全 文 ：树木营养器官在分类上的研究与应用 3
姚庆渭 王木林
k国家林业局职业教育研究中心 南京 utsswul k中国林业科学研究院生态保护研究所 北京 tsss|tl
摘 要 } 应用营养器官进行树木分类是一种理想的新尝试 o其目的是要改变以生殖器官为主的传统分类方
法 o使之更富于实用性 ∀为此作者对我国 utu科 twss余属 o近 t ≅ tsw 种树木的叶及叶脉 !枝条 !髓心的质地
和结构 !维管系统k叶隙 !叶迹l !芽体及叶痕等进行了较为深入的研究 o认为我国树木营养器官可分为 z个类
型 o并对每个类型进行了科属k含种群l综合检索表及各科分属检索表的编制工作 1 实践证明只要能确切掌
握树木的各个分类依据 o这种设想是完全可以实现的 ∀还以植物界各个分类层次k门 !亚门 !科 !属l为基础 o
从营养器官上作了总结 !归纳和分析 o而且分析了脉序式样和维管系统在植物系统发育中的指示作用 o补充
和丰富了传统分类理论 ∀
关键词 } 树木营养器官分类 o类型划分 o综合检索表及各科分属检索表 o总体认识
收稿日期 }t||{2sz2sy q
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ΤΟ ΤΡΕΕ ΧΛΑΣΣΙΦΙΧΑΤΙΟΝ
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第 vy卷 专刊 tu s s s年 t 月
林 业 科 学
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t 营养器官在树木分类上应用的可行性
应用营养器官进行树木分类是一种理想和新的尝试 o因为传统的植物分类主要根据是生殖器官 o
以被子植物的花为依据分类尤为明显 ∀但因树木的花期短 o季节性强 o且要到一定年龄才能开花结果 o
造成分类工作很大困难 o而树木的营养器官生长期长 ∀常绿树种常年有叶 o易于采到 o如果能找出运用
营养器官进行分类的途径 o必然对树木分类工作带来莫大方便 o而且增强其实用性 ∀
我们观察树木营养器官通常局限于部分特征 o下列内容常被忽视或不够深入 o如 }ktl叶脉式样 ~
kul髓的质地和结构 ~kvl叶维管束类型k叶迹 !叶隙l ~kwl冬芽和叶痕的形态和构造 ~kxl枝 !叶排列形式
和变态 ∀实则蕨类植物的分类 o即离不开叶片脉序 o古生物学家对古植物化石的叶形和脉序式样即作
为分科属的重要依据 ∀ ∞¤° ¶¨o ¨¯√¬¯¯ o• ¤±ª¨µ等研究表明叶脉序式样与被子植物起源密切相关 o不但
有分类价值 o而且对研究系统发育有明显指示作用 ∀树木营养器官的维管系统 o据 ≥¬±±²··o¤µ¶§¨ ±o
‹²µº¤µ§oƒ²µ¶·¨µo„µ¥¨µo…¤¬¯¨ ¼等的研究 o同样表明其在分类和系统发育上有一定的重要性 ∀
作者多年来 o从树木冬态入手 o对所有落叶及常绿树种的形态和维管束解剖作了广泛的研究 o试图
达到营养器官分类的目的 ∀据初步统计我国有野生及外来栽培树木约 utu科 twss余属近 t ≅ tsw 种
k包括树蕨 o裸子植物 o木本双子叶植物及单子叶植物l ∀现将研究所得 o归纳和分述如下 ∀
u 树木营养器官的分类依据
211 生活型
树木是木本植物的总称 o有乔木 !灌木k含亚灌木l !木质藤本k或攀援灌木l之分 o乔灌木约 ttws余
属 o占 {x h o藤本 uus余属 o占 tx h ∀多数为陆生 o极少数为附生及寄生灌木 o约 ws属 ∀
212 枝条及分枝式k任宪威等 ot||sl
枝条有长短枝之分 o树木中具有典型而稳定的短枝者约有 tv科 tw属 o如银杏属 Γινκγο !落叶松属
Λαριξ !海檀木属 Ξι µενια∀分枝式有二歧及多歧分枝(如槲寄生属 ςισχυ µ ) !单轴分枝 !合轴分枝(这
两种分枝式普遍存在) ∀另有伞形合轴分枝式 ,形似复伞形分枝 ,仅见于海桐属 Πιττοσπορυ µ !厚皮香属
Τερνστροε µια !杜鹃属 Ρηοδοδενδρον !吊钟花属 Ενκιαντηυσ!结香属 Εδγ ωορτηια !马醉木属 Πιερισ等 y
属 o有分属价值 ∀
枝条上有无棱角 !条纹 !皮孔 o因属种也有一定规律 o如绣线菊属 Σπιραεα !北极果属 Αρχτουσ!猬实
属 Κολκωιτζια等属树木在 t年生枝上未见皮孔 ∀t !u年生枝色泽有的保持绿色者有卫矛属 Ευονψ2
µ υσ!油桐属 ςερνιχια !沙针属 Οσψρισ等 vs余属 ,幼枝白条者如白菊木属 Λευχοµερισ∀
213 枝髓的结构和质地k图 tl
双子叶树木的髓位于枝条的中心 o按结构和质地有 x种髓型k任宪威等 ot||sl ∀
u1v1t 均质髓 髓心连续 !坚硬 !均质 ∀我国主要者有 zy属 o如壳斗科 !柿科各属 ∀
u1v1u 海绵质髓 髓质松软 o海绵质 ∀我国主要有 twz属 o如杨柳科 !五加科各属 ∀
u1v1v 薄膜髓 髓质松软 o中有片状横隔膜 o我国有 y属 o如蓝果树属 Νψσσα !喜树属 Χαµ πτοτηεχα∀
u1v1w 分隔髓 髓有空室的横隔膜 ∀我国主要有 ts属 o如交让木属 ∆απηνιπηψλλυ µ !鼠刺属 Ιτεα !杜
仲属 Ευχοµ µια∀
u1v1x 空心髓 枝条节间有空心腔 ∀我国主要有 xv属 o如泡桐属 Παυλοωνια !八宝树属 ∆υαβανγα∀
髓型变化是由于髓发育过程中破裂或形成片状隔膜所致 ∀估计我国双子叶树木中 o海绵质髓占
xx h o均质髓占 u{ h o空心髓占 tw h o分隔髓占 u1{ h o薄膜髓占 s1u h ∀
tt 专刊 t 姚庆渭等 }树木营养器官在分类上的研究与应用
图 t 芽 !髓 !叶迹及叶隙节
ƒ¬ªqt ⁄¬¤ªµ¤° ²©¥∏§o³¬·«o¯¨ ¤©·µ¤¦¨ ¤±§¯¨ ¤©ª¤³
k∞¬³¯¤±¤·¬²± ²©±²·¨ ¶«²º±¬± ³¤ª¨ t{l
214 维管系统k姚庆渭 ot|z| ~任宪威等 ot||s ~• ¤§©²µ§ „ƒ ot|zw ~‹²º¤µ§ • „ ot|zwlk图 tl
u1w1t 叶隙 指茎维管系统向外通往叶柄的薄膜组织 ∀ktl单叶隙节 }有单迹单叶隙节k我国约有 zu
ut 林 业 科 学 vy卷
科 o如樟科 !茶科 !木犀科 !夹竹桃l o双迹单叶隙节k如银杏属 Γινκγο) ,多迹单叶隙节(我国约有 w科 u{
属 ,如清风藤属 Σαβια !领春木属 Ευπτελεα)之分 ;(u)三叶隙节 :我国约有 zz科 ,有单迹三叶隙节(如杨
柳科 !榆科) !多迹三叶隙节(如银桦属 Γρεϖιλλεα !栎属 Θυερχυσl之分 ~kvl多叶隙节 }我国约有 uu科 o如
木兰科 !五加科 !悬铃木科 ∀
u1w1u 叶迹 ktl单叶迹 }叶迹 t个 o我国约有 yt科 o加茶科 !杜鹃科 !茜草科 ~kul双叶迹 }叶迹 u个 o
仅见于银杏属 ~kvl三叶迹 }叶迹 v个或 v组 o我国约有 zz科 o如胡桃科 !鼠李科 ~kwl多叶迹 }由 x至多个
散生或组成 x至多组 o我国约有 yv科 o如壳斗科 !锦葵科 !梧桐科 ∀以上 v种叶迹在我国双子叶树种中
约各占 vt h !vz h !及 vu h接近各占 trv ∀
u1w1v 叶束 或称顶叶迹 o是叶柄顶端横切面上的维管痕 o其与叶迹明显不同 o有多种变化 o可作分类
参考 ∀
215 叶片脉序k图 u !vl
脉序亦称叶脉式样或脉型 o根据 ‹¬¦®¨ ¼ o¶·¨¤µ∏° o ¨¯√¬¯¯¨¯等研究k中国科学院植物研究所 ot|zu ∗
t|zv ~中国植物志编委会 ot|z{ ∗ t||{ ~ ¨¯√¬¯¯ ¨¯ ot|{t ~t|{tl o脉序系统有 z类 ∀
u1x1t 树蕨形及扇骨形脉 二叉分枝脉 o如树蕨 ×µ¨¨©¨µ±o银杏属 Γινκγο ∀
u1x1u 掌状脉 可分为 }ktl直形掌状脉 !辐射掌状脉 !弧曲掌状脉 o我国有 ut科 ww属 o如枫香属 Λιθ2
υιδαµ βα !梧桐属 Φιρµιανα ;(u)鸟足状脉 ,如悬铃木属 Πλατανυσ!鞘柄木属 Τοριχελλια ;(v)弧形掌状脉 ,
我国约 uu科 yu属 ,如马桑属 Χοριαρια !寄生藤属 ∆ενδροτροπηε !马甲子属 Παλιυρυσ!枣属 Ζιζψπηυσ!菝
葜属 Σ µιλαξ ∀
u1x1v 羽状脉 可分为 }ktl直羽状脉 }包括单一直羽状脉 !复合直羽状脉 o我国有 u{科 xz属 o如榆
属 Υλµ υσ 鹅耳枥属 Χαρπινυσ;(u)弧曲羽状脉 :包括简单弧曲形 !同弓形 !多弓形 ,我国约 ty|科 wyw
属 ,如桃叶珊瑚属 Αυχυβα ! 木属 Χορνυσ;(v)栅栏羽状脉 :有直形栅栏羽状 !边缘脉栅栏羽状脉 ,二叉
分枝栅栏羽状脉及网状栅栏羽状脉 ,我国约 tt科 tz属 ,如金叶树属 Χηρψσοπηψλλυ µ !夹竹桃属 Νερι2
υ µ ;(w)脊形羽状脉 ,我国有 w科 ts属 ,如朱蕉属 Χορδψλινε !石柑属 Ποτηοσ;(x)掌状羽状脉 ,我国有 wy
科 ty|属 ,如桑属 Μορυσ!糙叶树属 Απηαναντηε ;(y)后生羽状脉 ,在羽状平行脉或栅栏羽状脉之间有
规则 !不规则或破裂的横向脉形成 ,如棕榈科 !芭蕉科 !露兜树科 ;(z)二叉分枝网状脉 ,如上树南星
Αναδενδρον µ οντανα∀
u1x1w 平行脉 叶具多数纵向平行脉 o在成对的主脉之间有第二回纵向平行脉 o如竹亚科 !棕榈科 o在
弧形掌状脉则不存在 o在横向羽状平行脉中具第二回平行脉者如芭蕉科 ∀
u1x1x 粘合羽状脉 指小叶间融合的边缘线形脉 o如树蕨 o毛蕨属 Χψχλοσορυσ∀
u1x1y 三级和较高级的脉 ktl二叉分枝网状脉 ~kul多边形脉 }有规则多边形 !不规则多边形 !多角梯
形 ~kvl梯形脉 }有规则梯状 !不规则梯状 !方格斑纹状 !梯级形 ~kwl小脉附属类型 }有树形网状 !分离羽
状 !羽状网状 !汇流状 ∀
u1x1z 边缘脉 ktl边缘脉缺 }有单一延伸 !分枝延伸 ~kul边缘脉单一 }有单一线形连续 !弧曲形连续 !
不完全 !不规则 ~kvl单一直线形边缘脉外侧有流苏状脉 ~kwl单一直线形边缘脉外侧有栅栏羽状脉或不
规则网状边缘带 ∀
216 茎 !叶及其变态
树木正常的叶常扁平而较宽阔 o有单叶复叶之分 o据统计 o我国单叶树木约有 tsss余属 o约占树木
属总数的 z| h o复叶树木约有 vss余属 o占 ut h o单叶的属中互生者约 zss属 o对生及轮生者约 vzs属 o
单身复叶者 ty属 ∀茎 !叶的变态 o不外有肉质化 !退化 !刺化数种 ∀多肉质树木我国约有 us科 xy属 o
茎或叶肥厚肉质者 o如芦荟 Αλοε !鸡蛋花属 Πλυ µερια∀退化者叶退化成鳞形 !卷须形或全部无叶等 ,我
国约 ux属 ,如梭梭属 Ηαλοξψλον !藤属 Ενταδα !荆豆属 Υλεξ ,刺化者有枝刺 !托叶刺 !皮刺 !卷须刺 !芽
鳞刺及叶柄刺 ∀
217 芽及叶痕 !托叶痕k图 tl
vt 专刊 t 姚庆渭等 }树木营养器官在分类上的研究与应用
图 u 脉序kt ∗ usl
ƒ¬ªqu ‘¨µ√¤·¬²±kt ∗ usl
树蕨状二叉分枝式脉 „µ¥∏¶¦∏¯¤µ¬¶}t1 毛肋桫椤 Αλσοπηιλα χοστυλαρισ,扇骨形二叉分枝式脉 ƒ¯ ¤¥¨¯¯¤·∏¶}u1 银杏 Γινκγο βιλο2
βα o掌状脉 °¤¯ °¤·∏¶ov1 直形掌状脉 • ¨¨·¬2³¤¯ °¤·∏¶}鸡爪槭 Αχερ παλµ ατυ µ ow ∗ x q弧曲掌状脉 ≤∏µ√¬¶2³¤¯ °¤·∏¶}w1 连香树
Χερχιδιπηψλλυ µ ϕαπονιευ µ ox q水青树 Τετεραχεντρον σινενσε oy q辐射掌状脉 • ¤§¬¤·¬³¤¯ °¤·∏¶}粪箕笃 Στεπηανιαλονγα oz ∗ { q鸟
足状脉 ° §¨¤·∏¶}z q二球悬铃木 Πλατανυσ αχεριφολια o{ q北马兜铃 Αριστολοχηια χοντορτα o| ∗ tv q弧形掌状脉 ≤²±√ µ¨ª¤·∏¶}|1 药
囊花 Χψπηοτηεχα µοντανα ots q伞形寄生藤 ∆ενδροτροπηε ott q马甲子 Παλιυρυσ ραµ οσισσι µ υσotu q耳基柏拉木 Βλατυσ αριχυλα2
τυσotv q线萼金花树 Βλατυσ απριχυσoktw ∗ tyl掌状羽状脉 °¤¯ °¤·¬2³¬±±¤·¨ }tw1 糙叶树 Απηαναντηε ασπερα otx q壳菜树 Μψτι2
λαρια λαοσενσισoty q云南紫荆 Χερχισ ψυννανενσισktz ∗ us 同时参见图 v说明l otz1 梯木 Τι µ ονιυσ αρβορευσk网状栏羽状脉l o
t{1肥牛木 Χεπηαλοµ αππα σινενσισk不规则梯状脉l ot|1 角果木 Χοριπσ ταγαλous q槐花杉 Αµεντοταξυσ αργοταενια qk姚庆渭
绘l q
芽体因性质 !部位 !外形而异k任宪威等 ot||sl ∀有一型 !二型之分 o多数为一型 o少数有花芽及叶
芽二型 o如木姜子属 Λιτσεα∀裸芽芽体有的松散 ,有的拳卷紧包 ∀芽鳞有叶身芽鳞及托叶芽鳞之分 ,芽
鳞按数量 !排列而异 ,通常脱落 ,亦有少数常年宿存于枝上者 ,我国约 tt 属 ,如永瓣藤属 Μονι2
µοπεταλυ µ !藤山柳属 Χλε µ ατοχλετηα∀托叶芽鳞我国约有 y科 us属 ,如榕属 Φιχυσ!木兰属 µ αγνολια∀
叶柄脱落后枝上留有叶痕 ,托叶脱落后留有托叶痕 ,两者有时均呈环状痕者我国约 u|属 ,如白颜树属
Γιροννιερα !喜林芋属 Πηιλοδενδρον ∀
wt 林 业 科 学 vy卷
图 v 脉序k续 ut ∗ wul
ƒ¬ªqv ‘¨µ√¤·¬²±kut ∗ uwl
羽状脉 °¬±±¤·¨ 直羽状脉 • ·¨¬³¬±±¤·∏¶}ut1 单一直羽状脉 ≤µ¤¶³¨ §²§µ²°¨¤µ¶¬·¨¨}五桠果 ∆ιλλενια ινδιχα , uu q复合直羽状脉 ≤µ¤¶³¨ §²2
§µ²°¨¦²°³²¶¨¨}大果榆 Υλµ υσ µ αχροχαρπα o弧曲羽状脉 ≤∏µ√¬³¬±±¤·∏¶}uw1 普通弧曲羽状脉 ≤²°°²± ¦∏µ√¬³¬±±¤·∏¶}观光木 Τσοονγιοδεν2
δρον οδορυ µ oux q简单弧曲羽状脉 ≤¤°³·²§µ²°²∏¶}灯台树 Βορτηροχαρψυ µ χοντροϖερσυ µ ouy q同弓形脉 ≤²2¤µ¦∏¤·∏¶}黄斑桃叶珊瑚 Αυχυβα
ϕαπονιχα √¤µq ϖαριεγατα ouz q多弓形脉  ∏¯·¬2¤µ¦∏¤·∏¶}托叶缨 Χερασυσστιπυλαχεαk仿中国植物志l o栅栏羽脉 ƒ¨°¦¨ ³¤¬¬¯¯¤·¨ }u{1 直形栅栏
羽状脉 • ¦¨·¬2³¤¬¬¯¯¤·¨ }夹竹桃 Νερτιυ µ ινδιχυ µ ou| q边缘脉栅栏羽状脉 ¤µª¬±¤¯ ¶¬±ª¯¨ ¬¯±¨ 2¦²±·¬±²∏¶³¤¬¬¯¯¤·¨ }短序蒲桃 Σψζψγιυ µ
βραχητηψρσυ µ ovs q二叉分支栅栏羽状脉 ⁄¬¨«²µ²°²2³¤¬¬¯¯¤·¨ }齿叶赛金莲 Γοµ πηια σερραταk仿中国植物志l o网状栅栏羽状脉 • ·¨¬¦∏¯¤·¨
©¨ ±¦¨ ³¤¬¬¯¯¤·¨k参见图版 u otzl }梯木 Τι µ ονιυσ αρβορευσ,脊形羽状脉 ¬µ¤·∏¶}vt1 朱蕉 Χορδψλινε φρυτιχοσα , 后生羽状脉  ¨¯¤2³¬±±¤·∏¶}
vu q棕竹 Ρηαπισ εξχελσα o二叉分枝网状脉 ⁄¬¦«²·²°²2µ¨·¬¦∏¯¤·∏¶}vv1 上树南星 Αναδενδρον µ οντανα o平行脉 !纵向平行脉 °¤µ¤¯¯¨ ²¯§µ²2
°²∏¶o²±ª¬µ∏§¬±¤¯¨}vw1 粉单竹 Βαµ βυσα χηυνγιι ovy q竹柏 Νεγεια ναγι ovz q大叶相思树 Αχαχια αυριχυλαεφορµισ,横向羽状平行脉 °¤µ¤¯2
¯¨ ²¯2§µ²°¨·µ¤±√ µ¨¶¨ }u{ !u| !vs !vt o粘合羽状脉 ≤²±ª¯∏·¬±¤·¨ }v{1 毛蕨属 Χψχλοσορυσo三级及较高的脉 !二叉分枝网状脉 vªµ¤±§«¬ª«¨µ2
√ ¬¨±¨ §o⁄¬¦«²·²°²2µ¨·¬¦²¯¤·∏¶}vs !vv o规则多边形脉k图 u oyl• ª¨∏¯¤µ³²¯¼ª²±²2µ¨·¬¦∏¯¤·∏¶}kƒ¬ªqu oyl o不规则多边形脉 Œµ¨ª∏¯¤µ³²¯¼ª²±²2
µ¨·¬¦∏¯¤·∏¶}kƒ¬ªqu owl o规则梯状脉 • ª¨∏¯¤µ¶¦¤¯¤µ¬©²µ°¬¶}kƒ¬ªqu o| !tu !tvl o不规则梯状脉 Œµ¨ª∏¯¤µ¶¦¤¯¤µ¬©²µ°¬¶}kƒ¬ªqu ot{l o肥牛木
Χεπηαλοµ αππα σινενσισo方格斑纹状脉 × ¶¨¶¨ ¤¯·∏¶}vx q树形网状脉 ⁄¨ ±§µ²2µ¨·¬¦∏¯¤·∏¶}v| q木犀 Οσµ αντηυσφραγρανσo羽状网状脉 °¬±±¤·¨2
µ¨·¬¦∏¯¤·∏¶}ws q鼠刺 Ιτεα χηινενσισo汇流脉 ≤²µµ¬√¤·∏¶}wt q海芋 Αλοχασια µ αχρορρηιζα o边缘脉 ¤µª¬±¤¯ √ ¬¨±¨ §单一延伸 ≥¬°³¯¨¨¯²±ª¤·¨ }
u{ q分枝延伸 …µ¤±¦«¨ §¤¯²±ª¤·¨ }kƒ¬ªqu oxl o单线形连续 ≥¬°³¯¨ ¬¯±¨ ¦²±·¬±²∏¶}u| qkƒ¬ªqu otu !tvl o弧曲形连续 ≤∏µ√ §¨¦²±·¬±²∏¶}wu1 肖蒲
桃 Αχµενα αχυ µινατισσι µ α o不完全 Œ±¦²°³¯ ·¨¨ }uv q流苏状近缘脉 ¤µª¬±¤¯ ¬¯°¥µ¬¤·¨ }kƒ¬ªqu otul o珊栏羽状近缘脉 ¤µª¬±¤¯ ³¤¬¬¯¯¤·¨ }
kƒ¬ªqu otvl o叶片仅有中脉无侧脉 • ¬·« °¬§µ¬¥²±¯ ¼ o º¬·«²∏·¯¤·¨µ¤¯ √ ¬¨±¨ §kƒ¬ªqul ot|1 角果木 Χεριπσταγαλous q穗花杉 Αµεντοταξυσ αρ2
γοταενια .k姚庆渭绘l
xt 专刊 t 姚庆渭等 }树木营养器官在分类上的研究与应用
218 附属物及内含物质k中国科学院植物研究所 ot|zu ∗ t|zvl
u1{1t 内含物质 树木体内含乳状液汁者我国有 tt科 tsx属 o如夹竹桃科 !萝 科 o含黄色胶汁者有
山竹子属 Γαρχινια∀
u1{1u 叶含腺体等附属物 包括透明油点及不透明腺体 !腺鳞 !腺斑 !疣点 !颗粒状突出 !钟乳体 !钙质
垩点等 o我国有 tv科 yw属 o如白树属 Γελονιυ µ 胡颓子属 Ελαεαγνυσ∀
u1{1v 枝叶的特殊被毛 包括星状毛 !簇状毛 !丁字形毛 !绵毛 !蛛丝状毛 !刚毛 !刺毛 o如赤杨叶属 Αλ2
νιπηψλλαµ ! 木属 Χορνυσ!紫菀木属 Αστερτηαµ υσ∀
此项附属物与含有物和植物的生理 !生化关系密切 o是内分泌与激素的产物 ∀
v 树林营养器官类型的划分与分类
树木在植物界虽有各个分类层次之分 o但在营养器官上常有相似 o难以区分 o如裸子植物的松 !杉 !
柏等科针形 !刺形 !鳞形叶与双子叶植物的岗松 Βαεχηεα !岩高兰属 Ε µ πετρυ µ !滨樗属 Συριανα等极为
相似 ,又如裸子植物的竹柏属 Ναγιερα !贝壳杉属 Αγατηισ与单子叶植物的假叶树属 Ρυσχυσ,双子叶植
物的寄生藤属 ∆ενδροτροπηε !金合欢属 Αχαχια(叶状柄) !白千层属 Μελαλυχα的叶片均为纵向平行的趋
同脉 ,非常相似 ,再如裸子植物的买麻藤属 Γνετυ µ 为单叶对生 ,弧曲羽状脉 ,单子叶植物的菝葜属
Σ µιλαξ 的叶具弧形掌状脉 o这些脉序在双子叶植物中大量存在 o易于混淆 o深入探索非常必要 ∀
311 树木营养器官类型的划分
我国树木营养器官可分为 z个类型 ∀
v1t1t 一回复叶型 一回羽状或掌状复叶 ∀
v1t1u 二回以上复叶型 二回至多回羽状或掌状复叶 ∀
v1t1v 单叶细小 !退化至宽叶无侧脉或多肉型 单叶 !针形 !鳞形 !刺形 !条形 !条状披针形或宽叶k均
仅有中脉 !无侧脉l !退化无叶 o或多肉植物k茎或叶厚肉质l ∀
v1t1w 单叶纵向平行脉及弧形掌状脉型 单叶 o叶片不分裂或掌状深裂 o有纵向平行脉 !扇骨形二叉
分枝脉或弧形掌状趋同脉 ∀
v1t1x 单叶掌状脉型及掌状羽状脉型 单叶 !叶片具直形掌状脉 !弧曲掌状脉 !辐射掌状脉 o或叶片上
部为羽状脉 o基部及近基部为掌状基出脉或离基三出脉 ∀
v1t1y 单叶或单小叶互生羽状脉型 单叶或单小叶k单身复叶l o互生 o叶片具直羽状脉 !弧曲羽状脉 !
栅栏羽状脉 !脊形羽状脉 ∀
v1t1z 单叶对生及轮生羽状脉型 单生 !对生或轮生 o叶片具直羽状脉 !弧曲羽状脉或栅栏羽状脉 ∀
这些类型中 o掌状羽状脉型是掌状脉与羽状脉的过渡型 o弧形掌状脉是纵向平行脉与掌状脉的过
渡型 ∀叶细小 !退化无叶或多肉植物多数受生态环境影响产生的变化 o故各自独立或全并成同个类型 ∀
类型的划分力求简明 o全面 o避免混淆 ∀
312 树木营养器官科属综合检索表的编制
为了进行树木营养器官分类的实践 o作者对各个类型作了科属k含种群l综合检索表编制工作 ∀由
于树木营养器官复杂多样 o因之不可能采用传统分类建立模式种的办法作为各级分类层次k科 !属等l
的根据和应用 ∀在营养器官中 o同一属的树种有时出现几个种群型的事实 o故不可能只用某一种群型
作为代表 o这是与生殖器官为主分类不同之处 o与此同时 o我们还编制了各科分属检索表 o使之更便于
运用 o在检索表编制过程中 o我们体会到只要对树木的分类依据能确切掌握 o营养器官分类是可以实现
的 ∀
w 营养器官分类的总体认识
411 对植物界各个分类层次的认识
w1t1t 门及亚门 树蕨具二叉分枝脉及粘合羽状脉等原始脉型 ~裸子植物既保留原始的双叶迹及扇
yt 林 业 科 学 vy卷
骨形二叉分枝脉 o又有仅存中脉或中脉及侧脉均无的叶 o还出现了少数向被子植物演化的弧曲状脉 ~进
入被子植物 o原始的脉型和双叶迹完全绝迹 o脉序复杂多变 o在双子叶植物中以三级脉的多边形及梯形
为主线 o叶迹亦多样 ~到了单子叶植物则以纵向平行脉 !脊形羽状脉及羽状平行脉为主线 o在平行主脉
间还常出现第二回平行脉 !方格斑纹状脉 !梯级形脉 !二叉小枝网状脉 !汇流状脉及后生羽状脉 ∀
w1t1u 科 分科有的可以脉序为主线 ∀如棕榈科 !竹亚科 !龙舌兰科为纵向平行脉 ~野牡丹科为弧形
掌状脉兼具梯级形三级脉 ~有的以维管系统为主线 o如木犀科 !茶科 !樟科 !茜草科为单迹单叶隙 !蔷薇
科 !蝶形花科多为单迹三叶隙 ~木兰科 !五加科为单迹多叶隙 ~有的以复叶为主线 o如含羞草科 !辣木科
为 u ∗ v回羽状复叶 ∀有的则较复杂 o但通过以科为单位的总体归纳和分析 o认识到分科也有一定规律
可循 ∀
w1t1v 属 营养器官分属时应注意几个问题 o一是具有属型代表的属 o绝不会与其它任何科属的树种
混淆 o如银杏属 Š¬±®ª²具有扇形二叉分枝脉 !双叶迹 !扇形叶片等属型 o杜仲属 Ευχοµ µια具有分隔
髓 !单叶迹 !顶芽缺 !体内含有胶丝等属型都是 ~二是有些树种的特征虽较明显 o但常误作属型代表 o实
则不能代表属型 o如山榄科金叶树属 Χηρψσοπηψλλυ µ 的叶片具有栅栏羽状脉误认为是属型代表 o实则
具有这种脉序的树木有 tt科 tz属之多 o这只是一种脉型 o不能代表属型 o如果加上三叶迹 !互生叶无
托叶等特征才能成金叶树属的属型代表 ~三是有些属如鼠李科的鼠李属 Ρηαµ µ υσ,叶片具有弧曲羽状
脉 o但叶有互生和对生 o芽有裸芽 !鳞芽之分 o小枝无刺 o有的枝顶变成刺 o形成 w个种群型 o因之 w个种
群型合计 o才能成为鼠李属的完整属型 o不可能以任何一个种群型作为该属的属型代表 ∀检索表编制
时种群型是不可忽视的 ∀
412 营养器官在系统发育上的认识
w1u1t 维管系统 从叶隙 !叶迹上表明种子植物存在演化关系 !单叶隙中 o单迹单叶隙原始于多迹单
叶隙 o其中双迹单叶隙更具有原始性 o在三叶隙中 o单迹原始于多迹 o在多叶隙中 o单叶原始于复叶 o互
生叶原始于对生及轮生叶 o羽状脉原始于掌状脉 o总之叶隙不是弧立的 o必须与其它相关特征加以综
合 o才能了解相应的演化趋势和规律 ∀
w1u1u 脉序 脉序的演化规律在二级脉中弧曲羽状原始于弓形脉 !直羽状脉 !栅栏羽状脉与羽状平行
脉有相关性 o三级脉中 o多边形脉原始于梯形脉 o更原始于树形网状脉及羽状网状脉 o二叉分枝网状脉
与原始的二叉分枝脉有相关性 o后生羽状脉是羽状脉中最进化的脉型 ∀
413 受生态环境影响产生的变态
树木受生态环境影响 o如高山 !寒原 !荒漠 !草原及盐碱地 !海滩等使营养器官产生特有变态 o在各
个门及亚门中均有出现 o有的茎叶高度肉质化 o有的大量退化 o有的形成高山灌丛或垫状 o或淹没在海
岸线以下的红树林中 ∀这些也纳入营养器官分类之中 o是和生殖器官分类为主不同之处 o值得引起重
视 ∀
参 考 文 献
井上赖数 1 最新园艺大辞典 o第 t ∗ tu卷 q诚文堂新光社 ot|y{ ∗ t|y|
任宪威 o姚庆渭 o王木林 1 中国落叶树木冬态 1 北京 }中国林业出版社 ot||s
西南林学院 o云南省林业厅 q云南树木图志 o上 !中 !下册 q昆明 }云南科技出版社 ot|{{ ∗ t||t
姚庆渭 1 营养器官维管系统在树木分类上的应用 1 南京林产工业学院学报 ot|z| ot ∗ u }vt ∗ xu
郑万钧 1 中国树木志 o第 t ∗ v卷 o北京 }中国林业出版社 ot|{v ot|{x ot||z
中国科学院植物研究所 q中国高等植物图鉴 o第 t ∗ x册 o北京 }科学出版社 ot|zu ∗ t|zv
中国科学院植物研究所 q中国高等植物图鉴 o补编 o第 t ∗ u册 q北京 }科学出版社 ot|{u ∗ t|{v
中国植物志编委会 q中国植物志 o各卷 q北京 }科学出版社 ot|z{ ∗ t||{
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zt 专刊 t 姚庆渭等 }树木营养器官在分类上的研究与应用
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 ¨¯√¬¯¯¨¯ • q叶片结构的术语学 q生物科学参考资料 o第 tx集 q北京 }科学出版社 ot|{t
 ¨¯√¬¯¯¨¯ • q叶脉式样和被子植物起源 q生物科学参考资料 o第 tx集 q北京 }科学出版社 ot|{t
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图 t注 说明
Εξπλανατιον οφ Φιγ .t
芽 …∏§}t1 闽楠 Πηοεβε βουρνει ,u .厚皮香 Τερνστροε µια γψνναντηερα ,v .水冬瓜 Αδινα ραχε µ οσα ,w .香果树 Ε µ µενοπτερψσ ηενψι ,x .山苍子
Λιτσεα χυβεβα ,y .连翘 Φορσψτηιασυσπενσα ,z .银杏 Γινκγο βιλοβα ,{ .喜树 Χαµ πτοτηεχα αχυ µινατα ,| .竹节树 Χαραλλια βραχτηιατα ,ts .北五味
子 Σχηισανδρα χηινενσισ, tt .黑胡桃 ϑυγλανσ νιγρα , tu .清风藤 Σαβια ϕαπονιχα , tv .领春木 Ευπτελεα πλειοσπερνυ µ , tw .青刚栎 Χψχλοβ2
αλονοπσισ γλαυχα ,tx .二球悬铃木 Πλαλανυσ αχεριφολια ,ty . 木 Αραλια χηινενσισ.
髓 °¬·«}tw1 均质髓 ‹²°²ª¨ ±²∏¶³¬·«oty1 海绵质髓 ≥³²±ª¼ ³¬·«o{1 薄膜髓 ⁄¬¤³«µ¤ª° §¨³¬·«ott1 分隔髓 ≤«¤°¥¨ µ¨§³¬·«oy1 空心髓 ‹²¯2
²¯º ³¬·«q
叶迹 …∏±§¯¨·µ¤¦¨ }t ∗ y1 单叶迹 ≥¬°³¯¨¥∏±§¯¨·µ¤¦¨ oz1 双叶迹 × º²¥∏±§¯¨·µ¤¦¨¶{ ∗ tt o三叶迹 ׫µ¨¨¥∏±§¯¨·µ¤¦¨¶otu ∗ ty多叶迹  ∏¯·¬2
³¯¨¥∏±§¯¨·µ¤¦¨¶k叶迹 x至多个 o或 x至多组 o排列规则或不规则l 叶隙节 ×µ¤¦¨ ª¤³±²§¨ }tt ∗ ut1 单叶隙节 ˜±¬¯¤¦∏±¤µ±²§¨ ott1 单迹
单叶隙节 ≥¬°³¯¨·µ¤¦¨ ©µ²° ¤¨¦«ª¤³kt ∗ yl o tu1 双迹单叶隙节 × º²·µ¤¦¨¶©µ²° ¤¨¦«ª¤³kzl ot|1 三迹单叶隙节 ׫µ¨¨·µ¤¦¨¶©µ²° ¤¨¦«
ª¤³ktsl ous1 五迹单叶隙节 ƒ¬√¨·µ¤¦¨¶©µ²° ¤¨¦«ª¤³ktul out1 七迹单叶隙节 ≥ √¨ ±¨·µ¤¦¨¶©µ²° ¤¨¦«ª¤³ktvl ouu ∗ uv1 三叶隙节 ×µ¬¯¤¦∏±¤µ
±²§¨ ouu1 单迹三叶隙节 ≥¬°³¯¨·µ¤¦¨ ©µ²° ¤¨¦«ª¤³k{ !| !ttl ouv1 多迹单叶隙节  ²µ¨ ·µ¤¦¨¶©µ²° ¤¦«ª¤³ktwl ouw1 多叶隙节  ∏¯·¬¯¤¦∏±¤µ
±²§¨ o单迹多叶隙节 ≥¬°³¯¨·µ¤¦¨ ©µ²° ¤¨¦«ª¤³ktx !tyl qk姚庆渭绘l q
{t 林 业 科 学 vy卷