¨√¬ª²µo·«¨ ±·«¨ °¤¬±¯ ¼ ¶¨¦²±§¤µ¼ ¥¤µ® ¥¨ ·¯¨¨¶ Ιπσ
αχυµινατυσ, Πιτψογενεσϕαπονιχυ󤱧 Ιπσσεξδεντατυσ¤··¤¦®¨ §·«¨ º ¤¨®¨ ±¨ §·µ¨ ¶¨qƒ¬±¤¯ ¼¯ o²·«¨µ¥¤µ®¥¨ ·¯¨¨¶¬±2
©¨ ¦·¨§·²·«¨ º¬·«¨ µ¨§·µ¨ ¶¨o¤±§∏·¬¯¬½¬±ª·«¨ ¶∏µ³¯∏¶¶³¤·¬¤¯ ±¬¦«¨ ¤±§·µ²³«¬¦±¬¦«¨ ²©·«¨ «²¶··µ¨ ¶¨q≤²±¶¨ ∏´¨ ±·2
¼¯ o·«¨ µ¨ ¤¯·¬√¨¯¼ ¶·¨¤§¼ ¦¨²¶¼¶·¨° ²©·«¨ ¥¤µ® ¥¨ ·¯¨¨¶²± Πινυσ αρµ ανδι ¦²∏¯§¥¨ ¦²±¶·µ∏¦·¨§q
κεψ ωορδσ: ±¬±ª¯¬±ª ²∏±·¤¬±o Πινυσ αρµ ανδι o…¤µ® ¥¨ ·¯¨¨¶o‘¬¦«¨ o∞¦²¶¼¶·¨°
小蠹虫是针叶树森林生态系统中最重要的初级营养消费者和针叶树木的毁灭性害虫 o集中在寄主
针叶树木次生皮层组织内取食危害 o导致被害寄主树木迅速死亡 o从而使针叶树木森林生态系统结构 !
树种组成和演替发生改变k沃特斯 • ∞等 ot||tl ∀在针叶树木森林生态系统中 o各种小蠹虫占居着相
对稳定的寄主空间 ∀并依据生物学特性 !各小蠹虫与寄主树木间的相互制约以及小蠹虫种间的相互作
用 o达到对寄主树木营养和空间资源的充分利用 ∀各小蠹虫在寄主树木上的空间分布和数量动态 o依
赖于寄主树木所提供的营养和空间资源的多层次 !多类型 o同时小蠹虫入侵寄主树木的时间差异 o又能
使小蠹虫对寄主树木营养和空间的合理利用 ∀
自 Šµ¬±±¨ ¯kt|tzl提出生态位概念后 o∞¯·²±kt|uzl !°¬·¨¯ ®¤kt|wtl !≤ ¤¯µ®¨ kt|xwl !‹∏·¦«¬±¶²±
kt|xzl !¤¦©¤§¼¨ ±kt|xzl !’§∏°kt|x|l和王刚kt|{w ~t||sl等学者对生态位理论进行了大量研究 o使
该理论得到迅速发展 o并应用于揭示生态系统中种间关系 !生态系统稳定性等诸多方面 ∀小蠹虫因其
在世界各地的普遍发生 o且大发生种类和种群密度随生态系统的不同而变化 o所以倍受重视 ∀ „ °°¤±
kt|zz ~t|{vl !…¨ µµ¼°¤±kt|zx ~t|zyl !• ¤·¨µ¶kt|{ul等对小蠹虫在森林生态系统中的作用和小蠹虫的
生态学进行了全面研究和评述 ∀尽管任作佛等kt|x|l !李宽胜kt|x|l !中国林业科学研究院kt|{vl对
秦岭华山松小蠹虫的空间分布进行过研究 o并揭示出华山松大小蠹为秦岭华山松的毁灭性先锋害虫 o
蔡邦华kt|{sl对我国小蠹的分布进行研究和评述 o但应用生态位理论探讨秦岭林区华山松小蠹生态系
统的构成和稳定性尚未见报道 ∀随着小蠹虫对寄主树木适应性的发展和森林生态系统结构的变化 o秦
岭华山松小蠹生态系统的构成 !空间分布和种群数量均会发生变化 ∀本研究旨在通过对秦岭华山松主
要小蠹生态位的研究 o探讨秦岭华山松小蠹种群共存的机制和其生态系统稳定性的自然机理 ∀
t 研究方法
以秦岭南坡海拔 tyss ∗ usss°的中山地带为研究区域 o该区域为华山松( Πινυσ αρµ ανδι ƒµql在
秦岭的最适分布区 o在该区域内华山松多以团块状与红桦k Βετυλα αλβο2σινενσισ …∏µ®l !牛皮桦k Β . υτιλισ
⁄q⁄²±l !光皮桦k Β . λυ µινιφερα ‹ q• ¬±®¯ ql !山杨k Ποπυλυσ δαϖιδιανα ⁄²§¨ l !云杉k Πιχεα ωιλσονιι
¤¶·ql !辽东栎k Θυερχυσλιαοτυνγενσισ Ž²¬§½l !锐齿栎k Θ . αλιενα √¤µq αχυτεσερρατα ¤¬°l !油松k Πι2
νυσταβυλαεφορµισ ≤¤µµql和漆树( Τοξιχοδενδρον ϖερνιχιφλυυ µ k≥·²®¨ ¶l ƒ q„ q…¤µ®·ql等构成混交林 o其
林型主要包括桦木华山松林 !栎类华山松林 !阔杂华山松林等k杨茂生等 ot||wl ∀
111 秦岭华山松小蠹主要种类及生态位调查
t||u ∗ t||y年 y ∗ |月在研究区域内的各林分中随机选取各被害阶段华山松树木共 tus株进行解
析木调查 ∀即从解析木干甚至树梢每 t°取大于该处树干半径 !小于直径的样方 o同时在侧枝每 xs¦°
取样方 o根据各小蠹虫的形态和其坑道特征鉴定小蠹种类k蔡邦华等 ot|x| ~周嘉熹 ot|{vl o统计各样方
内小蠹种群密度 ∀
112 生态位参数
秦岭华山松小蠹生态位宽度和生态位重叠采用 ¨√¬±¶kt|y{l提出的公式进行计算分析 ∀
Β = t/ Ε
σ
ι = t
Πuι( Σ) (t)
式中 oΒ :生态位宽度 ; Πι生物体在资源状态 ι的概率 ; Σ :资源集合中的总单元数 ∀
αιϕ = Ε
σ
ι = t
Πιη # Πϕη( Βι) (u)
式中 }αιϕ为物种 ι对物种ϕ的生态位重叠值 ; Πιη和 Πϕη分别为第 ι和第ϕ物种在资源集第 η个单元中的
比例 ; Βι为物种 ι的生态位宽度 ∀
u 结果与分析
211 秦岭华山松主要小蠹种类
经过 x年对秦岭林区不同林分中华山松解析木的调查和小蠹虫分类鉴定 o结果表明 }定居于秦岭
华山松寄主树木上的小蠹虫有 t|种k表 tl o其中德昌根小蠹k Ηψλαστεσ τεχηανγενσισ) !大干小蠹( Ηψ2
λαστεσ µ αϕορ) !南方四眼小蠹( Πολψγραπηυσ ρυδισ) !密毛小蠹( ∆ρψοχοετεσ υνισεριατυσ) !瘤额四眼小蠹
( Πολψγραπηυσ ϖερρυχιφρονσ) !额毛小蠹( ∆ρψοχοετεσ λυτευσ)和肾点毛小蠹( ∆ρψοχοετεσ αυτογραπηυσ)也能
入侵和危害华山松寄主树木 o但入侵和危害华山松的概率很低 o且种群密度不能对其它小蠹虫的入侵
和定居构成直接威胁 o故将其视为偶见种或仅分布于特定林分和小地域的小蠹种类 ∀
tw w期 陈 辉等 }秦岭华山松小蠹生态位研究
表 1 秦岭华山松小蠹的主要种类和种群密度
Ταβ .1 Τηε µαιν σπεχιεσ οφ βαρκ βεετλεσανδ τηειρ ποπυλατιον δενσιτψιν Θινλινγ Μουνταινσ
种类
≥³¨ ¦¬¨¶
平均种群密度
„√ µ¨¤ª¨ §¨ ±¶¬·¼
ktsss¦°ul
频率
ƒµ¨ ∏´¨ ±¦¼
种类
≥³¨ ¦¬¨¶
平均种群密度
„√ µ¨¤ª¨ §¨ ±¶¬·¼
ktsss¦°ul
频率
ƒµ¨ ∏´¨ ±¦¼
∆ενδροχτονυσ αρµ ανδι {ws t Χρψπηαλυσ πσευδοχηινλινγενσισ uw s .ys
Ξψλοτερυσλινεατυ µ uv s .zv Ηψλαστεσ παραλλελυσ t{ s .ts
Ηψλυργοπσλονγιπιλισ w{ s .ww Ηψλαστεστεχηανγενσισ { s .s{
Πολψγραπηυσσινενσισ xy s .w{ Ηψλυργοπσ µ αϕορ tz s .sv
Πιτψογενεσϕαπονιχυσ txs s .{v Πολψγραπηυσ ρυδισ { .v s .sy
Ιπσ αχυ µινατυσ tvw s .{x Πολψγραπηυσ ϖερρυχιφρονσ v .u s .sx
Ιπσσεξδεντατυσ tu s .yx ∆ρψοχοετεσλυτευσ tu s .s|
Τοµιχυσ πινιπερδα yv s .zs ∆ρψοχοετεσ υνισεριατυσ ux s .sy
Χρψπηαλυσλιπινγενσισ tut s .{s ∆ρψοχοετεσ αυτογραπηυσ | s .tu
Χρψπηαλυσχηινλινγενσισ ws s .yv
图 t 秦岭华山松立木主要小蠹虫的垂直分布
ƒ¬ªqt ≥³¤·¬¤¯ §¬¶·µ¬¥∏·¬²± ²© °¤¬± ¥¤µ® ¥¨ ·¯¨¨¶
¬± Πινυσ αρµ ανδι
( Α) ∆ . αρµ ανδι , ( Β) Ξ . λινεατυµ , ( Χ) Η . λονγιπιλισ,
( ∆) Π.σινενσισ,( Ε) Π.ϕαονιχυσ,( Φ) Ι . αχυ µινατυσ,( Γ)
Ι .σεξδεντατυσ,( Η) Τ . πινιπερδα ,( Ι) Χ. λιπινγενσισ,(ϑ)
Χ. χηινλινγενσισ,( Κ) Χ. πσευδοχηινλινγενσισq
从秦岭华山松立木上主要小蠹虫的垂直分布可以看出k图 tl }入侵和危害华山松树干基部的小蠹
种类主要有 }华山松大小蠹 !黑条大小蠹 !松十二齿小蠹 !长毛干小蠹 !松纵坑切梢小蠹 x种 ~入侵和危
害华山松树干中部的小蠹种类主要有 }华山松大小蠹 !长毛干小蠹 !油松四眼小蠹 !暗额星坑小蠹 !松六
齿小蠹五种 ~而以华山松树梢和侧枝为主要入侵和危害部位的小蠹虫包括 }油松四眼小蠹 !暗额星坑小
蠹 !松纵坑切梢小蠹 !华山松梢小蠹 !秦岭梢小蠹和伪秦岭梢小蠹 y种 ∀
212 秦岭华山松小蠹生态位
u1u1t 秦岭华山松小蠹生态位宽度 从秦岭华山松主要
小蠹种类及分布范围看 ott种小蠹虫的空间生态位宽度存
在明显的差异k表 ul ∀其中入侵和危害华山松树干基部至
树干中部的华山松大小蠹空间生态位宽度最大 o入侵和危
害华山松树干中部和树梢的暗额星坑小蠹 !油松四眼小
蠹 !松六齿小蠹的空间生态位宽度次之 o取食范围局限的
黑条大小蠹 !长毛干小蠹 !华山松梢小蠹 !秦岭梢小蠹和伪
秦岭梢小蠹生态位宽度较小 o特别是近缘种华山松梢小
蠹 !秦岭梢小蠹和伪秦岭梢小蠹 o不仅其危害特性相似 o而
且生态位宽度几乎相同 ∀
u1u1u 华山松小蠹空间生态位重叠 从秦岭华山松 tt
种小蠹虫的空间或营养生态位重叠值看k表 vl o由于华山
松可利用空间或营养资源丰富 o以及各种小蠹虫生物学特
性和小蠹虫种间的竞争 o导致定居于华山松的 tt种小蠹
虫空间或营养生态位分离或重叠 ∀其中仅危害华山松树
干基部的黑条木小蠹 !长毛干小蠹 !松十二齿小蠹与危害
华山松树冠或侧枝的暗额星坑小蠹 !松六齿小蠹 !华山松
梢小蠹 !秦岭梢小蠹 !伪秦岭梢小蠹空间或营养生态位分
离 o各自不构成营养或空间竞争 ∀而分布范围较大的华山
松大小蠹 !油松四眼小蠹与各小蠹虫均存在或多或少的空
间和营养生态位重叠 ~分布区域相近的近缘种华山松梢小
蠹 !秦岭梢小蠹和伪秦岭梢小蠹 o虽其生态位宽度较窄 o但
这 v个种彼此之间空间生态位重叠较大 ∀然而 o由于各小
蠹虫入侵寄主树木时序的差异 o使各分布区域相互重叠的
小蠹虫在寄主树木空间分布和营养利用上达到有效平衡 ∀
uw 林 业 科 学 vx卷
表 2 华山松小蠹空间生态位宽度
Ταβ .2 Σπατιαλ νιχηε οφ βαρκ βεετλεσιν Πινυσ αρµανδι
种类 ≥³¨ ¦¬¨¶ 生态位宽度 ‘¬¦«¨ 种类 ≥³¨ ¦¬¨¶ 生态位宽度 ‘¬¦«¨
∆ . αρµ ανδι s .yxtu Ι . σεξδεντατυσ s .tyx|
Ξ . λινεατυ µ s .ttyx Τ . πινιπερδα s .u|xy
Η . λονγιπιλισ s .tx{u Χ.λιπινγενσισ s .u|xu
Π. σινενσισ s .x{ut Χ. χηινλινγενσισ s .uww{
Π.ϕαονιχυσ s .xwvu Χ. πσευδοχηινλινγενσισ s .utvw
Ι . αχυ µινατυσ s qx|su
表 3 秦岭华山松小蠹生态位重叠值
Ταβ .3 Οϖερλαπσ νιχηε οφ βαρκ βεετλεσατ Πινυσ αρµανδι ιν Θινλινγ Μουνταινσ
∆ . α Ξ . λ Η . λ Π. σ Π.ϕ Ι . α Τ . π Ι . σ Χ. λ Χ. χ Χ. π
∆ . α s .sswz s .sttz s .swxw s .st|z s .svt{ s .su|u s .ss{x s .ssuv s .sstv s .sss{
Ξ . λ s .suys s .su|v s .stsu s .ssw{ s .syw|
Η . λ s .sw{u s .sutx s .su{v s .sssv s .ssvs s .svu{ s .svtu
Π. σ s .sxs{ s .ssus s .sszz s .svt{ s .swut s .st{| s .sswt s .ssv| s .ssux s .sstv
Π.ϕ s .suvy s .ssst s .svwt s .sxvu s .ssu{ s .ssuv s .stzw s .stwx
Ι . α s .svxt s .sss{ s .swtx s .sw|s s .sssu s .stvt s .ss|v s .sszv
Τ . π s .syxv s .sst| s .stzy s .svzu s .ssxu s .ss|z s .ssst s .ssst s .ssss
Ι . σ s .svvw s .swxy s .su|{ s .stwv s .sssz s .stzv
Χ.λ s .ssxs s .sszz s .swtz s .suyt s .ssst s .sxss s .swys
Χ. χ s .ssvy s .ssx| s .sv{y s .suux s .ssst s .sysv s .sxty
Χ. π s .ssuw s .ssvy s .svy| s .susv s .ssss s .syvx s .sx|u
表 4 秦岭华山松主要小蠹虫入侵寄主树木的时序差异
Ταβ .4 Τηε µαιν βαρκ βεετλεσατταχκινγ τρεεσατ διφφερεντ σταγεσ
种类 ≥³¨¦¬¨¶ 入侵寄主阶段 „··¤¦®¬±ª«²¶·¶·¤ª¨¶ 种类 ≥³¨¦¬¨¶ 入侵寄主阶段 „··¤¦®¬±ª«²¶·¶·¤ª¨¶
∆ . αρµανδι 衰弱木 o枯萎木 o枯死木• ¤¨®¨ ±·µ¨ o¨º¬·«¨µ¨§·µ¨ o¨§¼¬±ª·µ¨¨ Ι . σεξδεντατυσ 枯萎木 o枯死木 •¬·«¨µ¨§·µ¨ o¨§¼¬±ª·µ¨¨
Ξ .λινεατυµ 枯萎木 o枯死木 •¬·«¨µ¨§·µ¨¨o§¼¬±ª·µ¨¨ Τ . πινιπερδα 枯萎木 o枯死木 •¬·«¨µ¨§·µ¨ o¨§¼¬±ª·µ¨¨
Η.λονγιπιλισ 枯死木 ⁄¼¬±ª·µ¨¨ Χ.λιπινγενσισ 衰弱木 o枯萎木k主梢和阳面侧枝l• ¤¨®¨ ±·µ¨¨oº¬·«¨µ¨§·µ¨¨¨
Π.σινενσισ 枯死木 ⁄¼¬±ª·µ¨¨ Χ. χηινλινγενσισ 枯萎木 o枯死木k侧枝l •¬·«¨µ¨§·µ¨¨o§¼¬±ª·µ¨¨
Π.ϕαπονιχυσ 枯萎木 o枯死木 •¬·«¨µ¨§·µ¨¨o§¼¬±ª·µ¨¨ Χ. πσευδοχηινλινγενσισ 枯死木 ⁄¼¬±ª·µ¨¨
Ι . αχυµινατυσ 枯萎木 o枯死木 •¬·«¨µ¨§·µ¨¨o§¼¬±ª·µ¨¨
通过对小蠹虫入侵寄主华山松的时序分析k表 wl o结果表明 o秦岭华山松各被害阶段k衰弱木 !枯萎
木 !枯死木lk任作佛等 ot|x|l小蠹虫的种类不完全相同 o各小蠹虫入侵寄主树木具有明显的时间差异 ∀
其中在健康的寄主树木上仅有华山松大小蠹的入侵和分布 o是秦岭寄主华山松的初期性小蠹种类 o这
与华山松大小蠹携带共生蓝变真菌k Λεπτογραπηιυ µ ¶³q和 Οπηιοστοµ α¶³ql入侵寄主树木 o蓝变真菌先
于华山松大小蠹在寄主华山松木质部内迅速生长蔓延 o杀死寄主树木树脂道泌脂细胞 o堵塞寄主树木
树脂道 o使寄主树木抗性丧失和营养及水分代谢紊乱有密切的关系 ∀所以 o华山松大小蠹是秦岭华山
松小蠹生态系统建立的必要条件和秦岭华山松小蠹生态系统建立的先驱 ∀黑条大小蠹虽与华山松大
小蠹空间生态位重叠 o但黑条木小蠹在寄主华山松树干基部木质部内取食 o从而不构成营养生态位的
重叠和竞争 ~暗额星坑小蠹 !松十二齿小蠹和松六齿小蠹为华山松大小蠹的主要跟随性小蠹种类 o主要
入侵被华山松大小蠹危害而衰弱的寄主华山松树木 o利用寄主树木中未被华山松大小蠹利用的营养空
间 o成为秦岭华山松最主要的初期性小蠹种类 ∀其中松十二齿小蠹主要利用寄主树木树干基部的营养
空间 o松六齿小蠹主要利用寄主树木树干中部的营养空间 o而暗额星坑小蠹则主要利用寄主树木树干
上部的营养空间 ~油松四根小蠹和长毛干小蠹则主要在枯萎木和枯死木上利用其它小蠹虫剩余的营养
空间 ∀虽然华山松梢小蠹 !秦岭梢小蠹和伪秦岭梢小蠹彼此生态位重叠较高 o但华山松梢小蠹主要在
vw w期 陈 辉等 }秦岭华山松小蠹生态位研究
衰弱木和枯萎木主梢和阳面的侧枝上危害 o而秦岭梢小蠹则相对集中于枯萎木阴面的侧枝 o伪秦岭梢
小蠹种群数量主要集中于枯死木的主梢和侧枝 ∀秦岭华山松小蠹正是通过其入侵寄主树木时间和对
寄主树木营养利用上的不同 o以及各小蠹虫在寄主树木空间分布的差异 o使各小蠹虫有效地避免了空
间和营养的激烈竞争 o达到空间和时间上的动态平衡和共存 ∀
v 结论
秦岭林区入侵和危害华山松的小蠹有 t|种 o其中出现概率较高 o且能威胁其它小蠹虫入侵和定居
的主要种类为 tt种 ∀从小蠹虫在寄主树木上的垂直分布看 o入侵和危害华山松树干基部的小蠹主要
有华山松大小蠹 !黑条木小蠹 !松十二齿小蠹 !长毛干小蠹和松纵坑切梢小蠹 x种 ~入侵和危害华山松
树干中部的小蠹主要有华山松大小蠹 !长毛干小蠹 !油松四眼小蠹 !暗额星坑小蠹和松六齿小蠹 x种 ~
而油松四眼小蠹 !暗额星坑小蠹 !松纵坑切梢小蠹 !华山松梢小蠹 !秦岭梢小蠹和伪秦岭梢小蠹 y种则
主要入侵危害华山松树梢和侧枝 ∀
华山松可利用空间和营养资源的多层次 !小蠹虫抵御寄主树木抗性系统能力的差异和各小蠹虫空
间和营养的竞争 o使秦岭华山松主要的 tt种小蠹虫空间或营养生态位重叠或分离 ∀入侵和危害区域
相同的小蠹虫可通过对寄主树木营养利用的不同 !入侵危害的时序差异达到竞争的平衡和共存 ∀
秦岭华山松小蠹群落结构的建立与稳定 o是以华山松大小蠹入侵健康华山松寄主树木开始 o并随
其携带的蓝变真菌在寄主树木内部的发育 o使寄主树木抗性系统丧失为条件 ∀在此基础上 o其它小蠹
虫以入侵寄主树木时间的不同和对寄主树木营养空间利用的差异 o从而实现各种小蠹对寄主树木营养
和空间资源的合理利用和分享 o构成独特的秦岭华山松小蠹生态系统 ∀
参 考 文 献
蔡邦华 q中国小蠹和蛀干性害虫及其分布特性 q陕西林业科技 ot|{sktl }t ∗ v
蔡邦华 o李兆麟 q中国北部小蠹区系初志 q昆虫学集刊 q北京 }科学出版社 ot|x| }zv ∗ ttz
李宽胜 q华山松小蠹及其主要虫种 ) ) ) 大凝脂小蠹生活习性的初步观察 q森林害虫初步研究报告 q北京 }科学出版社 ot|x| ou| ∗ wt
任作佛 o党心德 q秦岭华山松小蠹调查和防治的初步报告 q森林害虫初步研究报告 q北京 }科学出版社 ot|x| }t ∗ u{
尚玉昌 q现代生态学中的生态位理论 q生态学进展 ot|{{ oxkul }zz ∗ {w
王 刚 q生态位理论若干问题探讨 q兰州大学学报 ot||s ouykul }ts| ∗ ttv
王 刚 o赵松岭 o张鹏云等 q关于生态位定义的探讨及生态位重叠计测公式改进的研究 q生态学报 ot|{w owkul }tt| ∗ uuz
沃特期 • ∞ o斯塔克 • • o伍德 ⁄ 编著 o梁其伟译 q松树与小蠹虫生态系统 ) ) ) 害虫综合管理 q北京 }中国林业出版社 ot||t ot ∗ ts|
杨茂生 o李广潮 o陈东升等 q秦岭森林分类与主伐更新 q西安 }陕西科学技术出版社 ot||w }y| ∗ zw
中国林业科学研究院 q中国森林昆虫 q北京 }中国林业出版社 ot|{v owuz ∗ wvt
周嘉熹 q西北地区常见小蠹虫为害状 q昆虫知识 ot|{v okvzl }tvw ∗ tvy
„ °°¤± Š ⁄q • ²¯¨²©·«¨ °²∏±·¤¬± ³¬±¨ ¥¨ ·¯¨¨ ¬± ²¯§ª¨ ³²¯¨³¬±¨ ¦¨²¶¼¶·¨°¶}¬°³¤¦·²±¶∏¦¦¨¶¶¬²±o¬± ¤··¶²± • k §¨l o „µ·«µ²³²§¶¬± ƒ²µ¨¶·
∞¦²¶¼¶·¨°¶q≥³µ¬±ª¨µ2 ∂ µ¨¯¤ªo ‘¨ º ≠²µ®ot|zz }v ∗ t{
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°µ¬¦¨ ° • 著 q北京大学生物学系昆虫学教研室译 q昆虫生态学 q北京 }人民教育出版社 ot|{t ouzs ∗ u|u
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