全 文 ：园 艺 学 报 2014，41（1）：139–148 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2013–08–14；修回日期：2013–12–09
基金项目：国家林业公益性行业科研专项（201004017）；教育部优秀博士学位论文基金项目（200771）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：lyzhang73@sohu.com）
抗裂与易裂枣内源激素含量和细胞壁代谢相关
酶活性比较
曹一博，李长江，孙 帆，张凌云*
（北京林业大学森林培育与保护教育部重点实验室，北京 100083）
摘 要：以枣抗裂果品种‘圆铃枣’和易裂果品种‘俊枣’为材料，测定了果实生长发育曲线、果
形指数及种子败育率，并对果皮、果肉、种子中内源激素含量及果皮、果肉中细胞壁代谢相关酶的活性
进行了检测。结果表明，‘俊枣’果形指数和种子败育率均显著高于‘圆铃枣’。果实发育后期‘俊枣’
果皮中的 GA3 含量、果肉中的 IAA 含量明显高于‘圆铃枣’，而‘圆铃枣’果肉及种子中的 ABA 含量高
于‘俊枣’；‘俊枣’果肉及种子中（GA3 + IAA + ZT）/ABA 的比值在整个果实生长发育期均高于‘圆铃
枣’。果实生长发育后期‘俊枣’果皮中的果胶酶及纤维素酶活性高于‘圆铃枣’，且‘俊枣’果肉中的
POD 及 PPO 活性也较高。以上结果显示，枣果实生长发育后期易裂品种‘俊枣’果肉中的 IAA 积累较多，
而抗裂品种‘圆铃枣’果肉及种子中 ABA 含量显著高于易裂品种；易裂品种‘俊枣’果肉及种子中（GA3 +
IAA + ZT）/ABA 的比值较高，果皮中的果胶酶、纤维素酶活性影响裂果的发生，其 POD 及 PPO 活性相
对较高。
关键词：枣；裂果；内源激素；酶活性
中图分类号：S 665.1 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2014）01-0139-10

Comparison of the Endogenous Hormones Content and the Activities of
Enzymes Related to Cell-wall Metabolism Between Jujube Cultivars
Susceptible and Resistant to Fruit Cracking
CAO Yi-bo，LI Chang-jiang，SUN Fan，and ZHANG Ling-yun*
（Key Laboratory of Forest Silviculture and Conservation of the Ministry of Education，Beijing Forestry University，Beijing
100083，China）
Abstract：In this study，the cracking-resistant‘Yuanling’and the susceptible‘Jun’jujube were used
as materials. The fruit growth curve，fruit shape index and the abortive rate of seed were measured.
Endogenous hormones content in pericarp，pulp，seed and the activities of enzymes related to cell-wall
metabolism in pericarp and mesocarp were determined. The result showed that the fruit shape index and
seed abortive rate of‘Yuanling’cultivar was significantly higher than‘Jun’cultivar. The GA3 content in
pericarp and IAA content in pulp of‘Jun’was evidently higher than‘Yuanling’during the late
developmental stages of fruit，however，the content of ABA in pulp and seed of‘Yuanling’was

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significantly higher than‘Jun’cultivar. The ratio of（GA3 + IAA + ZT）/ABA in pulp and seed of‘Jun’
was higher than‘Yuanling’cultivar during the whole developmental stages of fruit. Compared to
‘Yuanling’cultivar，‘Jun’has a higher activities of pectinase and cellulase in pericarp and activities of
POD and PPO in pulp during the late developmental stages. The result showed that the accumulation of
IAA in the pulp of fruit during the late developmental stage was higher in susceptible cultivar，but the
content of ABA in the pulp and seed of fruit was significantly higher in cracking-resistant cultivar，the
variety which has the high ratio of（GA3 + IAA + ZT）/ABA were more susceptible to cracking. The
pectinase and cellulase activity in the pericarp of fruit during the late developmental stage affect the
occurrence of the cracking，the activity of POD and PPO in the susceptible cultivar was higher than
cracking-resistant cultivar.
Key words：jujube；fruit cracking；endogenous hormones；enzymes activities

裂果是由于果实内部生长与外界环境不协调导致的果实表面开裂的现象，多发于各类果实。植
物激素与植物的生长发育密切相关（Sharma & Dhillon，1987，1988）。关于内源激素与裂果的关系
虽有研究，但结果并不一致。在荔枝中，易裂果实果肉中 CTK、IAA、GA3 含量较高，果皮中 ABA
含量较高（邱燕萍 等，1999）；香梨裂果中 GA3 与 ABA 含量均高于正常果（阮晓 等，2001）；而
在玉环柚中，易裂果实中 ABA 和乙烯含量显著较高（李三玉 等，1999）。在脐橙表面喷施 GA3 溶
液可有效防治裂果（叶正文 等，2002），但对荔枝果实喷施 GA3 和 ABA 则会促进裂果发生（李建
国 等，1992）。对荔枝及油桃中抗裂性不同的品种进行研究，发现细胞壁代谢相关酶的活性与裂果
密切相关，易裂品种中的果胶酶、纤维素酶和果胶甲酯酶的活性均较高，而壁结合型的 POD 活性则
显著较低；超氧化物歧化酶（SOD）活性较高的油桃品种裂果率较低（李建国 等，2003；丁勤，2004）。
枣（Zizyhpus jujuba Mill.）是鼠李科（Rhamnaceae）枣属（Zizyhpus）木本植物（陈贻金，1991），
是中国特有的果树树种。长期以来，枣果实成熟期遇雨裂果问题给生产带来困扰，探明枣发生裂果
的机制，有效防治裂果，至关重要。目前国内学者对枣裂果机制的研究主要集中于解剖结构、矿质
元素、环境因素等方面，但影响枣裂果发生的主要因素尚不明确（辛艳伟 等，2006；陈红萍 等，
2007；杨俊强 等，2009）。曹一博等（2013a，2013b）已对抗裂性不同的枣果实整个生长发育期果
皮及果肉的解剖结构、果皮中的矿质元素含量及 Ca2+的亚细胞定位进行了研究。本研究中继续以抗
裂品种‘圆铃枣’和易裂品种‘俊枣’为材料，测定整个发育期果实不同部位的内源激素含量及细
胞壁代谢相关酶的活性，为进一步探明枣裂果发生机制及分子育种奠定基础。
1 材料与方法
1.1 材料
抗裂品种‘圆铃枣’和易裂品种‘俊枣’由河北省沧州市红枣优良品种繁育基地提供。采样时
间为 2012 年 6 月至 2012 年 9 月，从花后 20 d 起，每 10 d 采样 1 次。随机从东、南、西、北方向
采取生长期相近的果实，用自封袋保存，置于冰盒中，立即带回实验室。流水冲洗果实表面，将果
皮、果肉、种子分离后液氮速冻，–80 ℃保存备用。
1.2 果实生长曲线、果形指数测定及种子败育率统计
从各时期样品中随机选取 15 个果实，称量鲜样质量，用游标卡尺测定果实纵横径，绘制果实
1 期 曹一博等：抗裂与易裂枣内源激素含量和细胞壁代谢相关酶活性比较 141

生长曲线，并计算各时期果形指数（果形指数 = 果实纵径/果实横径）。统计果实硬核期（花后 40 d）
后种子的败育率。败育率（%）= 败育果实数/果实总数 × 100。
1.3 内源激素测定
用高效液相色谱法（HPLC）测定果实生长发育过程中果皮、果肉及种子中赤霉素（gibberellic
acid，GA3）、吲哚乙酸（indole-3-acetic acid，IAA）、玉米素（zeatin，ZT）及脱落酸（abscisic acid，
ABA）的含量（祁业凤和刘孟军，2004）。
1.4 细胞壁代谢酶活性测定
1.4.1 果胶酶（PG）及纤维素酶活性测定
参照宁正详（1998）的方法略有改进。分别制作 D–半乳糖醛酸标准曲线，无水葡萄糖标准曲
线，反应完成后于 540 nm 测定 OD 值，按标准曲线计算可得‘圆铃枣’和‘俊枣’果皮及果肉的
PG 及纤维素酶活性。
1.4.2 多酚氧化酶（PPO）及过氧化物酶（POD）活性测定
参照刘萍和李明军（2007）的方法略有改进。提取果皮及果肉的待测粗酶液，愈创木酚法测定
POD 活性，470 nm 波长下测定 OD 值，以每分钟 OD 值变化 0.01 为一个 POD 活力单位。紫外分光
光度法测定 PPO 活性。525 nm 波长下测定 OD 值，以每分钟 OD 值变化 0.01 为一个 PPO 活力单位。
1.5 数据处理
用 SAS 统计分析软件对数据进行分析。采用 EXCLE 软件进行制图。
2 结果与分析
2.1 果实生长曲线、果形指数测定及种子败育率统计
‘圆铃枣’和‘俊枣’花后 10 ~ 100 d 的果实（图 1）生长发育曲线均为“双 S”型（图 2）。



图 1 ‘圆铃枣’和‘俊枣’不同生长发育期果实照片
Fig. 1 The photos of‘Yuanling’and‘Jun’jujube during different developmental stages


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图 2 ‘圆铃枣’及‘俊枣’果实生长发育曲线
Fig. 2 The developmental curves of‘Yuanling’and‘Jun’jujube
图 3 为两个品种果形指数的动态变化，
随果实生长发育，‘圆铃枣’和‘俊枣’的果
形指数都呈下降趋势，‘圆铃枣’的果形指数
基本稳定在 1.0 左右，显著低于‘俊枣’（图
3）。
图 4 为两个品种硬核期（花后 40 d）后种
子败育率的统计。由图 4 可知，易裂果品种‘俊
枣’种子的败育率显著高于抗裂果品种‘圆铃
枣’。




图 3 ‘圆铃枣’及‘俊枣’果形指数 图 4 ‘圆铃枣’及‘俊枣’种子败育率
Fig. 3 The fruit shape index of‘Yuanling’ Fig. 4 The seed abortive rates of‘Yuanling’
and‘Jun’jujube and‘Jun’jujube

2.2 内源激素含量
如图 5 所示，抗裂果品种‘圆铃枣’和易裂果品种‘俊枣’果皮及种子中 GA3 含量在花后 30 d
时达到最高，随后逐渐下降，果皮及种子中的 GA3 含量分别在花后 70 d、80 d 时略有回升，果实生
长发育后期（花后 70 ~ 100 d）‘俊枣’显著高于‘圆铃枣’；花后 50 d 时‘圆铃枣’与‘俊枣’果
肉中 GA3 含量最高，随后逐渐下降；除花后 40 d，两品种间差异均不显著。
‘圆铃枣’和‘俊枣’果皮和种子中的 IAA 含量在花后 50 d 时达到最高，果肉中的 IAA 含量
则呈逐渐上升的趋势，花后 80 d 时达到最高，之后下降（图 6）。
‘圆铃枣’和‘俊枣’果皮、果肉和种子中 ZT 的含量，随果实生长发育均呈先上升后下降的
趋势；两品种相比，‘俊枣’较高，其种子中的 ZT 含量在果实发育后期（花后 70 ~ 90 d）差异明显；
果皮和果肉中的 ZT 含量在花后 50 d 时差异达极显著水平（图 7）。
‘圆铃枣’和‘俊枣’（图 8）果皮中的 ABA 含量均呈上升趋势，除花后 70 d 及 100 d 外，整
体差异不明显；‘圆铃枣’果肉及种子中的 ABA 含量高于‘俊枣’，花后 50 ~ 100 d 时两品种果肉中
的 ABA 含量达差异显著水平，而种子中的 ABA 含量在整个果实生长发育期中差异均较大，花后
80 d 时‘圆铃枣’种子中的 ABA 含量达到最高。

1 期 曹一博等：抗裂与易裂枣内源激素含量和细胞壁代谢相关酶活性比较 143

从表 1 可以看出，果实生长发育前期（花后 30 ~ 50 d），‘俊枣’果皮中（GA3 + IAA + ZT）/ABA
的比值略低于‘圆铃枣’，果实生长发育中后期（花后 60 ~ 100 d）时，‘俊枣’果皮中（GA3 + IAA +
ZT）/ABA 的比值略高于‘圆铃枣’，但两品种间的差异不明显。在整个果实生长发育期中，‘俊枣’
果肉及种子中（GA3 + IAA + ZT）/ABA 的比值均显著高于‘圆铃枣’。













图 6 不同发育期‘圆铃枣’及‘俊枣’果实各部位 IAA 的含量
花后 100 d 时‘俊枣’种子几乎完全败育，无法检测激素含量；
* P ＜ 0.05；** P ＜ 0.01。
Fig. 6 IAA content changes in the different part of‘Yuanling’
and‘Jun’jujube during the whole developmental stages
When the 100 d after full bloom，the seed of‘Jun’was totally
abortive，hormones content could not be determined；
* P ＜ 0.05；** P ＜ 0.01.
图 5 不同发育期‘圆铃枣’及‘俊枣’果实各部位 GA3 的含量
花后 100 d 时‘俊枣’种子几乎完全败育，无法检测激素含量；
* P ＜ 0.05；** P ＜ 0.01。
Fig. 5 GA3 content changes in the different part of‘Yuanling’
and‘Jun’jujube during the whole developmental stages
When the 100 d after full bloom，the seed of‘Jun’was totally
abortive，hormones content could not be determined；
* P ＜ 0.05；** P ＜ 0.01.
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图 7 不同发育期‘圆铃枣’及‘俊枣’果实各部位 ZT 的含量
花后 100 d 时‘俊枣’种子几乎完全败育，无法检测激素含量；
* P ＜ 0.05；** P ＜ 0.01。
Fig. 7 ZT content changes in the different part of‘Yuanling’
and‘Jun’jujube during the whole developmental stages
When the 100 d after full bloom，the seed of‘Jun’was totally
abortive，hormones content could not be determined；
* P ＜ 0.05；** P ＜ 0.01.
图 8 不同发育期‘圆铃枣’及‘俊枣’果实各部位 ABA 的含量
花后 100 d 时‘俊枣’种子几乎完全败育，无法检测激素含量；
* P ＜ 0.05；** P ＜ 0.01。
Fig. 8 ABA content changes in the different part of‘Yuanling’
and‘Jun’jujube during the whole
developmental stages
When the 100 d after full bloom，the seed of‘Jun’was totally
abortive，hormones content could not be determined；
* P ＜ 0.05；** P ＜ 0.01.


表 1 各时期‘圆铃枣’及‘俊枣’果实不同部位的（GA3 + IAA + ZT）/ABA 比较及方差分析
Table 1 Comparison of the （GA3 + IAA + ZT）/ABA ratio in different part of‘Yuanling’and‘Jun’jujube fruit
during the developmental stages and analysis of variance
花后天数 Days after full bloom 果实部位
Part of fruit
品种
Cultivar 20 30 40 50 60 70 80 90 100
圆铃枣 Yuanling 5.16 9.21 7.87* 6.04 3.95 2.13 1.86 0.93 0.53 果皮 Pericarp
俊枣 Jun 6.54 8.39 6.14 5.86 4.07 3.18 2.37 1.45 0.75
圆铃枣 Yuanling 3.62* 4.11* 4.24* 5.27** 4.19* 2.30* 2.39** 1.69* 1.41* 果肉 Pulp
俊枣 Jun 4.22 4.86 6.34 8.00 6.62 3.63 3.45 2.77 2.16
种子 Seed 圆铃枣 Yuanling 6.41** 3.89* 3.23* 3.26** 2.14* 1.80* 1.26* 1.07 0.72
俊枣 Jun 7.21 6.48 5.43 4.26 3.92 3.46 2.17 1.43 –
注：* P ＜ 0.05；** P ＜ 0.01. “–”表示无法检测‘俊枣’种子中的激素含量，无法计算比值。
Note：* P ＜ 0.05；** P ＜ 0.01. ‘–’indicates that hormones content and the ratio could not be determined.
1 期 曹一博等：抗裂与易裂枣内源激素含量和细胞壁代谢相关酶活性比较 145

2.3 细胞壁代谢酶活性测定
由图 9 可以就看出，随果实生长发育，抗裂果品种‘圆铃枣’和易裂果品种‘俊枣’果皮及果
肉中果胶酶的活性均呈先上升后下降再上升的趋势，花后 70 d 时两品种果皮中的果胶酶含量最低，



图 9 不同发育期‘圆铃枣’和‘俊枣’果实中细胞壁代谢酶活性的变化
Fig. 9 Activities of enzymes related to cell-wall metabolism of‘Yuanling’and‘Jun’jujube
during the whole developmental stages
* P ＜ 0.05；** P ＜ 0.01.
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花后 80 d 时‘俊枣’及‘圆铃枣’果皮中果胶酶的活性快速上升，但两品种间差异显著；两品种果
肉中果胶酶的活性均呈上升趋势，果实发育早期（花后 20 ~ 50 d）两品种间的差异较为明显（图 9，
A、B）。
‘圆铃枣’和‘俊枣’果皮中纤维素酶的活性呈先下降后上升趋势，花后 60 ~ 90 d‘俊枣’显
著高于‘圆铃枣’；两品种果肉中的纤维素酶活性也逐渐上升，且果实发育前期（花后 20 ~ 40 d）
差异较为明显（图 9，C、D）。
果皮中的 POD 活性随果实生长发育逐渐上升，且两品种间并无显著差异；‘俊枣’果肉中的 POD
活性高于‘圆铃枣’，花后 50 ~ 100 d 时差异显著（图 9，E、F）。
‘圆铃枣’和‘俊枣’果皮中的 PPO 活性均呈先上升后下降再上升的趋势，花后 60 d 时达到
最高，品种间差异明显；果肉中的 PPO 活性整体呈上升趋势，‘俊枣’显著高于‘圆铃枣’，‘俊枣’
果肉中的 PPO 活性在花后 90 d 时最高，后期略有下降（图 9，G、H）。
3 讨论
果形指数是指果实纵径与横径之比，本研究发现抗裂品种‘圆铃枣’的果形指数显著小于易裂
品种‘俊枣’，推测果形指数大的枣较易发生裂果。
以往大量研究表明，果实中各类内源激素的含量及它们之间的平衡与裂果的发生密切相关。本
研究中发现花后 70 ~ 100 d 时，‘俊枣’果肉中的 IAA 含量显著高于‘圆铃枣’，此时‘俊枣’开始
发生裂果，果实发育后期两品种果皮及种子中 IAA 的含量差异并不明显。邱燕萍等（1999）对‘糯
米糍’荔枝的研究表明，裂果果肉中的 IAA、CTK 含量较高，果皮中的 CTK 含量较低。推测果实
生长发育后期果肉迅速膨大，而果皮生长发育受阻是导致裂果发生的重要原因之一。
‘圆铃枣’和‘俊枣’果实中 GA3 含量峰值出现（花后 30 d）早于 IAA（花后 40 d），说明 GA3
积累可能促进 IAA 产生，该结果与 Symons 等（2012）对草莓的研究结果一致。果实生长发育后期
（花后 70 ~ 100 d）‘俊枣’果皮中的 GA3 含量明显高于‘圆铃枣’，高 GA3 含量可能促进了裂果的
发生。这与杨俊强等（2009）对枣的研究结果相反，但与 Sharma 和 Dhillon（1987）对荔枝的研究
结果一致。GA3 对枣裂果的影响还需要进一步研究。
在玉环柚果皮中 ABA 的积累会导致果皮衰老加速，引起裂果的发生（陈苑虹 等，1999；李三
玉 等，1999）。本研究中‘俊枣’果皮中的 ABA 含量在裂果多发期（花后 90 ~ 100 d）也高于‘圆
铃枣’，与上述结论一致。统计两品种的败育率可知，‘圆铃枣’的种子败育率显著低于‘俊枣’，而
其果肉及种子中的 ABA 含量显著高于易裂品种‘俊枣’，其原因可能是由于 ABA 的积累可以诱导
种胚发育中后期多种蛋白质的合成，促进种子的正常发育，有效降低了种子的败育率（宋松泉 等，
1997）。目前已有研究表明枣果实发育后期正常种子中的 ABA 积累迅速（王玖瑞 等，2008），推测
种子中 ABA 含量不足引起种子败育可能是影响果实裂果发生的因素之一。
GA3、IAA、ZT 属于促进生长类激素，而 ABA 则属于抑制生长类激素。本研究中，‘俊枣’果
肉及种子中（GA3 + IAA + ZT）/ABA 的比值显著高于‘圆铃枣’，这与邱燕萍等（1999）对‘糯米
糍’荔枝的研究结果一致，果肉中促进生长类激素的积累可能会导致果肉膨胀过快，引起果实开裂。
‘圆铃枣’果皮中（GA3 + IAA + ZT）/ABA 的比值在花后 20 ~ 50 d 时高于‘俊枣’，花后 60 ~ 100 d
时低于‘俊枣’，早期果皮中促进生长类的激素含量较高可以促进果皮良好生长，减少后期裂果的发
生（李三玉 等，1999）。
在对细胞壁代谢相关酶活性测定结果中发现，两个枣品种果皮及果肉中果胶酶及纤维素酶的活
性整体均呈增加趋势，且在果实发育后期两品种差异较明显。花后 80 d 时‘俊枣’果皮中的果胶酶
1 期 曹一博等：抗裂与易裂枣内源激素含量和细胞壁代谢相关酶活性比较 147

活性显著高于‘圆铃枣’，花后 60、70、90 d 时‘俊枣’果皮中的纤维素酶活性显著高于‘圆铃枣’，
果胶酶可水解细胞壁中的果胶，降低果皮的延展性，从而导致裂果的发生（刘剑锋 等，2004）；纤
维素酶可水解果皮中的纤维素，降低果皮的机械强度，增加果实裂果易发性，本研究结果与荔枝中
的研究（李建国 等，2003；刘剑锋 等，2004）一致。两品种果皮中 POD 的活性呈上升趋势，但果
肉中的 POD 活性则呈先上升后下降，在果实裂果后（花后 100 d）又上升的趋势，且花后 50 ~ 100 d
时‘俊枣’果肉中的 POD 活性显著高于‘圆铃枣’。在荔枝中易裂品种壁结合型 POD 的活性也较高
（李建国 等，2003），说明果肉中 POD 的活性影响裂果的发生。两品种果皮及果肉中的 PPO 活性
均在果实发育后期活性较高，且‘俊枣’果皮及果肉中的 PPO 活性均显著高于‘圆铃枣’，推测 PPO
活性较高时果实易发生开裂。但目前的研究表明 PPO 的主要生理作用是促使果实发生褐化，而有关
细胞壁代谢功能的研究不足，PPO 活性是否能够影响果实裂果的发生还需要进一步的研究。

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