全 文 ：园艺学报，2016，43 (3)：431–440.
Acta Horticulturae Sinica
doi：10.16420/j.issn.0513-353x.2015-0655；http：//www. ahs. ac. cn 431
收稿日期：2015–11–09；修回日期：2016–03–04
基金项目：国家自然科学基金项目（31471836）；国家现代农业产业技术体系建设专项资金项目（CARS-30-zp-07）；上海果业产业技术
体系项目[沪农科（2014）第 7 号]
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：wp-xu@sjtu.edu.cn；Tel：021-34205961）
根域限制对‘巨峰’葡萄转色期和成熟期树体碳
氮化合物含量的影响
段书延，吴玉森，高 振，骆 萌，王世平，宋士任，张才喜，许文平*
（上海交通大学农业与生物学院，上海 200240）
摘 要：为了探讨根域限制栽培模式下‘巨峰’葡萄在转色期和成熟期树体不同部位碳、氮化合物
含量变化特征，以根域限制培养的 3 年生‘巨峰’葡萄为试材，以传统土壤栽培方式为对照，测定转色
期和成熟期不同组织器官中糖、淀粉、总氮和氨基酸含量。结果表明，在转色期和成熟期，根域限制树
的新梢长度和叶面积显著低于对照，而果实中可溶性固形物含量显著高于对照。根域限制树的根、主干、
新梢中总糖和淀粉含量均显著高于对照，总氨基酸含量约为对照的一半，除精氨酸外，其他氨基酸和全
氮、硝态氮、铵态氮均低于对照。表明根域限制抑制了转色期和成熟期‘巨峰’葡萄的氮素吸收和同化，
降低了树液中氨基酸的含量，使光合产物积累增加，从而促进了果实中糖的积累。
关键词：葡萄；根域限制；碳水化合物；氮素含量；氨基酸含量
中图分类号：S 663.1 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2016）03-0431-10

Effects of Root Restriction on Contents of Carbohydrates and Nitrogen
Compouds in‘Kyoho’Grapevine at Veraison and Maturation Stage
DUAN Shu-yan，WU Yu-sen，GAO Zhen，LUO Meng，WANG Shi-ping，SONG Shi-ren，ZHANG Cai-xi，
and XU Wen-ping*
（School of Agriculture and Biology，Shanghai Jiao Tong University，Shanghai 200240，China）
Abstract：‘Kyoho’grapevine cultured under root restriction for 3 years were studied for the various
character of contents of carbohydrates and nitrogen compounds with the vines cultured with traditional
methods as the control. Contents of physiological indexs such as sugar，starch，total nitrogen and amino
acids in different vegetative organs were investigated at veraison and harvest stage. The results showed
that compared with the control，shoot length and leaf areas were reduced significantly under root
restriction，whereas the soluble solids content in berry was higher than that in the control. Root restricted
grapevines had the higher sugar and starch contents in the root，trunk and shoots than the control，
however，the content of total amino acids under root restriction was only half of that in the control. In
addition，content of the total nitrogen，NO3--N，NH4+-N and all amino acid content except arginine，were
lower than that in the control. Therefore，it is suggested that the nitrogen uptake and amino acid synthesis

Duan Shu-yan，Wu Yu-sen，Gao Zhen，Luo Meng，Wang Shi-ping，Song Shi-ren，Zhang Cai-xi，Xu Wen-ping.
Effects of root restriction on contents of carbohydrates and nitrogen compouds in‘Kyoho’grapevine at veraison and maturation stage.
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in xylem sap were inhibited by root restriction at veraison and harvest stage，which might lead to
accelerate more photosynthetic products shipped to fruits and promote the accumulation of sugar in
berries.
Key words：grape；root zone restriction；carbohydrate；nitrogen content；amino acid

根域限制（Root restriction）是将果树的根系限制在一定的容积内，通过抑制果树的营养生长来
促进生殖生长，是一项突破“根深叶茂”传统理论的新型栽培技术，从而在生产中被广泛应用（王
世平 等，2002）。众多研究发现果树根域限制栽培后，植株体内营养的分配和运转发生了变化，尤
其是碳水化合物和氮素营养（Wang et al.，1998；朱丽娜 等，2004；方金豹 等，2006；娄玉穗 等，
2013）。
根域限制后葡萄的新根长、分枝多，褐变也早，根表皮与皮层厚度显著增加，导管横截面积减
少，密度却增加，形态发生明显变化（谢兆森，2010）。根系形态的变化自然会对养分吸收和根内营
养合成产生影响，进而影响果实的生长和结实，而且根域限制使葡萄根域土壤水势的升降变化加剧
（Wang et al.，2001），根系处于水分胁迫和解除胁迫的频繁变化过程中，必然会影响根系对养分的
吸收和合成（Ndung’u et al.，1997）。Krizek 等（1985）的研究表明干旱条件下植物（尤其是叶片）
中的碳水化合物含量迅速增加，但是根域限制下受影响很小。也有研究表明根域限制使‘巨峰’葡
萄发芽后的芽和盛花期新梢各部位的糖含量较高，而氮素含量较低（Wang et al.，1998），但是根域
限制对‘巨峰’葡萄转色期和成熟期植株不同部位糖、淀粉的含量影响尚不清楚。
植物体内氮素营养水平的高低一方面取决于植物根系对氮素的吸收，另一方面取决于植物对氮
素的同化。根域限制的‘巨峰’葡萄树从萌芽期到盛花期主干、母枝、叶片和树液中的氮素含量明
显偏低，树体内 15N 的积累、总的氨基酸和木质部汁液中的全氮含量只有对照的 50%左右（Wang，
1998）。而且根域限制显著降低了葡萄根系对 NO3-的吸收，并不同程度地降低了 NO3-同化关键酶的
活性，从而降低了 NO3-的同化（杨天仪，2007；Yu et al.，2012）。然而根域限制对转色期和成熟期
树体不同部位的全氮和氨基酸含量的影响尚没有明确结论。
在转色期和成熟期将根域限制的葡萄树体各部位的糖、淀粉、总氮含量以及氨基酸含量与对照
树进行了比较，以期探讨根域限制对不同时期树体碳、氮营养积累的影响。
1 材料与方法
1.1 材料培养与处理
本试验于 2010 年 3 月在上海交通大学实验基地塑料大棚中进行。根域限制处理：将土肥混合物
（园土︰有机肥︰河沙 = 3︰2︰1）填入容积约为 50 L（长 40 cm、宽 40 cm、深 30 cm）的塑料箱中，
移栽入 3 年生盆栽‘巨峰’葡萄。将等量土肥混合物施入葡萄园土壤（深 30 cm），栽植同龄盆栽‘巨
峰’葡萄树作为对照。处理和对照单株重复，各 10 株，行距 2 m，株距 1.5 m。两个处理的植株都
保留 6 个新梢，呈 60°向两侧斜向上牵引，开花后每新梢留 1 个果穗，每个果穗保留果粒 50 粒
左右。处理树的新梢、花果穗及肥水管理参照娄玉穗等（2013）的方法进行。转色期（花后 60 d）
和成熟期（花后 90 d）选择生长健壮的植株，在 18：00 从主干基部 5 cm 处切断，在减压状态下收
集溢出的汁液至翌日早晨 6：00，汁液存于–20 ℃冰箱备用。然后仔细挖掘全部根系分解成粗根与
细根（< 5 mm），地上部分为主干与母枝、新梢基部（成叶着生处）和新梢先端处（幼叶着生处）
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根域限制对‘巨峰’葡萄转色期和成熟期树体碳氮化合物含量的影响.
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的叶与茎，置 80 ℃烘箱干燥至恒重，分别称质量。并分别于转色期（花后 60 d）和成熟期（花后
90 d），调查新梢长度、叶面积和果实品质（可溶性固形物、可滴定酸）。
1.2 测定指标与测定方法
将分析用的粉末样品在 80%酒精中抽取，用离子交换树脂柱，将氨基酸和糖分开。用氨基酸自
动分析仪（日本电子 JLC-300）测定氨基酸含量，用气相色谱仪（日立 GC-163）测定糖含量。另外，
酒精提取后的残渣用高氯酸提取法测定淀粉含量。全氮用 CN 自动测定仪（Yanaco MT-600）、树汁
中的 NH4+、NO3-、PO43-、K+、Ca2+和 Mg2+用离子色谱仪测定仪（岛津 LC-10A）测定。
试验设计和室内分析至少重复 3 次，所得数据用 t 测验进行差异显著性分析。
2 结果与分析
2.1 新梢长度和果实品质的变化
根域限制后无论成熟期和转色期，新梢长度和新梢叶面积均显著低于对照（表 1），其中新梢长
度分别是对照的 44%和 45%，新梢叶面积分别是对照的 28%和 30%。根域限制的‘巨峰’葡萄在转
色期和成熟期果实可溶性固形物（TSS）含量显著高于对照。可滴定酸（TA）含量在转色期显著低
于对照，成熟期差异不显著。根域限制植株在两个时期的总干重均极显著低于对照，转色期根冠比
高于对照。

表 1 根域限制对‘巨峰’葡萄转色期与成熟期营养生长和果实品质的影响
Table 1 Effects of root restriction on the vegetative growth and fruit quality of‘Kyoho’grapevine at veraison and harvest
采样时期
Sampling
time
处理
Treatment
新梢长度/cm
Shoot length
新梢叶面积/cm2
Leaf area of shoot
TSS/°Brix TA/%
总干质量/kg
Total dry
weight
根冠比
Root:shoot
ratio
转色期 根域限制 Root restriction 154.10 ± 11.71* 4 522.00 ± 340.21** 15.59 ± 1.01* 0.48 ± 0.04 0.20 ± 0.22* 0.37*
Veraison 对照 Control 350.82 ± 25.85 16 157.40 ± 698.74 11.95 ± 0.96 0.80 ± 0.04* 1.87 ± 0.19 0.29
成熟期 根域限制 Root restriction 155.40 ± 10.03* 4 603.70 ± 256.19** 20.50 ± 1.78* 0.34 ± 0.03 1.25 ± 0.31* 0.39
Harvest 对照 Control 342.30 ± 33.51 15 277.70 ± 302.35 18.45 ± 1.34 0.37 ± 0.03 2.60 ± 0.37 0.38
* P < 0.05.

2.2 植株各部位的碳水化合物的变化
根域限制处理和对照在转色期不同部位不同糖类的含量差别很大（表 2），根域限制所有部位总
糖含量均高于对照，淀粉含量除叶片和新梢外，均高于对照。地上部几种糖中以葡萄糖含量最高，
其次是果糖和蔗糖，肌醇最少。根域限制处理葡萄糖含量最高的是主干，而对照葡萄糖含量最高的
是新梢基部的茎。根域限制处理时各部位均有肌醇，其中含量最高的是新梢基部的叶中，而对照除
了新梢基部叶、母枝和主干外，其他部位均未检测到。蔗糖主要集中在粗根中，根域限制处理的蔗
糖含量是对照的 1.62 倍，显著大于对照。
‘巨峰’葡萄成熟期对照树的各部位糖含量相对转色期有所增加，处理间的差异减小（表 3），
但与转色期相比蔗糖含量明显升高，不同器官的不同糖含量差异也较大。根域限制树总糖含量最高
的部位是新梢基部茎中，而对照树是粗根中，两个处理总糖含量最少的分别是主干和母枝中，其余
Duan Shu-yan，Wu Yu-sen，Gao Zhen，Luo Meng，Wang Shi-ping，Song Shi-ren，Zhang Cai-xi，Xu Wen-ping.
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部位差异不大，但都是根域限制处理树大于对照树。葡萄糖含量除了主干、结果母枝和新梢基部的
叶和茎，其他部位两个处理间差异不显著。根域限制树不同部位蔗糖含量的排列次序是：粗根 > 新
梢顶部叶 > 新梢基部叶 > 细根，最小的是主干和母枝。而对照树蔗糖含量情况是：粗根 > 新梢
基部叶 > 新梢顶部叶 > 细根和新梢顶端茎，最小的是母枝。两处理的淀粉含量除母枝是根域限制
树高于对照树外，其他部位处理间变化不明显。

表 2 根域限制对‘巨峰’葡萄转色期不同部位糖和淀粉含量的影响
Table 2 Effects of root restriction on the content of sugar and starch in various parts of‘Kyoho’grapevine at veraison %
部位
Organ
处理
Treatment
果糖
Fructose
葡萄糖
Glucose
肌醇
Inositol
蔗糖
Sucrose
总糖
Total sugar
淀粉
Starch
根域限制 Root restriction 0.39 1.64 0.08 0.53 2.64* 0.75 细根 Small
对照 Control 0.11 1.31 0 0.19 1.61 0.64
根域限制 Root restriction 0.64 1.61 0.06 1.44* 3.75* 1.17* 粗根 Large
对照 Control 0.39 0.69 0 0.89 1.97 0.81
根域限制 Root restriction 1.33 2.42 0.08 0.17 4.00* 1.19* 主干 Trunk
对照 Control 1.08 1.56 0.08 0.36 3.08 0.78
根域限制 Root restriction 1.17 2.14 0.11 0.08 3.50* 1.33* 母枝 Cane
对照 Control 1.08 1.36 0.11 0.39 2.94 0.92
根域限制 Root restriction 1.08 1.81 0.28 0.25 3.42* 0.94 新梢基部叶
Leaf of basal shoot 对照 Control 0.50 1.44 0.14 0.17 2.25 0.94
根域限制 Root restriction 0.89 2.31 0.08 0.33 3.61* 1.64 新梢基部茎
Stem of basal shoot 对照 Control 0.33 1.83 0 0.31 2.47 1.11
根域限制 Root restriction 0.67 1.56 0.17 0.53* 2.92* 0.94 新梢先端叶
Leaf of upper shoot 对照 Control 0.42 0.86 0 0.08 1.36 0.86
新梢先端茎 根域限制 Root restriction 0.50 2.33* 0.08 0.19 3.11* 0.69
Stem of upper shoot 对照 Control 0.14 0.97 0 0.11 1.22 0.69
* P < 0.05.
表 3 根域限制对‘巨峰’葡萄成熟期不同部位糖和淀粉含量的影响
Table 3 Effects of root restriction on the content of sugar and starch in various parts of‘Kyoho’grapevine at maturation %
部位
Organ
处理
Treatment
果糖
Fructose
葡萄糖
Glucose
肌醇
Inositol
蔗糖
Sucrose
总糖
Total sugar
淀粉
Starch
细根 Small 根域限制 Root restriction 0.64 2.19 0.11 0.98 3.92* 1.32
对照 Control 0.26 2.19 0.00 0.34 2.79 1.02
粗根 Large 根域限制 Root restriction 0.79 1.21 0.08 1.85* 3.92* 2.04
对照 Control 0.68 1.32 0 1.21 3.21 1.58
主干 Trunk 根域限制 Root restriction 1.13 1.13* 1.81 0.15 0.49 3.58
对照 Control 0.45 0.45 0.64 0.11 2.30 3.51
母枝 Cane 根域限制 Root restriction 1.92 1.92* 0.26 0.15 1.55 3.89*
对照 Control 0.49 0.49 0.64 0 1.74 2.87
新梢基部叶 根域限制 Root restriction 0.57 1.47* 0.19 1.21 3.43* 2.57
Leaf of basal shoot 对照 Control 0.57 0.87 0.15 1.09 2.68 1.81
新梢基部茎 根域限制 Root restriction 1.17 2.34* 0.11 0.57 4.19* 2.26
Stem of basal shoot 对照 Control 0.60 1.21 0.15 0.30 2.26 1.06
新梢先端叶 根域限制 Root restriction 0.60 1.02 0.30 1.51* 3.43* 1.28
Leaf of upper shoot 对照 Control 0.53 0.98 0.23 0.64 2.38 1.09
新梢先端茎 根域限制 Root restriction 0.38 1.13 0 0.87 2.38* 1.28
Stem of upper shoot 对照 Control 0.30 1.06 0.15* 0.34 1.86 0.64
* P < 0.05.

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2.3 植株各部位的氮素和氨基酸的变化
转色期各部位的全氮含量如表 4 所示，两处理全氮含量最高的部位都是叶中，其次是根中，茎
中含量较低，但都是根域限制树低于对照。根域限制树的粗根、细根中全氮浓度分别为对照的 51%
和 62%，两者中又以细根为高。两个处理的主干和母枝中全氮差别不大。
成熟期根域限制树各部位的总氮含量与转色期相比大部分降低（表 4），其中以根和茎中差异较
明显。但从转色到成熟两个处理的树体不同器官的总氮含量变化不大。

表 4 根域限制对‘巨峰’葡萄转色期和成熟期不同部位总氮含量的影响
Table 4 Effects of root restriction on the content of total N in various parts of‘Kyoho’grapevine at veraison and maturation %
部位
Organ
处理
Treatment
转色期
Veraison
成熟期
Maturation
细根 Small 根域限制 Root restriction 0.90 ± 0.03* 0.90 ± 0.01*
对照 Control 1.77 ± 0.04 1.53 ± 0.03
粗根 Large 根域限制 Root restriction 0.86 ± 0.03* 0.63 ± 0.03*
对照 Control 1.38 ± 0.04 1.18 ± 0.03
主干 Trunk 根域限制 Root restriction 0.41 ± 0.03 0.54 ± 0.06
对照 Control 0.47 ± 0.03 0.71 ± 0.11
母枝 Cane 根域限制 Root restriction 0.44 ± 0.07 0.49 ± 0.07
对照 Control 0.52 ± 0.03 0.67 ± 0.04
新梢基部叶 根域限制 Root restriction 1.37 ± 0.01* 1.68 ± 0.06
Leaf of basal shoot 对照 Control 1.71 ± 0.07 1.97 ± 0.04
新梢基部茎 根域限制 Root restriction 0.29 ± 0.10* 0.54 ± 0.07*
Stem of basal shoot 对照 Control 0.51 ± 0.03 0.76 ± 0.14
新梢先端叶 根域限制 Root restriction 1.51 ± 0.05* 0.44 ± 0.03*
Leaf of upper shoot 对照 Control 1.67 ± 0.01 2.19 ± 0.07
新梢先端茎 根域限制 Root restriction 0.62 ± 0.10* 0.58 ± 0.07*
Stem of upper shoot 对照 Control 0.85 ± 0.25 0.92 ± 0.10
* P < 0.05.

2.4 树液中的糖、无机成分和氨基酸的变化
从根域限制处理的主干基部采集得的树液的量，由于发育时期不同而有所差别，但无论是转色
期还是成熟期，树液量都大约是对照的 1/3 左右。两个时期的糖均以果糖、葡萄糖、肌醇为主，蔗
糖基本上没有，而且两个时期的糖含量之间几乎没有差异（表 5）。

表 5 根域限制对‘巨峰’葡萄不同时期基部木质部树液中糖含量的影响
Table 5 Effects of root restriction on the content of sugars in xylem sap collected from the trunk base of
‘Kyoho’grapevine at different developmental stages
采样时期
Sampling time
处理
Treatment
树液流速/（mL · h-1）
Sapping rate
果糖/%
Fructose
葡萄糖/%
Glucose
肌醇/%
Inositol
根域限制 Root restriction 4.30 ± 0.04* 0.10 ± 0.01 1.10 ± 0.01 0.10 ± 0.01 转色期 Veraison
对照 Control 11.20 ± 1.64 0.10 ± 0.01 0.70 ± 0.02 0.10 ± 0.01
成熟期 Harvest 根域限制 Root restriction 6.40 ± 0.29** 0.10 ± 0.02 1.10 ± 0.02 0.10 ± 0.01
对照 Control 16.70 ± 1.07 0.20 ± 0.01 0.60 ± 0.03 0
* P < 0.05.

Duan Shu-yan，Wu Yu-sen，Gao Zhen，Luo Meng，Wang Shi-ping，Song Shi-ren，Zhang Cai-xi，Xu Wen-ping.
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转色期和成熟期，树液中 NH4+含量变化不大，两处理间也没有明显的差别。但是 NO3-在任何
时期都是根域限制处理低。PO43-的含量在两个时期都是处理的高，且与对照间差异显著。K+的含量
在转色期是限制处理高，且差异极显著，在成熟期两个处理间差异不明显。Ca2+、Mg2+含量在转色
期和成熟期的变化相似，两者在转色期两个处理间差异不明显，成熟期限制处理均显著低于对照（表
6）。

表 6 根域限制对‘巨峰’葡萄不同时期基部木质部树液中矿质元素含量的影响
Table 6 Effects of root restriction on the content of minerals in xylem sap collected from the trunk base of
‘Kyoho’grapevine at different developmental stages mmol · mL-1
采样时期
Sampling
time
处理
Treatment
NO3- NH4+ PO43- K+ Ca2+ Mg2+
转色期
Veraison
根域限制
Root restriction
1 036.00 ± 84.90* 93.00 ± 7.40 45.00 ± 0.38* 3 439. 00 ± 301.20* 1 441.00 ± 110.90 506.00 ± 47.90
对照 Control 2 564.00 ± 172.60 136. 00 ± 10.80 16.00 ± 0.94 2 795.00 ± 236.40 1 356.00 ± 114.60 494.00 ± 39.20
成熟期
Harvest
根域限制
Root restriction
764.00 ± 64.80* 107.00 ± 9.70 48.00 ± 0.37* 2 563.00 ± 230.10 1 576.00 ± 124.70* 453.00 ± 37.50*
对照 Control 2 950.00 ± 181.90 86.00 ± 0.68 23.00 ± 0.48 2 629. 00 ± 194.80 2 055.00 ± 183.50 663.00 ± 57.80
* P < 0.05.

树液中的氨基酸含量在转色期和成熟期均以谷氨酰胺、谷氨酸、精氨酸和缬氨酸为主要成分（表
7），根域限制处理无论哪个生育阶段，总氨基酸含量是对照的 1/2 左右。其中谷氨酰胺含量最高，
约为总氨基酸的 1/2。‘巨峰’葡萄从转色期到成熟期，除谷氨酸、苯丙氨酸和脯氨酸，其余氨基酸
含量都上升。除脯氨酸是根域限制处理较高外，其余氨基酸含量均低于对照，同时根域限制使成熟
期精氨酸和缬氨酸含量显著增加，苯丙氨酸含量改变趋势与对照相反。另外，根域限制使‘巨峰’
葡萄转色期缬氨酸，苯丙氨酸和精氨酸含量显著低于对照，与对照相比分别降低了 80.99%、95.26%
和 98.64%，到成熟期这 3 种氨基酸含量都大幅度升高，含量趋势同其他氨基酸靠近，约为对照的
1/2 左右。

表 7 根域限制对‘巨峰’葡萄不同时期基部木质部树液中氨基酸含量的影响
Table 7 Effects of root restriction on the content of amino acids in xylem sap collected from the trunk base of
‘Kyoho’grapevine at different developmental stages nmol · mL-1
采样时期
Sampling
time
处理
Treatment
天冬氨酸
ASP
苏氨酸
THR
谷氨酸
GLU
谷氨酰胺
GLN
缬氨酸
VAL
异亮氨酸
ILEU
转色期 根域限制 Root restriction 20.70 ± 1.49 49.60 ± 4.16 100.20 ± 9.78* 801.50 ± 59.97* 36.30 ±2.48* 17.60 ± 1.07
Veraison 对照 Control 37.50 ± 2.84 66.00 ± 5.28 323.50 ± 25.91 1 277.40 ± 97.28 191.00 ± 17.48 18.30 ± 1.08
成熟期 根域限制 Root restriction 47.50 ± 3.76 56.40 ± 4.79* 98.80 ± 8.49* 936.30 ± 86.17* 127.30 ± 13.47* 53.40 ± 4.18*
Harvest 对照 Control 43.60 ± 3.49 74.50 ± 6.45 172.30 ± 14.08 2 472.20 ± 184.06 236.10 ± 18.76 73.90 ± 5.76
采样时期
Sampling
time
处理
Treatment
苯丙氨酸
PHE
精氨酸
ARG
脯氨酸
PRO
其他
Others
总氨基酸
Total
转色期 根域限制 Root restriction 10.50 ± 8.47* 3.70 ± 0.26* 127.30 ±10.42* 179.10 ± 14.53 1 346.50 ± 121.70*
Veraison 对照 Control 221.60 ± 18.76 273.90 ± 21.43 38.52 ± 0.67 216.40 ± 19.24 2 664.20 ± 213.50
成熟期 根域限制 Root restriction 33.70 ± 2.49* 107.90 ± 9.17* 116.90 ± 10.42* 41.30 ± 3.47 1 649.40 ± 170.50*
Harvest 对照 Control 59.20 ± 4.72 320.30 ± 25.47 15.40 ± 0.95 67.00 ± 5.09 3 563.60 ± 324.50
* P < 0.05.
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根域限制对‘巨峰’葡萄转色期和成熟期树体碳氮化合物含量的影响.
园艺学报，2016，43 (3)：431–440. 437

3 讨论
本研究中，根域限制后的‘巨峰’葡萄的新梢长度变短，叶片面积变小，生长受到抑制，但果
实可溶性固形物含量增加，品质显著提高，这与已有的报告（Wang et al.，1997，1998；Yu et al.，
2012）一致，表明本研究的试验材料具备根域限制葡萄树的典型特征。
根域限制后‘巨峰’葡萄新根变细，白根数量增加，根系形态发生变化（Wang et al.，2001），
根系结构的变化必然会影响其功能，导致根系硝酸盐吸收运转载体活性降低（Yang et al.，2007），
硝酸盐同化关键酶的活性降低（Yu et al.，2012），主根中相关蛋白的变化是导致这种改变的主要原
因（Yan et al.，2011）。果树吸取水分与氮素的量随根部容积减小而减少，‘金冠’苹果（Bar-Yosef et
al.，1988）、椪柑（Mataa & Tominaga，1998）、番茄（Hurley et al.，1998）等均有类似结果。另外，
Riege 和 Marra（1994）报告‘Nemaguard’桃叶内矿质元素的含量随根部容积减小而降低。但 Boland
等（2000）发现根域限制可有效控制桃树营养活力，抑制营养生长，但矿物营养对树体营养生长影
响不大。本试验从转色期和成熟期的植株不同部位的氮素营养变化特征也看到，根域限制树的氮素
含量明显低于对照树，可见根域限制会使新梢长度和叶面积减少是有直接依据的。同时本试验从根
域限制处理‘巨峰’葡萄主干基部采集树液量是对照的 1/3 左右，而且树液中的 NO3-含量极显著低
于对照，表明在这两个时期，根域限制处理植株根系的吸收活力和氮素的吸收活性都减弱，在这样
的营养条件下，营养生长提早停止，果实成熟得到促进是自然而然的，这个结果同王世平（1998）
的一致。
本试验中‘巨峰’葡萄在转色期，各部位糖含量以葡萄糖和果糖为主，而成熟期蔗糖含量显著
高于葡萄糖和果糖，可见在果实成熟期，树体先大量合成蔗糖，然后再运到其他部位利用或储存。
谢兆森（2010）发现根域限制葡萄果实在第 2 次快速生长期（Phase Ⅲ）膨大生长增加，果实主要
营养物质含量提高，果实中糖含量积累增加，酸性转化酶活性增强。根域限制主要影响果实发育后
期糖代谢相关酶活性，从而使葡萄的糖代谢和积累受到影响，并显著提高果实品质（谢周 等，2012）。
同时根域限制对树体内源激素也会产生影响，有研究表明‘巨峰’葡萄在开花到成熟期间，根域限
制增加了葡萄根系、茎干、花（幼果）中 ABA 的浓度（郭蕾萍 等，2014），而 ABA 能强烈促进蔗
糖对 VvMSA（葡萄 ASR 蛋白基因）的诱导效果，导致叶中 ASR 蛋白表达丰度上调，从而促进果实
内糖的积累和卸载（Yu et al.，2012；娄玉穗 等，2013）。另一方面，比较各部位的碳水化合物，发
现根域限制树的细根、粗根以及新梢各部位的糖含量比对照树高，新梢中高的糖含量，对果实内的
糖积累和果实着色有利，这也是新梢的生长提早停止，梢叶和果实之间养分的相互竞争解除的结果。
因此可以认为，根域限制在树体内积累了更多的碳水化合物，总糖含量和淀粉含量的增加是根域限
制促进果实品质提高的直接原因（朱丽娜 等，2004；谢兆森 等，2008）。
从转色期植株各部位的氮素营养特征看，无论粗根还是细根，根域限制处理植株的氮素浓度都
明显偏低，新梢的基部、先端部的叶及茎也比对照树低。另外，根域限制处理树液中 NO3-浓度不到
对照的一半，这种倾向同成熟期一致，表明在转色期后，根域限制处理植株对氮的吸收仍然低于对
照。Yang 等（2007）研究发现根域限制导致葡萄根系内 NO3-高亲和转运系统（high-affinity transport
system，HATS）对 NO3-的亲和性显著下降，根系对 NO3-的净吸收量显著下降，从而导致叶片和根
系中 NO3-含量显著低于对照。但是根域限制‘巨玫瑰’葡萄转色期 NO3-还原和 NH4+同化过程发生
在葡萄地下部分（白根）内比例上升，而在地上部分（叶片和叶柄）内进行的比例显著下降（虞秀
明 等，2015）。在番茄等其他植物中也发现根域限制栽培条件下植株体内的氮水平（硝态氮、铵态
Duan Shu-yan，Wu Yu-sen，Gao Zhen，Luo Meng，Wang Shi-ping，Song Shi-ren，Zhang Cai-xi，Xu Wen-ping.
Effects of root restriction on contents of carbohydrates and nitrogen compouds in‘Kyoho’grapevine at veraison and maturation stage.
438 Acta Horticulturae Sinica，2016，43 (3)：431–440.
氮和全氮含量）显著下降，叶片中氮代谢关键酶——硝酸还原酶活性显著降低（Bar-Tal et al.，1995；
Yu et al.，2012）。另外，还有研究发现根域限制导致葡萄叶片和根系中亚硝酸还原酶（nitrite reductase，
NiR）和谷氨酰胺合成酶（glutamine synthetase，GS）活性也均显著下降（Zhu et al.，2006；Yu et al.，
2012），葡萄叶片和叶柄中氮代谢关键酶基因表达显著下调是根域限制对新梢营养生长产生抑制效应
的重要因素（虞秀明 等，2015）。因此可以认为根域限制导致树体营养生长受到抑制，氮吸收量和
氨基酸含量都减少。
本试验中谷氨酰胺含量约为总氨基酸含量一半，验证了谷氨酰胺是植物体内氨基酸的主要存在
形式（汪建飞 等，2007）。根域限制‘巨峰’葡萄从转色期到成熟期受到影响最大的是精氨酸，转
色期精氨酸含量是对照的 1/90，成熟期却达到对照的 1/3。这种巨大的差异是因为精氨酸是植物体
内 N/C 比最高的氨基酸，它能够以较少的碳结合较多的氮，是树体中主要氮素贮藏营养物质之一（杨
洪强和高华君，2007），因此精氨酸在生长发育的植株体内含量低，而成熟期和休眠期的植株体内含
量高（Cheng et al.，2004；Canton et al.，2005）。另一方面，精氨酸也是植物体内多胺（PA）和 NO
合成的重要前体，而多胺和一氧化氮都是信使分子，在干旱、盐碱、低温等环境胁迫下根系多胺和
一氧化氮含量会很快升高（杨洪强和黄天栋，1996；王世平 等，1997；Malaguti et al.，2001），根
域限制作为对植物根系生长发育的一种胁迫，自然也对这些信号分子具有一定的影响。本试验中精
氨酸在转色期浓度较低，可能是由于生成的精氨酸作为多胺和一氧化氮的合成前体被大量利用所致。
由此看来，根域限制抑制了‘巨峰’葡萄转色期和成熟期树体内氨基酸的含量，使氮的同化效率降
低。
综上所述，根域限制抑制‘巨峰’葡萄转色期和成熟期氮素的吸收，由此也抑制了新梢生长，
而这使光合产物的消耗减少，运往果实的碳水化合物增加，促进了果实中糖和淀粉积累，从而提高
果实品质。

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