全 文 ：园艺学报，2016，43 (2)：227–238.
Acta Horticulturae Sinica
doi：10.16420/j.issn.0513-353x.2015-0495；http：//www. ahs. ac. cn 227
收稿日期：2015–11–02；修回日期：2016–01–27
基金项目：国家自然科学基金项目（31401847）；江苏省自然科学青年基金项目（BK20140707）；国家博士后基金项目（2014M561663）；
中央高校基本业务费项目（KJQN201541）；江苏省农业科技自主创新项目[CX（14）2097]
* 并列第一作者
** 通信作者 Author for correspondence（E-mail：fanggg@njau.edu.cn；Tel：025-84399069）
葡萄果实采后衰老及其相关基因表达的分析
陆 俊 1,*，王 剑 1,*，吴伟民 2，李炳锐 1，王西成 2，贾海锋 1，房经贵 1,**
（1 南京农业大学园艺学院，南京 210095；2江苏省农业科学院园艺研究所，南京 210014）
摘 要：对 8 个葡萄品种果实采后衰老情况以及相关基因的表达进行了分析，发现欧美杂交种葡萄
‘藤稔’、‘夕阳红’和‘信侬乐’VvNCED1、VvACO1、VvPG 基因表达水平高，葡萄果实耐压力、耐拉
力下降明显，落粒数增加，其耐贮性较低；欧亚杂交种葡萄‘红地球’、‘黄意大利’和‘美人指’VvPOD2、
VvMnSOD 基因表达水平高，果实的耐压力、耐拉力相对下降较慢，落粒数较低，其耐贮性也较高。表明
葡萄贮藏过程中衰老相关基因的表达量能够反映出葡萄的耐贮性好坏。
关键词：葡萄；果实；生理性状；衰老相关基因；基因表达
中图分类号：S 663.1 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2016）02-0227-12

Analysis on the Senescence and the Expression of Aging-related Genes
During Grape Berry Postharvest Storage
LU Jun1,*，WANG Jian1,*，WU Wei-min2，LI Bing-rui1，WANG Xi-cheng2，JIA Hai-feng1，and FANG
Jing-gui1,**
（1College of Horticulture，Nanjing Agricultural University，Nanjing 210095，China；2Institute of Horticulture，Jiangsu
Academy of Agricultural Sciences，Nanjing 210014，China）
Abstract：This study analyzed the grape senescence conditions of eight cultivars postharvested and
relative expression of related genes. It was found that the Euramerican hybrids‘Fujiminori’，‘Shinano
Smile’and‘Xiyanghong’with higher relative expression levels of VvNCED1，VvACO1 and VvPG genes
were analyzed the obvious decline of physiological index，such as pulling resistance，turgor pressure and
berry dropping rate increased rapidly. Their storability was poor. However，Eurasian hybrids‘Yellow
Italy’，‘Red Globe’and‘Manicure’with high expression of VvPOD2 and VvMnSOD were analyzed that
the decline of physiological index was slow，berry dropping rate increased slowly and storability was
eligible. The research illustrated that the relative expression of aging-related genes can reflect the storage
capacity.
Key words：grape；senescence-related gene；gene expression；physiology

鲜食葡萄供应期短，不耐贮藏。尽管关于葡萄果实采后生理的研究备受重视，但多从物理和化
学手段上进行分析与调控，鲜有从分子机制上对其进行研究的报道。近年来，有关葡萄与其他果树

Lu Jun，Wang Jian，Wu Wei-min，Li Bing-rui，Wang Xi-cheng，Jia Hai-feng，Fang Jing-gui.
Analysis on the senescence and the expression of aging-related genes during grape berry postharvest storage.
228 Acta Horticulturae Sinica，2016，43 (2)：227–238.
衰老相关基因的研究得到了重视（房经贵和刘崇怀，2014）。本试验在前人研究的基础上（李桂芬和
刘延松，2000；李明娟 等，2013），通过比较不同品种葡萄果实贮藏过程中衰老落粒相关基因的表
达，以及酶活、落粒、水分和腐烂情况等方面的变化情况，从分子水平与生理水平上比较不同品种
葡萄果实的耐贮性，为进一步深入研究葡萄采后成熟与衰老以及通过分子遗传育种手段改善葡萄耐
贮藏性打下一定的基础。
1 材料与方法
1.1 植物材料
供试的 8 个葡萄品种有欧美杂交种（Vitis labrusca L.）‘藤稔’、‘夕阳红’和‘信侬乐’，欧亚
杂交种（Vitis vinifera L.）‘绿宝石无核’、‘红地球’、‘黄意大利’、‘克林巴马克’和‘美人指’。
试材于 2014 年 7—9 月取自江苏省农业科学院，葡萄树势良好，无病虫害，树形规范，水肥管
理等按照各品种栽培需求进行常规管理。
1.2 采后衰老观察
每品种选择成熟度适中、大小相近的果穗 6 穗，采后放置在恒温 25 ℃的培养间中。3 穗用作常
温储藏，观察果实的外观变化，分别在贮藏开始后 6、12、18 和 24 d 观察变化情况并且统计落粒数；
另外 3 穗作为平行采样，与外观变化观察同步，选择果实大小颜色一致的果实，每串 3 粒记为 1 次
重复，重复 3 次，测量果穗贮藏过程中的单粒质量、浆果耐压力和果柄耐拉力（吕昌文和欧阳寿如，
1980）、聚半乳糖醛酸酶（PG）活性（卢春彬 等，1990）、过氧化物酶（POD）活性（Kochba et al.，
1977）等。以上测得数据应用 SPSS 软件进行分析，选择邓肯氏多重比较，检验的显著性概率临界
值为 0.05。
1.3 RNA 的提取纯化与 cDNA 合成
葡萄离区总 RNA 的提取、消化参照 Chang 等（1993）和张彦苹等（2010）的方法。mRNA 的
纯化采用 Promega 公司生产的 PolyATtract®mRNA Isolation System Ⅵ试剂盒进行。以 mRNA 为模板，
引物 P01 反转录合成 cDNA 第 1 条链，引物 P02 延伸加帽子，空气加热条件下 42 ℃ 1 h，75 ℃ 10 min，
冰上冷却 2 min 后，–70 ℃保存备用（宋长年 等，2009）。
1.4 荧光定量 PCR
选择葡萄和其他果树衰老相关基因家族中与对应酶活性成正相关的基因进行分析，包括葡萄中
与脱落酸合成酶相关的 VvNCED1（冷平 等，2009）；与乙烯氧化酶相关的 VvACO1（蔡涛 等，2013）；
与多聚半乳糖醛酸酶相关的 VvPG（张伟，2013），与过氧化物酶相关的 VvPOD2（张永丽，2007），
与超氧化物歧化酶相关基因参照 GenBank 中查找的其他物种的 MnSOD 基因序列，利用 DNAMAN
软件进行同源序列比对，取保守区段，设计简并引物。
设计 VvNCED1、VvACO1、VvPG、VvPOD2、VvMnSOD 半定量 RT-PCR 特异性引物，所用引物
由上海英骏生物技术有限公司（Invitrogen）合成（表 1）。参照已有研究报道（王晨 等，2010），分
别取 2 μg RNA，以 P01 和 P02 引物反转录合成 cDNA，以葡萄看家基因 UBI 为内参进行定量 PCR。
扩增体系 20 μL：1 μL cDNA，上、下游引物各 0.8 μL，10 μL 反应 MIX，7.4 μL ddH2O。反应程序
为 95 1 min℃ ；95 10 s℃ ，60 20 s℃ ，72 30 s℃ ，40 个循环。试验设置 3 次重复，反应结束后分
陆 俊，王 剑，吴伟民，李炳锐，王西成，贾海锋，房经贵.
葡萄果实采后衰老及其相关基因表达的分析.
园艺学报，2016，43 (2)：227–238. 229

析荧光值变化曲线以及熔解曲线（Matsui et al.，2004；Park et al.，2004）。试验数据用 ΔΔCT 法（Livak
& Schmittgen，2001）分析，采用 Excel 2010 进行绘图。

表 1 引物序列及 PCR 扩增片段大小
Table 1 Sequence of primers and sizes of PCR amplified products
用途
Use
引物编号
Code No.
引物序列（5′–3′）
Sequence
片段大小/bp
Size of amplified product
定量 RT-PCR
Quantitative RT-PCR
NCED1-1
NCED1-2
TTTGATGGGGATGGGATGGT
CTTGGGAAACACAGGCTTCC
126
ACO1-1
ACO1-2
AAGGTCAGCAACTACCCTCC
AATCCACTGGCCATCCTTGA
141
PG-1
PG-2
CCATCTGGGTCTGTGTTCCT
TCGAGCCACTGATAGAACCC
143
POD2-1
POD2-2
AGCTAGCCACAGACAAGAGG
TGTGCCAGTGAGAGGATTGT
125
MnSOD-1
MnSOD-2
TAGGGTTAGGGCTAGGGGTT
GTAGGTCTGGTGGTGCTTCT
146
扩增 UBI
UBI amplification
UBI-1
UBI-2
AGTAGATGACTGGATTGGAGGT
GAGTATCAAAACAAAAGCATCG
150
cDNA 合成
cDNA synthesis
P01
P02
GCAGGACTGCAGCTGACTGACTACT30VN
GACCAGTGGTATCAACGCAGAGTACGCGGG

2 结果与分析
2.1 不同葡萄品种采后贮藏过程中落粒情况
葡萄采后贮藏中的落粒情况是其果实耐贮性的重要反映（Barchenger et al.，2015）。由图 1 和图
2 可见 8 个葡萄品种果实在贮藏过程中表观性状发生改变并产生不同程度的落粒现象。其中，‘红地
球’和‘美人指’在贮藏的前 6 d 中无落粒情况发生，6 ~ 18 d 落粒数较少，24 d 后发生果穗落粒现
象仍不明显；‘藤稔’、‘信侬乐’和‘夕阳红’在贮藏前期 6 ~ 18 d 落粒较为严重；‘克林巴马克’
和‘绿宝石无核’的果穗 18 d 前无明显的落粒现象，但是 18 ~ 24 d，特别是‘克林巴马克’果穗的
落粒主要发生在这段时间。‘黄意大利’果穗落粒较轻。

图 1 不同品种葡萄果穗采后贮藏过程中的落粒情况
Fig. 1 The berry dropping of eight grape cultivars during postharvest storage period

Lu Jun，Wang Jian，Wu Wei-min，Li Bing-rui，Wang Xi-cheng，Jia Hai-feng，Fang Jing-gui.
Analysis on the senescence and the expression of aging-related genes during grape berry postharvest storage.
230 Acta Horticulturae Sinica，2016，43 (2)：227–238.

图 2 不同品种葡萄果实采后贮藏过程中的表征变化
Fig. 2 The appearancial change of different grape cultivars’ berries during storage

2.2 不同葡萄品种果实采后贮藏过程中生理指标的变化
2.2.1 耐压力、耐拉力和单果质量的变化
8 个葡萄品种的果穗在采后 25 ℃恒温贮藏过程中单果质量、果实耐压力和耐拉力都随时间推移
陆 俊，王 剑，吴伟民，李炳锐，王西成，贾海锋，房经贵.
葡萄果实采后衰老及其相关基因表达的分析.
园艺学报，2016，43 (2)：227–238. 231

降低（表 2 ~ 表 4）。葡萄单果质量的下降情况表明有不同程度的失水。其中，‘绿宝石无核’、‘信
侬乐’和‘夕阳红’3 个品种的果实失水最明显，达到 60%以上；耐压力和耐拉力降低幅度较大，
其中‘藤稔’、‘信侬乐’、‘绿宝石无核’3 个品种耐拉力下降超过 90%，而‘藤稔’、‘信侬乐’、‘夕
阳红’、‘绿宝石无核’和‘克林巴马克’5 个品种耐压力下降超过 70%。‘红地球’、‘黄意大利’和
‘美人指’这 3 个品种耐拉力变化较小，贮藏 24 d 后维持在 140 g 以上水平，耐压力贮藏 24 d 后也
在 415 g 以上，其落粒情况发生较轻，贮藏 24 d 后依然没有发生落粒。此外，观察中还发现与不容
易发生落粒葡萄品种‘红地球’、‘黄意大利’和‘美人指’相比较，易落粒的葡萄品种‘信侬乐’、
‘夕阳红’和‘绿宝石无核’的果柄和果梗细，果蒂面积小；而‘藤稔’和‘克林巴马克’则处于
中等水平。

表 2 不同品种葡萄采后贮藏过程中单果质量的变化
Table 2 The changes of single fruit weight of different cultivars’ grape berry during postharvest storage g
品种 Variety 0 d 6 d 12 d 18 d 24 d
藤稔 Fujiminori 19.66 ± 1.00 a 15.73 ± 1.00 ab 13.81 ± 1.00 ab 12.33 ± 1.00 a 7.04 ± 0.10 ab
信侬乐 Shinano Smile 17.47 ± 1.00 b 14.45 ± 1.00 ab 12.39 ± 1.00 ab 10.00 ± 1.00 b 6.71 ± 0.10 ab
夕阳红 Xiyanghong 14.70 ± 0.11 c 13.07 ± 0.42 c 11.30 ± 0.33 c 9.79 ± 0.06 cd 5.81 ± 0.07 c
黄意大利 Yellow Italy 7.12 ± 1.00 f 6.20 ± 1.00 f 4.54 ± 1.00 e 4.16 ± 1.00 f 3.20 ± 0.10 d
绿宝石无核 Emerald Seedless 7.86 ± 1.00 f 6.26 ± 1.00 f 4.00 ± 1.00 e 3.74 ± 1.00 g 2.47 ± 0.10 e
红地球 Red Globe 14.03 ± 1.00 c 12.90 ± 1.00 d 10.04 ± 1.00 c 8.55 ± 1.00 cd 7.53 ± 0.07 ab
克林巴马克 Khoussaine Khelime Barmak 9.61 ± 0.11 e 7.45 ± 1.00 e 6.89 ± 1.00 d 5.49 ± 1.00 e 4.31 ± 0.10 c
美人指 Manicure 11.11 ± 1.00 d 8.12 ± 0.42 e 7.41 ± 0.33 d 6.00 ± 0.06 e 4.87 ± 0.10 c
注：采用邓肯氏多重比较，不同字母表示处理间差异达到 5%显著水平。下同。
Note：Using Duncan’s multiple range test. Different letters at the same sampling date mean significant at 5% level. The same below.

表 3 不同品种葡萄采后贮藏过程中耐拉力的变化
Table 3 The changes of pulling resistance of different cultivars’ grape berry during postharvest storage g
品种 Variety 0 d 6 d 12 d 18 d 24 d
藤稔 Fujiminori 394.00 ± 0.13 d 326.00 ± 1.00 e 156.00 ± 1.00 e 87.00 ± 1.00 e 33.00 ± 0.31 de
信侬乐 Shinano Smile 342.00 ± 0.05 e 286.00 ± 1.00 f 136.00 ± 1.00 f 73.00 ± 1.00 e 25.00 ± 0.15 de
夕阳红 Xiyanghong 385.00 ± 0.13 d 317.00 ± 1.00 e 125.00 ± 1.00 gf 56.00 ± 0.06 f 42.00 ± 0.31 d
黄意大利 Yellow Italy 460.00 ± 1.00 c 390.00 ± 1.00 d 254.00 ± 1.00 d 188.00 ± 1.00 d 140.00 ± 0.23 c
绿宝石无核 Emerald Seedless 330.00 ± 0.00 e 266.00 ± 1.00 g 114.00 ± 1.00 g 46.00 ± 0.06 f 14.00 ± 0.15 e
红地球 Red Globe 920.00 ± 1.00 a 850.00 ± 1.00 b 744.00 ± 1.00 b 665.00 ± 1.00 b 437.00 ± 1.00 a
克林巴马克 Khoussaine Khelime Barmak 1 039.00 ± 1.00 a 967.00 ± 1.00 a 827.00 ± 1.00 a 354.00 ± 1.00 a 132.00 ± 0.23 c
美人指 Manicure 843.00 ± 1.00 b 789.00 ± 1.00 c 682.00 ± 1.00 c 531.00 ± 1.00 d 410.00 ± 1.00 b

表 4 不同品种葡萄采后贮藏过程中耐压力的变化
Table 4 The changes of turgor pressure of different cultivars’ grape berry during postharvest storage g
品种 Variety 0 d 6 d 12 d 18 d 24 d
藤稔 Fujiminori 1 163.00 ± 1.00 d 982.00 ± 1.00 b 816.00 ± 1.00 c 530.00 ± 1.00 d 323.00 ± 0.05 d
信侬乐 Shinano Smile 979.00 ± 1.00 e 807.00 ± 1.00 e 726.00 ± 0.30 d 480.00 ± 1.00 e 284.00 ± 1.00 e
夕阳红 Xiyanghong 1 312.00 ± 1.00 c 1 113.00 ± 0.42 b 865.00 ± 1.00 c 563.00 ± 0.21 c 344.00 ± 0.05 d
黄意大利 Yellow Italy 1 113.00 ± 1.00 d 870.00 ± 1.00 e 743.00 ± 0.30 d 576.00 ± 0.21 c 415.00 ± 0.50 c
绿宝石无核 Emerald Seedless 892.00 ± 1.00 f 643.00 ± 1.00 f 330.00 ± 1.00 e 245.00 ± 1.00 f 121.00 ± 1.00 f
红地球 Red Globe 1 541.00 ± 0.56 a 1 406.00 ± 1.00 a 1 178.00 ± 1.00 a 1 019.00 ± 1.00 a 857.00 ± 1.00 a
克林巴马克 Khoussaine Khelime Barmak 1 434.00 ± 1.00 b 1 027.00 ± 0.08 cd 723.00 ± 0.30 d 563.00 ± 0.21 c 408.00 ± 0.50 c
美人指 Manicure 1 299.00 ± 1.00 c 1 092.00 ± 0.42 bc 927.00 ± 1.00 b 838.00 ± 1.00 b 603.00 ± 1.00 b

2.2.2 多聚半乳糖醛酸酶和过氧化物酶活性的变化
结果（表 5、表 6）表明，8 个葡萄品种果实在贮藏过程中多聚半乳糖醛酸酶（PG）和过氧化
物酶（POD）的活性都不断升高，不同葡萄品种间变化趋势都大致相同。在贮藏过程中，PG 在‘绿
Lu Jun，Wang Jian，Wu Wei-min，Li Bing-rui，Wang Xi-cheng，Jia Hai-feng，Fang Jing-gui.
Analysis on the senescence and the expression of aging-related genes during grape berry postharvest storage.
232 Acta Horticulturae Sinica，2016，43 (2)：227–238.
宝石无核’、‘信侬乐’和‘夕阳红’葡萄品种果实的离层区呈现较高活性，随贮藏时间而上升；特
别是在贮藏 12 d 后急剧上升，18 ~ 24 d 变化相对缓慢；该 3 个葡萄品种的果穗发生落粒的现象较为
严重。‘红地球’、‘美人指’和‘黄意大利’果实中的 PG 活性在较长的贮藏时段内持续升高，但升
高趋势缓慢，它们的果穗发生落粒不明显。总体来看各品种葡萄 POD 活性在贮藏 6 d 后都有一个稍
微下降的趋势，6 ~ 12d 上升较为明显，其中‘黄意大利’、‘美人指’和‘红地球’持续上升。‘藤
稔’、‘信侬乐’、‘夕阳红’和‘克林巴马克’在 18 d 后出现下降趋势。

表 5 不同品种葡萄果实采后贮藏过程中多聚半乳糖醛酸酶（PG）活性的变化
Table 5 Variation of PG activity in different grape varieties during the period of storage μmol · h-1 · g-1FW
品种 Variety 0 d 6 d 12 d 18 d 24 d
藤稔 Fujiminori 1.20 ± 0.07 bc 3.26 ± 0.21 cd 7.40 ± 0.07 d 10.86 ± 0.20 c 13.30 ± 1.00 c
信侬乐 Shinano Smile 1.30 ± 0.11 b 4.20 ± 0.44 b 9.40 ± 1.00 b 14.56 ± 0.85 a 15.63 ± 0.06 a
夕阳红 Xiyanghong 1.73 ± 0.25 a 5.33 ± 0.09 a 8.53 ± 1.00 c 13.26 ± 0.85 b 15.16 ± 0.06 a
黄意大利 Yellow Italy 1.76 ± 0.25 a 4.33 ± 0.44 b 5.30 ± 0.58 e 8.30 ± 0.80 d 14.10 ± 1.00 b
绿宝石无核 Emerald Seedless 1.90 ± 0.25 a 5.63 ± 0.09 a 13.00 ± 1.00 a 14.66 ± 0.85 a 15.63 ± 0.06 a
红地球 Red Globe 0.56 ± 1.00 d 3.03 ± 0.21 d 5.50 ± 0.58 e 8.43 ± 0.80 d 9.30 ± 1.00 e
克林巴马克 Khoussaine Khelime Barmak 0.93 ± 0.07 c 3.10 ± 0.21 d 6.66 ± 0.07 d 13.16 ± 0.85 b 15.90 ± 0.06 a
美人指 Manicure 1.06 ± 0.11 bc 3.56 ± 0.09 c 7.10 ± 0.07 d 10.16 ± 0.20 c 11.63 ± 1.00 b

表 6 不同品种葡萄果实采后贮藏过程中过氧化物酶（POD）活性的变化
Table 6 Variation of POD activity in different grape varieties during the period of storage OD470 · min-1 · g-1FW
品种 Variety 0 d 6 d 12 d 18 d 24 d
藤稔 Fujiminori 0.40 ± 0.88 d 0.32 ± 0.36 d 0.74 ± 0.06 c 1.06 ± 1.00 c 0.75 ± 0.26 b
信侬乐 Shinano Smile 0.60 ± 1.00 b 0.41 ± 0.09 b 0.87 ± 0.67 b 1.15 ± 0.44 b 0.87 ± 0.26 b
夕阳红 Xiyanghong 0.50 ± 1.00 c 0.43 ± 0.09 b 0.97 ± 0.17 a 1.13 ± 0.44 b 0.96 ± 0.26 b
黄意大利 Yellow Italy 0.33 ± 0.47 e 0.41 ± 0.09 b 0.62 ± 0.06 e 0.88 ± 0.23 d 1.11 ± 0.26 a
绿宝石无核 Emerald Seedless 0.72 ± 1.00 a 0.50 ± 1.00 a 1.01 ± 0.17 a 0.78 ± 1.00 e 0.53 ± 0.26 b
红地球 Red Globe 0.23 ± 1.00 f 0.18 ± 1.00 e 0.88 ± 0.67 b 1.22 ± 1.00 a 1.33 ± 0.26 a
克林巴马克 Khoussaine Khelime Barmak 0.40 ± 0.88 d 0.36 ± 1.00 c 0.70 ± 0.17 d 0.85 ± 0.23 d 0.67 ± 0.26 b
美人指 Manicure 0.31 ± 0.47 e 0.31 ± 0.36 d 0.66 ± 0.06 e 0.86 ± 0.23 d 1.12 ± 0.26 a

2.3 不同葡萄品种果实衰老相关基因的表达
2.3.1 脱落酸合成酶基因（VvNCED1）、ACC氧化酶基因（VvACO1）和多聚半乳糖醛酸酶基因（VvPG）
葡萄采后落粒主要是由于果柄与果粒间离层细胞分裂和水解酶诱导，使离层细胞衰退所致，且
受内源激素平衡和代谢酶的调节。脱落酸作为与植物成熟相关的生理调节物质，对葡萄采后落粒、
衰老和品质下降具有直接作用（邓九生 等，1998；曹永庆 等，2009；曾勤 等，2012；刘艳 等，
2013；于建娜，2014）；乙烯具有促进果实成熟、脱落等功能（郭守华 等，2002；蔡涛 等，2013；
高长达 等，2015）；多聚半乳糖醛酸酶是果胶酶的重要组分（Giovannoni et al.，1989；方建雄 等，
1991；Yu et al.，2014）。对葡萄果实落粒衰老起至关重要的作用。
通过对 ABA 合成关键酶基因 VvNCED1、乙烯合成关键酶基因 VvACO1 以及多聚半乳糖醛酸酶
基因 VvPG 在 8 种葡萄贮藏过程中的表达分析（图 3 ~ 图 5）可见，贮藏过程中三者的表达量均被
诱导升高，其可归为两类，第一类是‘绿宝石无核’、‘信侬乐’和‘夕阳红’，其离区 3 个基因相对
表达量都是升高较快且数值较大，都是前期在 12 ~ 18 d 相对表达量达到最大值，24 d 时有所下降，
而‘藤稔’VVACO1 在 0 ~ 18 d 不断上升，而后略有降低，VvNCED1 与 VvPG 则不断上升，且处于
较高水平，也是属于耐贮性较差的品种；第二类是‘黄意大利’、‘克林巴马克’、‘美人指’和‘红
地球’，其离区 3 个基因表达量一直随时间升高，24 d 后依然有上升趋势。
陆 俊，王 剑，吴伟民，李炳锐，王西成，贾海锋，房经贵.
葡萄果实采后衰老及其相关基因表达的分析.
园艺学报，2016，43 (2)：227–238. 233

总体来看，欧美杂交种‘信侬乐’、‘藤稔’、‘夕阳红’和欧亚杂交种的‘绿宝石无核’3 个基
因表达量达到最高值时间早，数值也要比其它品种高，很早就达到了较高值，欧亚杂交种的‘黄意
大利’、‘克林巴马克’、‘美人指’和‘红地球’，3 个基因相对表达量则是达到最高值时间相对延后，
数值也要低。

图 3 不同品种葡萄采后贮藏过程中脱落酸合成酶基因 VvNCED1的表达
Fig. 3 The expression of encoding abscisic acid gene（VvNCED1）of different grape cultivars during postharvest storage period
图 4 不同品种葡萄采后贮藏过程中乙烯氧化酶基因（VvACO1）的表达
Fig. 4 The expression of encoding ACC oxidase gene（VvACO1）of different grape cultivars during postharvest storage period
图 5 不同品种葡萄采后贮藏过程中聚半乳糖醛酸酶基因（VvPG）的表达
Fig. 5 The expression of encoding polygalacturonase gene（VvPG）of different grape cultivars during postharvest storage period
Lu Jun，Wang Jian，Wu Wei-min，Li Bing-rui，Wang Xi-cheng，Jia Hai-feng，Fang Jing-gui.
Analysis on the senescence and the expression of aging-related genes during grape berry postharvest storage.
234 Acta Horticulturae Sinica，2016，43 (2)：227–238.
2.3.2 过氧化物酶基因（VvPOD2）和中超氧化物歧化酶基因（VvMnSOD）
生物或非生物胁迫会使植物产生过多的活性氧物质，造成细胞膜和细胞器不同程度的损伤
（Mittler，2004，2011）。过氧化酶是催化过氧化氢和其他过氧化物对各种有机物和无机物的氧化作
用；超氧化物歧化酶是植物体内清除自由基的主要物质，VvMnSOD 在生物体内的水平高低是衰老
与死亡的直观指标（马旭俊和朱大海，2003；苗则彦 等，2003）。
由图 6 和图 7 可见，‘藤稔’、‘信侬乐’、‘夕阳红’和‘绿宝石无核’在贮藏过程中 VvPOD2
和 VvMnSOD 的相对表达量是在 6 d 先升高，到 18 d 表达量达到最高值，24 d 后下降，并且整体表
达数值偏低，也证明了其果实相对不耐贮，易发生落粒的因素之一。‘红地球’、‘黄意大利’、‘克林
巴马克’和‘美人指’VvPOD2 的相对表达量则是在采后过程中不断上升，在 12 d 后出现大幅上升，
24 d 后仍保持在较高数值上，特别是‘红地球’中的 VvPOD2 上升最为显著，24 d 时相对表达量为
所有品种的最大值，VvMnSOD 相对表达量都先升高，而后再降低。


图 6 不同品种葡萄采后贮藏过程中过氧化物酶基因（VvPOD2）的表达
Fig. 6 The expression of encoding peroxidase gene（VvPOD2）of different grape cultivars
during postharvest storage period



图 7 不同品种葡萄采后贮藏过程中超氧化物歧化酶基因（VvMnSOD）的表达
Fig. 7 The expression of encoding superoxide dismutase gene（VvMnSOD）of different grape cultivars
during postharvest storage period
陆 俊，王 剑，吴伟民，李炳锐，王西成，贾海锋，房经贵.
葡萄果实采后衰老及其相关基因表达的分析.
园艺学报，2016，43 (2)：227–238. 235

3 讨论
葡萄果实在贮藏中由于正常的衰老和病菌的侵害而败坏，胞膜的渗透性失去，次级代谢物质的
产生，细胞壁崩溃，呼吸以及激素含量的变化等都是果实衰老的征象（Saunders et al.，1981；李桂
芬和刘廷松，2000；关文强 等，2002），而这些内在的变化直接表现为葡萄采后贮藏中的落粒与腐
烂。对于葡萄落粒腐烂等，大多研究停留在机械损伤、病原侵染等外部因素以及与衰老相关的内部
激素调节上，而没有系统全面地探究耐贮葡萄品种与非耐贮葡萄品种贮藏过程中相关基因的分子调
控机制。
从生理指标来看，在采后贮藏过程中，8 种葡萄中失水严重，耐拉力、耐压力迅速减小的落粒
也严重，这与此前在葡萄上耐拉力和耐压力测量的结果（吴德玲 等，1981；于大永，2003；周会玲
和李嘉瑞，2007）一致，如‘信侬乐’、‘夕阳红’和‘藤稔’的落粒情况较严重。落粒也与多聚半
乳糖醛酸酶（PG）活性变化密切相关，随着葡萄果实采后贮藏过程中葡萄果实离区 PG 活性升高，
葡萄的落粒衰老加剧。特别是落粒发生较早的品种，如‘绿宝石无核’、‘信侬乐’、‘夕阳红’和‘克
林巴马克’，其 PG 活性同样是升高最快数值最高的，特别是‘克林巴马克’在 24 d 后 PG 活性上升
剧烈，发生落粒严重。耐贮性好的葡萄品种‘红地球’、‘黄意大利’、‘美人指’的 PG 活性则上升
较慢，数值也较低，虽然‘美人指’贮藏后期发生腐烂现象，但很少发生落粒，其基因的相对表达
情况与 PG 活性增减情况相统一，这也与 PG 基因在梨（周宏伟和吴耕西，1992）和葡萄果实（陈
发河 等，2003；李明娟 等，2013）中的情况相一致。POD 的活性变化则与 PG 正好相反，虽然活
性都在逐渐升高，但‘红地球’、‘黄意大利’、‘美人指’的 POD 活性则上升快，而‘绿宝石无核’、
‘信侬乐’和‘夕阳红’活性上升较慢，这也说明耐贮性好的葡萄清除自由基能力相对也较好。
冷平等（2009）研究发现柿中 ABA 合成关键酶基因 NCED1 在果实离体后表达量持续升高并伴
随着 ABA 的快速积累。蔡涛等（2013）发现过表达葡萄 ACO 家族中 ACO1 使番茄果实乙烯释放量
升高。张伟（2013）发现桃 PG 基因表达与代谢产物间具有显著相关性。对采后贮藏中衰老落粒相
关基因的表达分析发现，8 个葡萄品种基本分为两类，一类是‘藤稔’、‘信侬乐’和‘夕阳红’，3
个品种皆为欧美杂交种，在采后贮藏过程中 VvNCED1、VvACO1、VvPG 随时间增长表达量增加且
较早达到最大值，之后逐渐下降；另一类是‘红地球’、‘克林巴马克’、‘黄意大利’和‘美人指’，
皆为欧亚杂交种，在采后贮藏过程中 VvPOD2 相对表达量升高较为明显，最大值较高，而 VvMnSOD
则出现了先增高后降低的过程。欧亚杂交种中，只有‘绿宝石无核’耐贮性相对比较差。由此可见，
欧亚种葡萄与欧美种葡萄在衰老相关基因的表达上可能存在一定差异，欧亚杂交种随着时间变化，
抑制衰老相关基因 VvPOD2 的相对表达量在 0 ~ 24 d 不断升高，且长时间维持在较高数值，而
VvMnSOD 的相对表达量虽然在达到最大值后出现了降低，但整体表达水平仍然高于欧美杂交种。
欧美杂交种 VvPOD2 的相对表达量在 18 d 达到最大值，而后出现了下降；VvMnSOD 的相对表达量
在 6 d 达到一个稍高值后，就开始迅速下降到一个很低的水平，这也与其不耐贮藏相对应。VvPOD2
的相对表达量的变化与 POD 活性的变化一致，这与前人在荔枝果皮褐化方面的研究结果（张永丽，
2007）基本一致。VvPG 表达量的变化与 PG 活性变化相一致，与前人在桃、梨以及柿等果树上研究
结果（蒋妮娜 等，2010；魏建梅 等，2012；张伟，2013）一致；本试验中，VvNCED1 的相对表达
量与衰老也呈现正相关，这与柿果实（冷平 等，2009）的研究一致。VvACO1 的相对表达量增加能
直接葡萄衰老落果，这与前人在番茄（蔡涛 等，2013）转基因验证试验中的结果一致。VvMnSOD
的表达变化与 SOD 的变化关系也与前人在柽柳（常万霞，2006）上的研究存在细微差异，但是考虑
Lu Jun，Wang Jian，Wu Wei-min，Li Bing-rui，Wang Xi-cheng，Jia Hai-feng，Fang Jing-gui.
Analysis on the senescence and the expression of aging-related genes during grape berry postharvest storage.
236 Acta Horticulturae Sinica，2016，43 (2)：227–238.
到物种间的不一致性，还需后续试验进一步分析。

References
Barchenger D W，Clark J R，Threlfall R T，Howard L R，Brownmiller C R. 2015. Evaluation of physicochemical and storability attributes of
muscadine grapes（Vitis rotundifolia Michx.）. HortScience，50 (1)：104–111.
Cai Tao，Ye Xia，Ma Yuan-chun，Wang Xiao-long，Chen Fei，Cheng Zong-ming. 2013. Over-expression of 1-aminocyclopropane-1-carboxylic acid
oxidase genes（ACO）from Vitis vinifera in tomato（Solanum locopersicum）and its effects on ethylene release rates. Journal of Agricultural
Biotechnology，21 (9)：1037–1044. (in Chinese)
蔡 涛，叶 霞，马媛春，王小龙，陈 飞，程宗明. 2013. 葡萄 ACO 家族基因过量表达对番茄乙烯释放速率的影响. 农业生物技术学
报，21 (9)：1037–1044.
Cao Yong-qing，Leng Ping，Pan Xuan，Yan Zhi-gang，Ren Jie. 2009. Role of abscisic acid in fruit ripening of peach. Acta Horticulturae Sinica，
36 (7)：1037–1042. (in Chinese)
曹永庆，冷 平，潘 煊，严志刚，任 杰. 2009. 脱落酸在桃果实成熟过程中的作用. 园艺学报，36 (7)：1037–1042.
Chang S，Puryear J，Cairney J. 1993. A simple and efficient method for isolating RNA from pine trees. Plant Molecular Biology Reporter，11 (2)：
113–116.
Chang Wang-xia. 2006. Cloning and functional-verify of MnSOD gene from Tamarix androssowii[M. D. Dissertation]. Harbin：Northeast Forestry
University. (in Chinese)
常万霞. 2006. 柽柳 MnSOD 基因的克隆及功能验证[硕士论文]. 哈尔滨：东北林业大学.
Chen Fa-he，Wu Guang-bin，Feng Zuo-shan，Zhang Wei-yi. 2003. The relation of grape berry abscission to changes of enzyme activity in abscission
zone and plant growth regulators during storage. Journal of Plant Physiology and Molecular Biology，29 (2)：133–140. (in Chinese)
陈发河，吴光斌，冯作山，张维一. 2003. 葡萄贮藏过程中落粒与离区酶活性变化及植物生长调节物质的关系. 植物生理与分子生物学
学报，29 (2)：133–140.
Deng Jiu-sheng，Huang Zai-meng，Peng Min-zhang. 1998. Physiological effects and mechanism of abscisic acid on fruit ripening. Journal of Guangxi
Agricultural University，17 (Supplement)：49–52. (in Chinese)
邓九生，黄在猛，彭敏章. 1998. 脱落酸对果实成熟的生理效应与机制. 广西农业大学学报，17 (增刊)：49–52.
Fang Jian-xiong，Hua Xue-zeng，Liu Yu. 1991. Effects of storage temperature and atmospheres on the changes in pectin and polygalacturonase in
apple fruits. Acta Phytophysiologica Sinica，17 (1)：99–104. (in Chinese)
方建雄，华雪增，刘 愚. 1991. 贮藏温度和气体状况对苹果果胶、多聚半乳糖醛酸酶变化的影响. 植物生理学报，17 (1)：99–104.
Fang Jing-gui，Liu Chong-huai. 2014. Grape molecular biology. Beijing：Science Press. (in Chinese)
房经贵，刘崇怀. 2014. 葡萄分子生物学. 北京：科学出版社.
Gao Chang-da，Yu Xin-guang，Wu Yue-yan，Wang Zhong-hua. 2015. Influence of ethephon to phenophase of Kyoho and fruit quality. South China
Fruits，44 (2)：109–111. (in Chinese)
高长达，俞信光，吴月燕，王忠华. 2015. 乙烯利处理对巨峰葡萄物候期与果实品质的影响. 中国南方果树，44 (2)：109–111.
Giovannoni J J，DellaPenna D，Bennett A B，Fischer R L. 1989. Expression of a chimeric polygalacturonase gene in transgenic rin（ripening
inhibitor）tomato fruit results in polyuronide degradation but not fruit softening. The Plant Cell Online，1 (1)：53–63.
Guan Wen-qiang，Zhang Hua-yun，Liu Xing-hua，Xiu De-ren. 2002. Advances in research on the storage of table grapes. Journal of Fruit Science，
19 (5)：326–329. (in Chinese)
关文强，张华云，刘兴华，修德仁. 2002. 葡萄贮藏保鲜技术研究进展. 果树学报，19 (5)：326–329.
Guo Shou-hua，Liu Yong-jun，Cui Zhi-xia. 2002. Influence of ethephon to mature stage of Kyoho and physiological index. Hebei Fruits，(6)：
13–14. (in Chinese)
郭守华，刘永军，崔志霞. 2002. 乙烯利对巨峰葡萄成熟期及生理指标的影响. 河北果树，(6)：13–14.
Jiang Ni-na，Rao Jing-ping，Fu Run-shan，Suo Jiang-tao. 2010. Effects of propylene and 1-methylcyclopropene on PG activities and expression of
DkPG1 gene during persimmon softening process. Acta Horticulturae Sinica，37 (9)：1507–1512. (in Chinese)
陆 俊，王 剑，吴伟民，李炳锐，王西成，贾海锋，房经贵.
葡萄果实采后衰老及其相关基因表达的分析.
园艺学报，2016，43 (2)：227–238. 237

姜妮娜，饶景萍，付润山，索江涛. 2010. 柿果实采后软化中 PG 酶活性及其基因 DkPG1 的表达. 园艺学报，37 (9)：1507–1512.
Kochba J，Lavee S，Spiegel-Roy P. 1977. Differences in peroxidase activity and isoenzymes in embryogenic ane non-embryogenic‘Shamouti’orange
ovular callus lines. Plant and Cell Physiology，18 (2)：463–467.
Leng Ping，Zhang Guan-lian，Li Xiang-xin，Wang Liang-he，Zheng Zhong-ming. 2009. Cloning of 9-cis-epoxycarotenoid dioxygenase（NCED）
gene encoding a key enzyme during abscisic acid（ABA）biosynthesis and ABA-regulated ethylene production in detached young persimmon
calyx. Chinese Science Bulletin，54 (14)：2082–2088. (in Chinese)
冷 平，张光连，李祥欣，王良合，郑仲明. 2009. 柿果萼 ABA 生物合成关键酶基因 NCED 的克隆及 ABA 对柿离体幼果乙烯的调节. 科
学通报，54 (14)：2082–2088.
Li Ming-juan，You Xiang-rong，Wen Ren-de，Zhang Ya-yuan，Sun Jian，Li Zhi-chun，Wei Ping，Li Li，Li Chang-bao. 2013. Preservation quality
and physiological biochemical characteristics of abscission fruit of grape during cold storage. Journal of Southern Agriculture，44 (11)：1883–
1889. (in Chinese)
李明娟，游向荣，文仁德，张雅媛，孙 健，李志春，卫 萍，李 丽，李昌宝. 2013. 葡萄冷藏过程中落粒果实品质及生理生化研究.
南方农业学报，44 (11)：1883-1889.
Li Gui-fen，Liu Ting-song. 2000. Advances of research on grape storage–physiology. Journal of Fruit Science，17 (1)：63–69. (in Chinese)
李桂芬，刘廷松. 2000. 葡萄贮藏生理研究进展. 果树科学，17 (1)：63–69.
Liu Yan，Zhang Zhong-xia，Liu Ying，Cai Gui-fang. 2013. Endogenesis hormones contents changes in Cucumis melo fruit and the influence of ABA
to fruit mature. Chinese Agricultural Science Bulletin，29 (31)：108–112. (in Chinese)
刘 艳，张中霞，刘 莹，蔡贵芳. 2013.‘河套’蜜瓜果实内源激素含量变化以及 ABA 对果实成熟的影响. 中国农学通报，29 (31)：
108–112.
Livak K J，Schmittgen T D. 2001. Analysis of relative gene expression data using real-time quantitative PCR and the 2-ΔΔCT method. Methods，25
(4)：402–408.
Lu Chun-bin，Liu Cun-de，Shen Quan-guang，Liang Hou-guo. 1990. The rple of polygalacturonase（PG）in tomato fruit ripening and effects of
divalent metal ions and ethylene on PG activity. Acta Botaica Sinica，32 (5)：337–342. (in Chinese)
卢春彬，刘存德，沈全光，梁厚果. 1990. PG 在番茄果实成熟中的作用及二价金属离子与乙烯对 PG 活性的影响. 植物学报，32 (5)：
337–342.
Lü Chang-wen，Ouyang Shou-ru. 1990. Effects of preharvest calcium spray on the storage of table grapes. Acta Horticulturae Sinica，17 (2)：
103–110. (in Chinese)
吕昌文，欧阳寿如. 1990. 采前喷钙对葡萄贮藏力的影响. 园艺学报，17 (2)：103–110.
Ma Xu-jun，Zhu Da-hai. 2003. Functional roles of the plant superoxide dismutase. Hereditas（Beijing），25 (2)：225–231. (in Chinese)
马旭俊，朱大海. 2003. 植物超氧化物歧化酶（SOD）的研究进展. 遗传，25 (2)：225–231.
Matsui K，Tanaka H，Ohme-Takagi M. 2004. Suppression of the biosynthesis of proanthocyanidin in Arabidopsis by a chimeric PAP1 repressor. Plant
Biotechnol Journal，6 (2)：487–493.
Miao Ze-yan，Zhao Kui-hua，Liu Chang-yuan，Liang Chun-hao，Lin Feng. 2003. Comprison to enzyme activities of PAL，PPO and SOD of resistant
and susceptible cultivars to grape white rot. Journal of Shenyang Agricultural University，34 (3)：177–180. (in Chinese)
苗则彦，赵奎华，刘长远，梁春浩，林 凤. 2003. 葡萄抗感白腐病品种 PAL 酶、PPO 酶和 SOD 酶活性比较. 沈阳农业大学学报，34 (3)：
177–180.
Mittler R，Vanderauwera S，Gollery M，van Breusegem F. 2004. Reactive oxygen gene network of plants. Trends in Plant Science，9 (10)：490–
498.
Mittler R，Vanderauwera S，Suzuki N，Miller G，Tognetti V B，Vandepoele K，Gollery M，Shulaev V，Van Breusegem F. 2011. ROS signaling：
the new wave? Trends in Plant Science，16 (6)：300–309.
Park K I，Choi J D，Hoshino A，Morita Y，Lida S. 2004. An intragenic tandem duplication in a transcriptional regulatory gene for anthocyanins
biosynthesis confers pale-colored flowers and seeds with fine spots in Ipomoea tricolor. Plant Journal，38 (5)：840–849.
Saunders M S，Takeda F，Hatton T T. 1981. Postharvest physiology and senescence in muscadines. Proceedings of the Florida of State Horticultural
Lu Jun，Wang Jian，Wu Wei-min，Li Bing-rui，Wang Xi-cheng，Jia Hai-feng，Fang Jing-gui.
Analysis on the senescence and the expression of aging-related genes during grape berry postharvest storage.
238 Acta Horticulturae Sinica，2016，43 (2)：227–238.
Society，Tallahasse，94：340–343.
Song Chang-nian，Fang Jing-gui，Wang Che，Shangguan Ling-fei，Zhang Zhen. 2009. Cloning and expression analysis of APPETALA2 gene from
Poncirus trifoliate based on EST database. Acta Horticulturae Sinica，36 (6)：799–806. (in Chinese)
宋长年，房经贵，王 晨，上官凌飞，章 镇. 2009. 基于 EST 库的枳 APETALA2 基因 cDNA 克隆及其表达分析. 园艺学报，36 (6)：
799–806.
Wang Chen，Liu Hong，Fang Jing-gui，Song Chang-nian，Cao Xue，Yang Guang，Zhang Zhen. 2010. Cloning and expression analysis of APETALA2
gene from grapevine（Vitis vinifera）based on EST database. Journal of Fruit Science，27 (2)：207–212. (in Chinese)
王 晨，刘 洪，房经贵，宋长年，曹 雪，杨 光，章 镇. 2010. 基于 EST 数据库的葡萄 APETALA2 基因 cDNA 克隆及其表达分
析. 果树学报，27 (2)：207–212.
Wei Jian-mei，Qi Xiu-dong，Zhang Hai-e，Ran Xin-tuo，Yue Wen-quan. 2012. The activity and gene expression pf polygalacturonase，glycosidase
and lipoxygenase in postharvest‘Jingbaili’pear fruit. Acta Horticulturae Sinica，39 (1)：31–39. (in Chinese)
魏建梅，齐秀东，张海娥，冉辛拓，乐文全. 2012. 京白梨果实采后 PG、糖苷酶和 LOX 活性变化及其基因表达特性. 园艺学报，39 (1)：
31–39.
Wu De-ling，Xiu De-ren，Zhang Wen-en，Xu Gui-lan，Liu Yu-yan. 1981. Preliminary report on pressure resistance on grape berries，berries and fruit
stalk-tension and the ability of storage. Sino-Overseas Grapevine & Wine，17 (2)：1–16. (in Chinese)
吴德玲，修德仁，张文恩，许桂兰，刘裕严. 1981. 葡萄浆果耐压力、浆果和果柄间耐拉力与贮藏性关系的研究初报. 中外葡萄与葡萄
酒，17 (2)：1–6.
Yu Da-yong. 2003. Studies on the attachment of stem to the berries and turgor pressure of berries in‘Thompson Seedless’grape[M. D. Dissertation].
Yangling：Northwest A & F University. (in Chinese)
于大永. 2003. 无核白葡萄浆果耐拉力、耐压力的研究[硕士论文]. 杨凌：西北农林科技大学.
Yu Jian-na. 2014. Effects on quality and storage properties of table grapes by application of ethanol，gibberellic acid and 6-benzyladenine [Ph. D.
Dissertation]. Yangling：Northwest A & F University. (in Chinese)
于建娜. 2014. 乙醇、GA3 和 6-BA 处理对葡萄品质及贮藏特性的影响[博士论文]. 杨凌：西北农林科技大学.
Yu Y，Liang Y，Lv M L，Wu J，Lu G，Cao JS. 2014. Genome-wide identification and characterization of polygalacturonase genes in Cucumis sativus
and Citrullus lanatus. Plant Physiology and Biochemistry，74：263–275.
Zeng Qin，Shen Yuan-yue，Yuan Hai-bo. 2012. The effects of ABA on non-climacteric fruit ripening. Northern Horticulture，(1)：181–183. (in
Chinese)
曾 勤，沈元月，袁海波. 2012. 脱落酸对非跃变型果实成熟的促进效应. 北方园艺，(1)：181–183.
Zhang Yan-ping，Wang Chen，Yu Hua-ping，Cai Bin-hua，Fang Jing-gui. 2010. Screening of RNA extraction methods for various grapevine organs
and tissues. Acta Agriculturae Boreali-occidentalis Sinica，19 (11)：135–140. (in Chinese)
张彦苹，王 晨，于华平，蔡斌华，房经贵. 2010. 适于葡萄不同组织 RNA 提取方法的筛选. 西北农业学报，19 (11)：135–140.
Zhang Yong-li. 2007. Changes of POD activity and gene expression analysis during litchi pericarp browing[M. D. Dissertation]. Haikou：South
China University of Tropical Agriculture. (in Chinese)
张永丽. 2007. 荔枝果皮褐变过程中 POD 活性变化及其基因表达分析[硕士论文]. 海口：华南热带农业大学.
Zhang Wei. 2013. Material change in the ripening process of Prunus persica and cloning and expression and genetic transformation of PG and ACO
genes[Ph. D. Dissertation]. Lanzhou：Gansu Agricultural University. (in Chinese)
张 伟. 2013. 桃成熟过程中的活性物质变化及 PG、ACO 基因的克隆表达与遗传转化[博士论文]. 兰州：甘肃农业大学.
Zhou Hong-wei，Wu Geng-xi. 1992. Effect of polygalacturonase and pectin esterase on storage of long-stalk pear. Journal of Shandong Agricultural
University，23 (1)：67–70. (in Chinese)
周宏伟，吴耕西. 1992. 长把梨贮藏中多聚半乳糖醛酸酶与果胶甲酯酶的作用. 山东农业大学学报，23 (1)：67–70.
Zhou Hui-ling，Li Jia-rui. 2007. The relationship between fruit structure with pressure and pulling force of berry of grapes. Journal of Northwest A &
F University：Nat Sci Ed，35 (2)：106–114. (in Chinese)
周会玲，李嘉瑞. 2007. 葡萄浆果耐压力、耐拉力与果实结构的关系. 西北农林科技大学学报：自然科学版，35 (2)：106–114.