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STUDY ON THE STRUCTURE CHARACTERIS TICS AND REGENERATION DYNAMICS OF CHINESE SPRUCE FORESTS IN QINLING MOUNTAINS

秦岭山地云杉林结构特征与更新动态的研究


This paper discusses the mechanism of structure characteristics and dynamics for spruce forest in Qinling Mountains through the investigation and comparison of Chinese spruce(Picea asperata) forests at different stages.The result shows that there is a large amount of seed sources and a little number of saplings at age below 20 years,but only this species is the dominant regeneration tree species in mature forest of Picea asperata. In the regeneration forest under selection cutting system,the height growth of poplar and birch is very fast during first 30 years,and dominates rapidly over the canopy.Picea asperata shows a lower growth rate and most tolerant tree species in first growth stage so that it will replace gradually all the other trees.After clear cutting,poplar and birch often occur dominant,only a small number of saplings are Picea asperata in the regeneration forest.In nature conditions,it will take a long time to recover the Chinese spruce forests.The amount of saplings and seedlings in the spruce forest is a key factor in the maintain of the steady state of the spruce forest.This dynamics process can be controlled and improved by human activity.


全 文 : 第 vy卷 专刊 tu s s s年 t 月
林 业 科 学
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秦岭山地云杉林结构特征与更新动态的研究 3
高甲荣
k北京林业大学 北京 tsss{vl
肖 斌 陈海滨 刘满堂
k西北林学院 杨陵 ztutssl
关键词 } 云杉 o更新动态 o结构特征 o秦岭山地
收稿日期 }t||{2sx2tu ∀
林业部重点课题/秦岭森林生态系统结构和功能的研究0的一部分 ∀
3 本文是在 张仰渠 教授指导下完成的 o西北林学院森保 {|级同学参加了外业调查工作 o并得到陕西省辛家山林场的协作与支持 o
西北林学院杨茂生教授 !雷瑞德教授 !陈存根教授等曾给予热情指导和帮助 o在此谨致谢意 ∀
ΣΤΥ∆Ψ ΟΝ ΤΗΕ ΣΤΡ ΥΧΤΥΡΕ ΧΗΑΡΑΧΤΕΡΙΣ ΤΙΧΣ ΑΝ∆ ΡΕΓΕΝΕΡΑΤΙΟΝ
∆ΨΝΑΜΙΧΣ ΟΦ ΧΗΙΝΕΣΕ ΣΠΡ ΥΧΕ ΦΟΡΕΣΤΣ ΙΝ ΘΙΝΛΙΝΓ ΜΟΥΝΤΑΙΝΣ
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( Βειϕινγ Φορεστρψ Υνιϖερσιτψ Βειϕινγ tsss{v)
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( Νορτηωεστ Φορεστρψ Υνιϖερσιτψ Ψανγλινγ ztutss)
Αβστραχτ : ׫¬¶³¤³¨µ§¬¶¦∏¶¶¨¶·«¨ ° ¦¨«¤±¬¶° ²©¶·µ∏¦·∏µ¨ ¦«¤µ¤¦·¨µ¬¶·¬¦¶¤±§§¼±¤°¬¦¶©²µ¶³µ∏¦¨ ©²µ¨¶·¬± ±¬±¯¬±ª
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³µ²√ §¨¥¼ «∏°¤± ¤¦·¬√¬·¼q
Κεψ ωορδσ: Πιχεα ασπερατα o • ª¨¨ ±¨ µ¤·¬²± §¼±¤°¬¦¶o≥·µ∏¦·∏µ¨ ¦«¤µ¤¦·¨µ¬¶·¬¦¶o ±¬±¯¬±ª ²∏±·¤¬±¶
云杉( Πιχεα ασπερατα ¤¶·ql林是秦岭林区高中山地带的顶极群落类型之一 o由于其蓄积量高 !材
质优良 o亦为秦岭林区开发利用最早的森林类型k张仰渠 ot|{{l ∀陕西省云杉天然林面积日渐稀少 o且
资源分散 o因此恢复云杉林在高山地带特有的防护作用 o是秦岭林区一个重要的研究课题 ∀本文根据
对该林区天然云杉林 !择伐更新林及皆伐迹地更新林的调查对比分析 o研究了云杉林的结构特征及其
更新动态 o以期为探索该区云杉林的恢复途径及扩大这一树种资源提供科学依据 ∀
1 研究区概况及方法
t1t 研究区概况 该研究在陕西省宝鸡市林业局辛家山林场进行 ∀研究区位于秦岭西部南坡 o嘉陵
江上游 ovwβtsχ ∗ vwβusχ‘otsyβu{χ ∗ tsyβv{χ∞o海拔 {ss ∗ uwss ° ∀区内山峦起伏 o地势险峻 o坡度多为
usβ ∗ xsβ o气候属于暖温带半湿润山地气候 o在不同海拔高度 o年均温 z1y ε ∗ tx1w ε o年降水量 {ss ∗
tsss °° o多集中在 z !{ !|月 ∀年日照时数 tsss ∗ tuss«o大气相对湿度 zu h ∗ {y h o年蒸发量 yss ∗
{ss °° o无霜期 t|s§o土壤为棕色森林土 o母岩以花岗岩为主 o土层厚度多为 ws ∗ zs¦° ∀
t1u 研究方法 在云杉天然林保留的区域韭菜坪 o选择有代表性的成熟林 !择伐更新林及皆伐迹地更
新林 o分别设置 ux ° ≅ ux °的样地各 t块进行调查 ∀在样地内对胸径 Ε v1s¦°林木进行每木检尺 o测
定各林木的胸径和树高k用测高仪及目测法测定树高l ∀同时 o在每个样地中均匀设置 |个 u ° ≅ u °样
方 o调查胸径  v qs¦°幼树的数量及高度 !地径 !年龄和冠幅 o并调查云杉幼苗的数量 !生长状况及云杉
种源的数量和发芽情况等 ∀
表 1 各调查样地测定各树种年龄的样本数
Ταβ .1 Νυµ βερσ οφ σαπλινγσ οφ τηεσπεχιεσαγεδ διρεχτλψιν εαχη σαµ πλε πλοτ
树种
×µ¨¨¶³¨¦¬¨¶
云杉
Πιχεα ασπερατα
红桦
Βετυλα αλβο2σινενσισ
糙皮桦
Βετυλα υτιλισ
华山松
Πινυσ αρµ ανδι
山杨
Ποπυλυσ δαϖιδιανα
青榨槭
Αχερ δαϖιδιι
样地 t °¯ ²·t uv p p v p p
样地 u °¯ ²·u u| v v | u x
总计 ײ·¤¯ xu v v tu u x
在云杉成熟林k样地 tl和择伐更新林k样地 ul的样地调查中 o对各主要组成树种按径级选取 u ∗ u|
株样木 o用生长锥分别测定各样木胸高处的年轮数 o以实测幼树至 t1v °处的年龄平均值为基础确定各
样木年龄 ∀调查样地各测定树种年龄的样本数列于表 t ∀对云杉龄级的估算 o主要依据实测云杉样木
年龄建立云杉林木年龄与胸径级的回归方程进行的 ∀对其它树种年龄级的估算 o以实测样木年龄为参
照 o根据多年林区工作经验和林木所处位置及生长状况进行目测估算的 ∀这一方法虽不十分精确 o但
可以相信 o估测年龄误差一般不会超过一个龄级 ∀
2 结果分析
u1t 群落组成结构 群落组成结构是指构成群落的各种生物成分 o也是群落生长 !更新和发展的基
础 ∀云杉林作为高山 !亚高山地带顶极群落类型存在于秦岭山地 o占据着与其相适应的生态环境条件 ∀
云杉林的生长 !发育 !更新规律 o一方面决定于自身的遗传性 o另一方面在很大程度上受外界环境条件
的支配k四川林业科学研究所 ot|{w ~李景文等 ot|{{l ∀不同生境条件下云杉林的树种组成 !林分结构 !
生长状况和更新状况都有较大的差别 ∀
表 2 调查样地各主要组成树种在主林层出现的数量
Ταβ .2 Νυµβερσ οφ τηεϖαριουστρεεσπεχιεσαππεαρεδ ιν µαιν στορψιν εαχη σαµ πλε πλοτ k×µ¨ r¨yux°ul
树种
×µ¨¨¶³¨¦¬¨¶
云杉
Πιχεα ασπερατα
华山松
Πινυσ αρµ ανδι
红桦
Β . αλβο2σινενσισ
青榨槭
Α . δαϖιδιι
糙皮桦
Β . υτιλισ
山杨
Ποπυλυσ δαϖιδιανα
小计
ײ·¤¯
样地 t °¯ ²·t uy u u s t s vt
样地 u °¯ ²·u { | t| { | y x|
样地 v °¯ ²·v s tv u{ x tx ty zz
辛家山林场韭菜坪一带的天然云杉林 o是 ys年代初期大面积皆伐时期保留下来的比较完整的云
杉林 ∀云杉成熟林多是以云杉为优势种构成的单优群落 o群落中常常混生有青扦( Πιχεα ωιλσονιι) ,各
林木在乔木层可以划分为两层次 ∀主林冠层的高度为 us ∗ ux ° o云杉在这一层次占绝对优势 o此外尚
有少量的华山松( Πινυσ αρµ ανδι) !青榨槭( Αχερ δαϖιδιι) !红桦( Βετυλα αλβο2σιενενσισ) !光皮桦( Βετυλα
λυ µινιφερα)等 ∀林冠亚层为 tx ∗ us ° o树种组成仍以云杉为主 ,另有华山松 !青榨槭 !漆树( Τοξιχοδεν2
δρον ϖερνιχιφλυ µ ) !茶条槭( Αχερ γινναλα) !甘肃槭( Αχερ µ ανδσηυριχυ µ ) !鹅耳枥( Χαρπινυσ τυρχζανι2
νοωιι)等 ,林下灌木主要有华北绣线菊( Σπριαεα φριτσχηιανα) !六道木( Αβελια βιφλορα) !鞘柄菝契( Σ µι2
λαξ στανσ) !忍冬( Λονιχερα ϕαπονιχα) !紫丁香( Σψρινγα ϕυλιαναε) !杜鹃( Ρηοδοδενδρον γιραλδιι)等 ∀皆
伐迹地上形成的林分 ,在树种组成上要比成熟的天然云杉林复杂得多 ∀主林冠层除了华山松 !红桦 !光
皮桦 !槭树 !糙皮桦( Βετυλα υτιλισ)外 ,常常能看到山杨( Ποπυλυσ δαϖιδιανα) !白桦( Βετυλα πλατψπηψλλα) !
毛 ( Χορνυσ ωαλτερι) !湖北花楸( Σορβυσ ηυπεηενσισ) !冬瓜杨( Ποπυλυσ πυρδοµιι)和葛萝槭( Α . γροσσερ2
ι) !杈叶槭( Α . ροβυστυ µ ) !血皮槭( Α . γρισευ µ )等可达 us余种 ,云杉幼树幼苗出现的数量少且高度小 ,
xst 专刊 t 高甲荣等 }秦岭山地云杉林结构特征与更新动态的研究
各树种之间的竞争较为激烈 ,草本植物种类多 ,盖度大 ,以喜光耐湿的种类如柳叶菜( Επιλοβιυ µ πιρρι2
χηολοπηυ µ ) !蚤缀( Αρεναρεα γιραλδιι) !海棠( Ηψπεριχυ µ ασχψρον)等 ∀择伐后形成的更新林 ,种源受制
于群落本身种类结构的影响 ,其树种组成介于上述两种林分之间 ∀
v个调查样地中各主要组成树种在群落乔木层出现的数量见表 u ∀可以看出 o不同调查样地 o其主
要组成树种出现的比例有较大的差异性和规律性 ∀云杉在成熟林 !择伐更新林和皆伐迹地更新林的乔
木层的株数比例分别为 {u h !tv h和 s o呈明显的下降趋势 o这与调查各样地的云杉处于不同的群落演
替阶段相一致 ∀山杨 !桦木在成熟云杉林乔木层仅占总株数的 ts h 以下 o而在皆伐迹地上则超过
zx h o这也说明杨桦类为先锋树种 o在皆伐迹地有着较强的适应性和生存能力k高甲荣等 ot||ul ∀华山
松和青榨槭介于二者之间 o在不同调查样地都有或多或少的出现 o这也表明华山松和青榨槭具有一定
耐荫性和生存竞争力 ∀
u1u 群落的径级及高度结构 群落的径级结构是指林分中各树种在不同粗度级k胸径级l上的株数分
配比例 o反映了群落内不同树木个体间的竞争和分异状况 ∀在云杉成熟林中 o云杉在各个径级几乎都
有分布 o主要集中在 w ∗ {和 uw ∗ vy径级 o数量上亦占绝对优势k图 tl o而在其它径级中分布较少 ∀这
就表明 o在云杉成熟林中 o云杉具有很强的耐荫性 o能够在林冠下进行自我更新 o形成稳定的群落 ∀华
山松在云杉林中也有少量分布 o主要集中于 us ∗ u{径级 o说明华山松具有一定的耐荫性k高甲荣 o
t||tl ∀其它树种如红桦 !糙皮桦等仅在大径级中少量出现 o多系在林窗或林中空地上生长起来的先锋
树种 o而在小径级中几无存在 ∀ /林窗0更新是云杉林维持其连续性的机制之一 o也是群落发生波动的
重要途径k高甲荣等 ot||ul ∀
林木的高度结构是指林分中各组成树种在不同高度级内的株数分布比例 ∀在林木高度分布结构
中 o几乎所有树种都集中于 ty °以上 o占调查样地林木株数总量的 {x h以上k图 ul ∀云杉在 { ∗ tu °
尚有少量个体存在 o这是由于云杉在庇荫条件下 o生长十分缓慢k高甲荣等 ot||sl ∀在云杉成熟林中 o
林木高生长差异尤为明显 o同一高度级的云杉 o龄级范围相差可达 t ∗ y个龄级 o而同一龄级的林木 o高
度相差多达 u ∗ tx ° ∀虽然云杉幼树个体数量较少 o但却是唯一的更新树种 o这也是云杉林能够维持其
群落结构相对稳定性的原因之一 ∀而其它树种在更替层几乎没有出现 o说明云杉林下光照条件差 o抑
制了其它喜光性或耐荫性较弱树种的生长 o使其难以达到主林冠层而逐渐消亡 ∀
图 t 云杉成熟林中各组成树种的径阶分布结构
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图 u 云杉成熟林中各组成树种的树高分布结构
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天然云杉林在进行强度择伐后 o经过了 vs ∗ ws年的自然生长过程 o林中的生态环境发生了变化 o
与此相适应 o各主要组成树种在径级和高度分布结构上也有不同的适应性变化并呈一定的规律性k图
v !图 wl ∀根据各主要组成树种在择伐更新林中的径级及高度分布结构可以将其划分为 w种类型 }ktl
种群的径级和高度分布结构相似 o主要集中分布于中 !小径级和高度级 o而在大径级和高度级中数量很
少或没有 o如云杉 ∀kul种群径级和高度分布结构相似 o主要集中分布大径级及高度级 o而在中 !小径级
yst 林 业 科 学 vy卷
及高度级中极少 o如山杨 ∀kvl种群径级和高度级分布结构相似 o在各个径级和高度级均有分布 o如红
桦 !糙皮桦 ∀kwl种群径级分布与高度分布结构无一定的规律性 o如华山松 !青榨槭 ∀
图 v 云杉择伐更新林中各组成树种的胸径结构
ƒ¬ªqv ⁄…‹ ¶·µ∏¦·∏µ¨ ²©·«¨ √¤µ¬²∏¶·µ¨¨¶³¨¦¬¨¶¬±·«¨ µ¨ª¨ ±¨ µ¤¨ §
©²µ¨¶·∏±§¨µ¶¨¯¨ ¦·¬²±¦∏··¬±ª¶¼¶·¨° ²© Πιχεα ασπερατα
图 w 云杉择伐更新林中各组成树种的树高结构
ƒ¬ªqw ‹ ¬¨ª«·¶·µ∏¦·∏µ¨ ²©·«¨ √¤µ¬²∏¶·µ¨¨¶³¨¦¬¨¶¬±·«¨
µ¨ª¨ ±¨ µ¤·¨§©²µ¨¶·∏±§¨µ¶¨¯¨ ¦·¬²± ¦∏··¬±ª
¶¼¶·¨° ²© Πιχεα ασπερατα
可以看出 o作为耐荫性很强的云杉主要集中分布于小径阶 o而杨 !桦等阔叶树种则分布于大径级和
高度级 ∀这是由于择伐后林地光照 !湿度条件得以改善并拥有开阔的空间 o能满足杨 !桦树种的衰退要
求 o加之杨 !桦等树种幼龄期生长迅速 o能很快在更新层占据优势并达到主林层 ∀云杉早期生长速度缓
慢 o在与杨桦等激烈的竞争下 o无论胸径生长或高生长都表现出小于阔叶树种k高甲荣等 ot||t ~t||ul ∀
但在无外界干扰的条件下 o随着时间的推移 o云杉 !华山松等最终会替代这些阔叶树而形成稳定的群
落 o这是由各树种的生物学 !生态学特性及其群落的环境所决定的 ∀
u1v 群落年龄结构 群落的年龄结构是指组成群落的不同树种年龄结构的综合状况 o表示不同年龄
个体在树木种群中的比例关系 o也是了解林分现实状况和更新动态的一条有效途径k阳含熙等 ot|{{l ∀
在云杉成熟林和择伐更新林中各组成树种的年龄分布结构如图 x和图 y所示 ∀在云杉成熟林中 o云杉
年龄差异特别明显 ∀相差达 uws年 o但集中分布于幼龄kus ∗ ys年l和老龄kuss ∗ uws年l阶段 o表现为
多世代林木共存 ∀对云杉胸径级与年龄级的相关规律的分析表明 o同一径级的云杉 o龄级变化范围多
在 t ∗ x个龄级 o而同一龄级的云杉 o胸径级变化范围多达 v ∗ |个径级 ∀由此可以看出 o云杉成熟林中
林木径级与龄级的变化幅度较大 o这也是调查中为什么要采用目测估算法的原因之一 ∀
从图 x可以看出 o云杉在各个年龄阶段几乎都有分布 o但在 {s和 t{s年呈间断分布 ∀一方面 o说
明云杉具有自我更新能力 o能维持群落的相对稳定 ~另一方面 o反映了云杉林对外界干扰如火灾 !病虫
鼠害等反应的敏感性 o尚需进一步研究 ∀而其它树种如红桦 !华山松等则主要分布于 ys ∗ tws年 o幼龄
个体几无分布 o这说明红桦等在云杉林下更新不良 o属于明显的衰退种群 o终将被云杉所取代 ∀在云杉
的生活史中 o外界生态环境的剧烈变化如火灾 !风倒 !皆伐等对云杉和其它树种的影响是同时存在的 o
但生长初期云杉生长比较缓慢 o常常混有部分喜光性生长较快的先锋树种如山杨 !桦木等 o会迅速生长
占据主林层 o并能持续一定时间 ∀同时 o生长速度中等且具有一定耐荫性的树种如华山松 o也可以部分
占据主林层 ∀这一现象正是树种生态学特性和群落生态环境变化的综合反映 ∀
在云杉择伐更新林中 o主要组成树种个体在各年龄阶段均有分布 o但主要集中分布于 vs ∗ xs年之
间 ∀在对云杉林进行强度择伐后 o原有的群落生态环境发生了剧烈的变化k四川林业科学研究所 o
t|{wl o由于不同树种的生态特性不同 o尤其是耐荫性的差异 o从而导致了在幼龄阶段各树种的年龄结
构表现出明显的差异性 ∀云杉林在强度择伐后 o林地有大量的云杉种源和幼树 o能够很快占据生境并
迅速生长 o所以在 vs ∗ xs年的云杉林木个体中占有相当的比例 ∀随着林木的进一步生长 o个体竞争状
况趋于激烈 o云杉种源也随之减少 o所以幼龄个体也随之大为减少 ∀
zst 专刊 t 高甲荣等 }秦岭山地云杉林结构特征与更新动态的研究
图 x 云杉成熟林中不同组成树种的年龄结构
ƒ¬ªqx „ª¨ ¶·µ∏¦·∏µ¨ ²©·«¨ √¤µ¬²∏¶·µ¨¨¶³¨¦¬¨¶
¬±·«¨ °¤·∏µ¨ ©²µ¨¶·²© Πιχεα ασπερατα
图 y 云杉择伐更新林中不同组成树种的年龄结构
ƒ¬ªqy „ª¨ ¶·µ∏¦·∏µ¨ ²©·«¨ √¤µ¬²∏¶·µ¨¨¶³¨¦¬¨¶¬±·«¨
µ¨ª¨ ±¨ µ¤·¨§©²µ¨¶·∏±§¨µ¶¨¯¨ ¦·¬²± ¦∏··¬±ª
¶¼¶·¨° ²© Πιχεα ασπερατα
从图 y可以看出 o红桦 !糙皮桦 !山杨种群的年龄结构非常相似 o呈明显的山峰式分布 ∀在 ∴ys年
的老龄个体数和 [ us年的幼小个体数都很小 o而在 vs ∗ xs年集中分布 o这是明显的衰退种群的年龄结
构特征 o也与调查地的经营史相一致 ∀
u1w 更新动态 云杉林的天然更新状况 o因所处立地条件不同而有差异k张仰渠 ot|{{l ∀秦岭辛家山
林区天然云杉林主要分布在平缓的沟谷和坡脚地带 o所以对不同作业方式的云杉林更新调查也仅限于
这一区域 ∀不同群落中云杉幼树 !幼苗及种源状况的调查结果列于表 v ∀
丰富的种源是云杉林实现天然更新的物质基础 o而更新幼树 !幼苗的数量和生长状况则是云杉林
维持稳定的决定因素 ∀从表 v可以看出 o云杉成熟林k样地 tl中存在大量的云杉种源kt1y ≅ tsx 个r
«°ul o而且种子的发芽率也相当高 o这就为云杉林的天然更新奠定了物质基础 ∀但是 o调查样地中云杉
更新幼树的数量却相当少 o仅为 uuss株r«°u o而且 y ∗ ts年的幼树占 ws h左右 o其它树种的更新幼树
不及云杉的 ts h o说明成熟云杉林下的天然更新仍比较差 ∀云杉成熟林下天然更新的特点为 }ktl云杉
更新幼树的分布不均匀 ~kul更新幼树多呈团状或小块状分布 ~kvl云杉更新幼树多分布于林窗空隙或
林缘 ~kwl云杉更新幼树数量少 o但却是唯一的更新树种 ~kxl更新幼树年龄分布具有近似连续性 ∀
表 v 调查样地中云杉幼树 !幼苗和种子的数量
Ταβ .v Νυµβερ οφ σαπλινγσ,Σεεδλινγ ,ανδ σεεδ οφ Πιχεα ασπερατα ιν εαχη σαµ πλε πλοτ kvy °ul
样地
°¯ ²·
幼树k§t qv  v qs¦° o«∴t qv°l
≥¤³¯¬±ª¶
幼苗k  t qv°l
≥¤³¯¬±ª¶
种子库
≥¨¨ §¥¤±®
数量
‘∏°¥¨µ
地径
…¤¶¤¯ §¬¤° ·¨¨µk¦°l

‹ ¬¨ª«·k°l
数量
‘∏°¥¨µ
数量
‘∏°¥¨µ
发芽率
Š µ¨°¬±¤·¬²± µ¤·¨k h l
样地 t °¯ ²·t { u1z s1{ wx x{w wu
样地 u °¯ ²·u tv w1t u1y u{ uuy vw
样地 v °¯ ²·v u x1w u1t ty xt tv
在秦岭林区 o对云杉林能产生剧烈影响的外界因素是火灾 !风倒 !病虫害和人为破坏等 ∀根据云杉
在不同群落中的年龄结构及演替动态过程 o可以认为 o稳定状态云杉林的形成至少经过 v个过程 o即外
界生态环境条件发生剧烈变化之后云杉幼苗幼树的侵入形成阶段kt ∗ ws年l o云杉个体之间或与其它
树种之间的激烈竞争后的进展生长阶段kws ∗ zs年l o主林层的喜光性树种逐渐衰退后云杉以优势种进
入主林冠层并在林下产生更新幼苗的恢复阶段kzs ∗ tts年l ∀
根据种群对策理论 o云杉属于 ®对策种 o山杨 !桦木等属于µ对策种 ∀由于人为采伐或火灾 !病虫害
等外力的强度干扰 o使原来的森林群落消失 o森林环境发生突然变化 o迹地上阳光直射气温较高 o空气
湿度小 o表土层干燥 o夜晚冷却辐射增加 o温度急剧下降 o易使更新幼苗遭受日灼和霜冻的危害 o再加上
{st 林 业 科 学 vy卷
迹地上杂草丛生 o这样严酷的生态环境使云杉难以生存 ∀而红桦 !糙皮桦 !山杨等 µ对策种 o由于结实
量大 o种子较轻易于传播 o幼苗幼树能适应温度的剧变 o而且生长迅速 o在生存竞争中有战胜杂草的能
力 o因此云杉林受到强度干扰后 o桦木 !山杨会立即占领新的生境 o形成桦木林或山杨林 ∀在桦木 !山杨
林内 o光 !热 !水和土壤的水分和养分状况不断得到改善 o又为华山松 !云杉等树种的种子萌发 !幼苗生
长提供了条件 o相反不利于µ对策种群的发展 ∀如果有足够的种子来源 o®对策种群在桦木 !山杨林下
就可以大量更新并逐渐取代µ对策种群形成混交林最终成为顶极群落类型 ∀
3 结语
云杉成熟林的树种组成以云杉为优势树种 o常伴生有少量的华山松 !青榨槭和红桦 ∀林下拥有丰
富的云杉种源 o保存云杉幼树数量少且生长状况差 o但为唯一的更新树种 o因此能维持云杉种群的更新
连续性和相对稳定性 ∀
择伐更新林的树种组成以云杉 !华山松 !红桦等为主 o红桦等µ对策种占据主林层 o而云杉 ®对策种
处于更替层 ∀更新林中云杉保存幼树数量多 o生长良好 o在无外界干扰的情况下将更替其它树种形成
稳定的群落 ∀
云杉林皆伐迹地上形成的林分树种组成复杂 o以µ对策种占绝对优势 o云杉种源 !保存的幼苗幼树
数量少 o自然条件下难以恢复为云杉林或者需要较长的时间 o但在人为干预条件下可以加快和调控云
杉的更新过程 ∀
参 考 文 献
高甲荣 o王树文 o黄云鹏 q陕西省辛家山林区云杉生长状况的初步研究 q西北林学院学报 ot||s oxktl }tx ∗ ut
高甲荣 q秦岭林区华山松林天然更新的初步研究 q西北林学院学报 ot||t oyktl }| ∗ tx
高甲荣 o刘广全 o龚立群 q秦岭火地塘林区采伐迹地天然更新的研究 q西北林学院学报 ot||u ozkul }tx ∗ uv
李景文 o詹鸿振 o刘传照 q小兴安岭阔叶红松林采伐迹地更新的研究 q林业科学 ot|{{ ouwkul }tu| ∗ tvz
四川省林业科学研究所 q川西亚高山云杉林采伐迹地生态因子的变化 q林业科学 ot|{w ouskul }tvu ∗ tv{
阳含熙 o伍业钢 q长白山自然保护区阔叶红松林林木种属组成 !年龄结构和更新策略的研究 q林业科学 ot|{{ ouwktl }t{ ∗ uz
张仰渠 q陕西森林 q西安 }陕西科学技术出版社 ot|{{ oty{ ∗ tzv
|st 专刊 t 高甲荣等 }秦岭山地云杉林结构特征与更新动态的研究