全 文 ：园艺学报，2015，42 (2)：243–251.
Acta Horticulturae Sinica
doi：10.16420/j.issn.0513-353x.2014-0898；http：//www. ahs. ac. cn 243
收稿日期：2014–11–04；修回日期：2015–01–23
基金项目：国家‘863’计划项目（2011AA10020606）；国家科技支撑计划项目（2013BAD02B03-2）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：wang6399@126.com）
桃生长素酰胺水解酶基因家族序列特征及其表
达分析
潘 磊，曾文芳，牛 良，鲁振华，崔国朝，王志强*
（中国农业科学院郑州果树研究所，国家桃葡萄改良中心，农业部果树育种技术重点实验室，郑州 450009）
摘 要：生长素酰胺水解酶（IAA-Leucine Resistant1-like Hydrolase，ILL）可催化生长素结合态释放
游离态生长素（IAA）。为了深入研究桃 ILL 基因家族的功能，对桃基因组中 ILL 基因家族成员的数量、
在染色体骨架的分布、编码蛋白质的结构、基因表达模式和编码氨基酸的进化树分类等方面进行了研究。
桃基因组中共鉴定出了 9 个 ILL 基因，它们分布在 4 个染色体骨架上（scaffold 1、2、3 和 7）。在桃中编
码 ILL 蛋白家族的基因成员分别为：PpILR1、PpILR2、PpILR3、PpILR4、PpILL1、PpILL2、PpILL3、PpILL4
和 PpILL5，所有这些预测的蛋白都含有 M20 结构域和 M20 二聚化结构域。运用荧光定量实时 PCR 技术
对该基因家族在桃果实生长发育各阶段的表达水平进行了分析，结果显示：ILL 基因家族中的数个成员
在果实不同发育阶段表达水平有变化，其中 PpILR1 的表达量在果实生理成熟期明显上调。
关键词：桃；果实发育；生长素酰胺水解酶；生长素；溶质型
中图分类号：S 662.1 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2015）02-0243-09

Sequence Characteristics and Expression Analysis of IAA-Leucine
Resistant1-like Hydrolase Genes in Peach
PAN Lei，ZENG Wen-fang，NIU Liang，LU Zhen-hua，CUI Guo-chao，and WANG Zhi-qiang*
（Zhengzhou Fruit Research Institute，Chinese Academy of Agricultural Sciences，National Peach and Grape Improvement
Center，Key Laboratory of Fruit Breeding Technology of Ministry of Agriculture，Zhengzhou 450009，China）
Abstract：The IAA-Leucine Resistant1-like Hydrolase（ILL）genes is thought to regulate the release
of free indole-3-acetic-acid（IAA）which is involved in the regulation of fruit development and others
developmental processes. In order to further study the function of ILL family genes in peach，the member
number of ILL gene family was confirmed；Thereafter their distribution on the scaffold，putative proteins，
phylogenetic classification，and expression patterns were analyzed. We identified 9 ILL genes in the entire
peach genome，which distributed across 4 scaffolds（1，2，3 and 7）. The members of the ILR1-like family
genes were PpILR1，PpILR2，PpILR3，PpILR4，PpILL1，PpILL2，PpILL3，PpILL4 and PpILL5. All
of their putative proteins contained M20 and M20 dimerisation domains. The relative expression levels in
mesocarps of peach fruit at different developmental stages were also detected by quantitative real-time
PCR. The results showed that several genes exhibited different expression patterns during fruit development.


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Moreover，the transcript level of PpILR1 was significantly up-regulated at the late-ripening stage.
Key words：Prunus persica；fruit development；IAA-Leucine Resistant1-like Hydrolase；indole-3-
acetic-acid；melting-flesh

生长素酰胺水解酶（IAA-Leucine Resistant1-like Hydrolase，ILR1-like hydrolase，ILL）基因最
早在拟南芥中发现（Bartel & Fink，1995），其编码的酶类能催化生长素氨基酸结合态释放出游离态
的生长素。拟南芥中的 ILL 蛋白家族有 7 个成员，即 AtILR1、AtIAR3 和 5 个 ILR1-like 蛋白（AtILL1、
AtILL2、AtILL3、AtILL5 和 AtILL6）。AtILR1 的主要作用底物为 IAA-Leu 和 IAA-Phe，而 AtILL1、
AtILL2 和 AtIAR3 的主要作用底物为 IAA-Ala（LeClere et al.，2002）。当芜菁肉质根受到根肿菌的
侵染时，能够检测到基因 BrIAR3 和 BrILL6 的表达量发生变化，这可能与根肿菌侵染后肉质根中 IAA
含量增加及随后的瘤块产生有关（Schuller & Ludwig-Muller，2006）。蒺藜苜蓿是豆科模式植物，当
根部受到真菌侵染时，IAA 的含量增加，从而导致根瘤产生，此过程中 MtIAR33 和 MtIAR34 共同调
控了 IAA 含量的升高（Campanella et al.，2008）。拟南芥 IAA 酰胺水解酶基因的三突变体（ilr1 iar3
ill2）在光照条件下胚轴的延伸受到抑制，侧根的发生和根毛的延伸也都受到抑制，并伴随着 IAA
含量降低以及 IAA-Leu 和 IAA-Ala 含量的增加（Rampey et al.，2004；Strader et al.，2010）。由此可
见，ILL 基因通过调控游离 IAA 的释放调控了植物的众多发育过程和与病菌的互作过程。
桃基因组测序的完成和序列释放（Arús et al.，2012），为全基因组水平上对桃的重要功能基因
进行发掘比较和功能研究提供了重要的数据。例如，桃的 NAC 基因家族已经获得了系统的生物信
息学分析（张春华 等，2012）。生长素在植物的向光性反应（Christie & Murphy，2013）、侧根形成
（Casimiro et al.，2001）、植物地上分支结构决定（Tantikanjana et al.，2001）、植物器官发育（Cheng
et al.，2006）和维管系统发育（Mattsson et al.，2003）等过程中发挥着重要作用。植物体拥有多种
机制来维持体内 IAA 含量的稳定，与氨基酸形成结合态及结合态的释放就是其中重要的机制之一
（Korasick et al.，2013；Ljung，2013）。迄今为止，果树中对 ILL 基因家族的研究还非常少，相关
基因在果实中的表达以及对应的生物学功能还有待于进一步的研究。
本研究中通过拟南芥 ILL 基因序列与桃基因组测序数据的比对，鉴定出桃全基因组的 ILL 基因
家族；分析该家族基因在染色体骨架上的分布和表达蛋白的基本特征；通过与模式植物的 ILL 家族
蛋白序列比对和进化分析，对桃 ILL 家族酶类进行了系统聚类和功能预测；通过荧光定量 PCR 检测
了 ILL 基因在桃果实各发育阶段的表达特征，对桃 ILL 基因家族各成员的生物学功能作了初步探讨。
1 材料与方法
1.1 试材及取样
以中国农业科学院郑州果树研究所桃育种圃保存的溶质型品种‘油桃 13 号’（Prunus persica var.
nectarina）为供试材料，于 2014 年 5—6 月采集果实膨大期、硬核期、第 2 次膨大期、生理成熟期
的果肉样品，分别用液氮冷冻，超低温冰箱贮存备用。
果肉总 RNA 提取采用生工生物工程（上海）股份有限公司的植物总 RNA 快速抽提试剂盒；反
转录试剂盒为天根 FastQuant RT Kit（With gDNase，可去除总 RNA 中的 DNA 污染）；荧光定量 PCR
试剂盒 FastStart SYBR Green Master 购于罗氏生物科技有限公司；引物由北京英骏生物技术有限公
司合成。
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1.2 桃 ILL 家族基因序列的检索
根据拟南芥基因组数据库（http：//www. arabidopsis. org/）中获得的 ILL 基因的编码序列，利用
蔷薇科基因组数据库（Genome Database for Rosaceae，GDR，http：//www. rosaceae. org/）中的 BlastN
程序对桃基因组中的转录本序列进行反复比对，以 e-50 为阈值，将小于此阈值的序列下载，去除冗
余后列为桃候选 ILL 基因序列，然后将转录本序列翻译成的氨基酸序列提交到 Pfam 数据库（http：//
pfam. xfam. org/）进行保守结构域的搜索，以确定其为 ILL 蛋白家族的成员。
1.3 ILL 蛋白家族进化树的构建
拟南芥 ILL 蛋白家族序列从拟南芥基因组数据库中获得（AtILR1，AT3G02875；AtIAR3，
AT1G51760；AtILL1，AT5G56650；AtILL2，AT5G56660；AtILL3，AT5G54140；AtILL5，AT1G51780；
AtILL6，AT1G44350），桃 ILL 蛋白家族序列由检索获得的转录本序列翻译而来，用 ClustalX 1.83
进行序列比对（alignment），使用 MEGA 4.0（Tamura et al.，2007）软件采用 UPGMA 法构建系统发
育树，其它参数为系统默认值。
1.4 桃 ILL 基因序列信息分析及染色体分布作图
从桃基因数据库下载 10 个 ILL 蛋白质所对应的编码序列（CDS），然后逐一提交到蔷薇科基因
组数据库中进行 BlastN 比对分析，数据库选择 Peach Genome V1.0 scaffolds，其他参数选择默认值，
检索结果中第 1 个骨架号码数值就是该基因隶属的染色体骨架号码；用 ILL 基因在蔷薇科基因组数
据库中的基因组登录号提交到桃基因组浏览器（Prunus Persica v1.0 Genome Browser），查询到其在
染色体上的分布位置、内含子与外显子的相关信息，综合上述信息绘制染色体骨架分布图。
用桃 ILL 基因的 CDS 序列在 NCBI-BlastN（http：//blast. ncbi. nlm. nih. gov/Blast. cgi）程序进行
序列对比，选择桃 EST 数据库，检测该基因在库中的表达情况。
氨基酸序列的相似性利用 NCBI protein blast 程序分析得到。
蛋白质的分子量及等电点用 ExPASY Compute pI/Mw 程序（http：//www. expasy. org/tools/pi_tool.
html/）计算。蛋白家族和特征结构域用 Pfam database（http：//pfam. sanger. ac. uk/）进行预测。
利用序列分析软件 CLC Combined Workbench version 6（http：//www. clcbio. com/）分析桃 ILL
基因保守序列。
1.5 总 RNA 提取与荧光 PCR 检测
取桃各发育时期的果肉组织加液氮迅速研磨成粉末，用植物总 RNA 快速抽提试剂盒（生工）
提取 RNA。
取 1 µg 总 RNA 用天根反转录试剂盒 FastQuant RT Kit 反转录成 cDNA。所选内参基因为 actin
（ppa007242m），上游引物序列为：5′-GGCTGTGTTTCCTTCTATTGTT-3′，下游引物序列为 5′-ATGG
ACCAGACTCATCGTACTC-3′，采用 Roche LC480 实时荧光定量 PCR 系统进行基因表达量分析。反
应体系为 15 µL：模板 cDNA 1 µL（总量 100 ng），上下游引物分别为 0.5 µL，FastStart SYBR Green
Master（Roche）7.5 µL，ddH2O 5.5 µL。反应程序为：95 ℃ 2 min；95 ℃ 10 s，60 ℃ 10 s，72 ℃
10 s，共 40 个循环。相对表达量计算公式为 2-∆∆CT（Livak & Schmittgen，2001）。
荧光定量 PCR 所用引物序列见表 1。


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表 1 荧光定量 PCR 扩增的引物序列
Table 1 Primers used for qRT-PCR amplification
基因
Gene
GDR 登录号
GDR accession No.
上游引物
Forward primer
下游引物
Reverse primer
PpILR1 ppa005951m TCTTCCAATAGGAGCAGCACT CATTTGTGCTTTAGTAAGACGG
PpILR2 – AGAGTCTAAAATCAGATCAGCCAT TTTCTATTTGATATTCTGAGTCCAAT
PpILR3 ppa005836m CAATAACAAATCATGTGTCGTGT CTTTTCAACCAATCAAAGAACTC
PpILR4 ppa025680m TTGATGAGGAGGTTCTTCCAATAG GATTTCTAATAAGTTACAGCAGCAGC
ppa006515m PpILL1
ppa005643m
ACACCAGTGCTCTTCTACGC GGGCAACAATACCAGTTTTG
PpILL2 ppa008809m ATTGATGAAGACGTTTTGCC CAGCTCGTGGGTTTTACTAA
PpILL3 ppa005751m GAGTAAATGAAGACGTTCTTCCA AGAGCCCTTAACTATCAATCCTA
PpILL4 ppa005752m TATGCCACATTCACCTCACTT ACCAACAAATTAGTCACTAAGCC
PpILL5 ppa006982m CTTCCTATTGGTTCTGCAATAC TGGAGTAACTAAGAAGAAGGGA
2 结果与分析
2.1 桃 ILL 基因家族的全基因组分析
以拟南芥中 7 个 ILL 基因（AtILR1，AT3G02875；AtIAR3，AT1G51760；AtILL1，AT5G56650；
AtILL2，AT5G56660；AtILL3，AT5G54140；AtILL5，AT1G51780；AtILL6，AT1G44350）的编码区
在桃基因组数据库中分别进行 BlastN 比对，将期望值小于 e-50 的序列列为候选基因序列，直至没有
新的基因出现，人工去除其中的重复序列，在桃中共得到的 8 个 ILL 基因（表 2，除 PpILR2 外）。
将这些基因的 CDS 分别在 NCBI 的桃 EST 数据库进行 BlastN 检索，除 PpILR3、PpILR4 和 PpILL5
没有对应 EST 外，其余 5 个基因均检测到了 2 ~ 16 条对应 EST 序列（表 2），证明这些基因在桃中
是可以转录表达的。

表 2 桃基因组中 ILL 基因家族的特征
Table 2 Characteristics of the ILL genes family in peach
预测的蛋白 Predicted protein
基因
Gene
GDR 登录号
GDR
accession No.
EST 数
EST
hits
染色体定位
Chromosome
No.
氨基酸长度/aa
Length
分子量/kD
Molecular
weight
等电点
pI
蛋白质家族
Family
二聚化结构域
M20 dimerisation
domain
PpILR1 ppa005951m 4 7 435 47.84 5.51 Peptidase M20 +
PpILR2 – 8 7 435 47.26 5.68 Peptidase M20 +
PpILR3 ppa005836m 0 7 441 48.51 5.91 Peptidase M20 +
PpILR4 ppa025680m 0 7 334 36.34 5.37 Peptidase M20 +
ppa006515m 16 408 44.59 5.43 Peptidase M20 + PpILL1
ppa005643m 16
2
450 49.33 5.76 Peptidase M20 +
PpILL2 ppa008809m 2 1 318 34.08 5.90 Peptidase M20 +
PpILL3 ppa005751m 9 7 445 48.86 5.72 Peptidase M20 +
PpILL4 ppa005752m 2 3 445 48.88 5.34 Peptidase M20 +
PpILL5 ppa006982m 0 1 387 41.99 6.28 Peptidase M20 +
注：+表示存在此结构域。
Note：+ means domain exist.

在 NCBI 桃 EST 数据检索过程中还发现桃中 8 条 EST 序列（BU041526.1、FC864468.1、
DW353879.1、BU046353.1、AJ825844.1、AJ824412.1、AJ826324.1 和 DW342771.1）代表一个 ILL
基因，但它并不属于之前预测到的 8 个，将这些 EST 的拼接序列提交到桃基因组数据库比对，发现
在 PpILR1（ppa005951m）基因前 2 kb 处还存在第 9 个 ILL 基因，其与 PpILR1 序列相似性最高，将
其命名为 PpILR2，故在桃基因组中共预测到了 9 个 ILL 基因，其中 PpILL1 可以通过不同的剪接方
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式编码两种 ILL 蛋白（PpILL1-1/ppa006515m 和 PpILL1-2/ppa005643m），所以桃 ILL 基因家族的 9
个成员共编码 10 种蛋白，编码蛋白质氨基酸链的长度在 318 ~ 445 氨基酸残基之间（表 2），这些蛋
白都具有 Peptidase M20 结构域（图 1 红字所示），具有可使蛋白进行同源二聚体化的结构域（M20
dimerisation domain，图 1 黑字所示）。
图 1 桃 ILL 家族 M20 保守结构域分析
Fig. 1 Conservation of M20 domain structures analysis in peach ILL proteins
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2.2 桃 ILL 蛋白家族相似性和进化树分析
利用进化树分析软件 MEGA4.0 对已知桃的 10 个和拟南芥的 7 个 ILL 蛋白序列进行进化分析，
用原核生物成团肠杆菌（Enterobacter agglomerans）的 IaaspH（AAC61782）蛋白作为对照。进化树
结果（图 2）显示，细菌和植物的 ILL 蛋白明显分开，桃和拟南芥的 ILL 蛋白主要分为两大类，PpILR1、
PpILR2、PpILR3、PpILR4、PpILL1-1、PpILL1-2 与 AtILR1、AtILL3 聚为一类，6 个桃 ILL 蛋白的
氨基酸序列相似性在 61% ~ 90%之间（表 3），其中 PpILR1 和 PpILR2、PpILL1-1 和 PpILL1-2 氨基
酸序列的相似性分别达到 88%、90%；PpILL2、PpILL3、PpILL4、PpILL5 和 AtILL1、AtILL2、AtILL5、
AtILL6、AtIAR3 聚为一类，这 4 个桃 ILL 蛋白氨基酸序列相似性在 71% ~ 82%之间。
















图 2 桃和拟南芥 ILL 蛋白家族的系统进化树分析
Fig. 2 Phylogenetic analysis of ILL proteins from Prunus persica（Pp）and Arabidopsis thaliana（At）


表 3 桃基因组中 ILL 蛋白氨基酸相似性分析
Table 3 Amino acid sequence similarity analysis of the ILLs family in peach %
ILL 家族
ILLs family
PpILR2 PpILR3 PpILR4 PpILL1-1 PpILL1-2 PpILL2 PpILL3 PpILL4 PpILL5
PpILR1 88 80 72 62 71 70 69 70 73
PpILR2 79 71 61 70 68 66 67 70
PpILR3 85 61 69 70 72 73 73
PpILR4 68 60 64 61 63 63
PpILL1-1 90 64 60 60 62
PpILL1-2 67 69 68 71
PpILL2 73 72 71
PpILL3 82 74
PpILL4 75

2.3 桃 ILL 基因在染色体的定位分析
通过 GDR 中桃基因组浏览器（http：//www. rosaceae. org/gb/gbrowse/prunus_persica/）查询到的
ILL 基因在染色体上的相关定位信息，整理数据手绘得到图 3。从图 3 中可以看出，ILL 基因家族的
9 个成员分布在桃基因组 8 条染色体骨架中的 4 条上，其中 3 号染色体骨架上只有 1 个基因 PpILL4；
2 号染色体骨架上的 PpILL1 基因可以通过不同的剪辑方式编码 PpILL1-1（ppa006515m）和 PpILL1-2
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（ppa005643m）两种蛋白；1 号染色体骨架上有 PpILL5 和 PpILL2 两个基因，两基因间的物理距离
为 14.1 Mb；7 号染色体骨架上 ILL 基因最多，共有 5 个，除 PpILL3 外其余 4 个 ILR（依次为 PpILR4、
PpILR3、PpILR2 和 PpILR1）基因成簇存在，并且成簇存在的 4 个基因都和拟南芥中的 AtILR1 归在
1 个分支（图 2）。



图 3 桃 ILL 基因在染色体骨架上的分布
Fig. 3 Scaffold locations of peach ILL genes

2.4 桃 ILL 基因在果实生长发育过程中的表达分析
利用荧光定量 PCR 对桃 ILL 基因在桃果实 4 个发育时期中的表达情况进行分析。从图 4 中可以
看出，以果实膨大期各基因的表达量作为 1，9 个 ILL 基因在果实硬核期的变化不大，只有 PpILL2
上升了 2 倍，PpILR1 和 PpILL5 下降了 50%左右。在果实第 2 次膨大期，PpILR3 和 PpILL2 有 2 倍
左右的上调，PpILR1、PpILR4、PpILL1 和 PpILL3 下降了 50%左右，PpILL5 的下降至 0.04。到果实
生理成熟期，PpILR1 的上调达到 4.4 倍，如果与前一时期相比，PpILR1 的上调表达约 9 倍之多；
PpILR3、PpILR4、PpILL1 下调表达了约 50%，PpILL5 表达量依然很低。总体讲，PpILR2、PpILR4、
PpILL1、PpILL3、PpILL4 这 5 个基因在果实发育的 4 个时期中变化不大；PpILR3 先缓慢上升而后
明显下降；PpILL2 呈缓慢上升趋势；PpILL5 呈现下降趋势，尤其在第 2 次果实膨大期和生理成熟
期降低十分明显；PpILR1 基因的变化主要体现在第 2 次果实膨大期向生理成熟期转变的过程中有非
常明显的上升。


图 4 ‘中油桃 13 号’中 ILL 基因在果实生长发育过程中的表达情况
Fig. 4 Expression profile of ILLs during fruit development of‘Zhongyoutao 13’peach
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3 讨论
本研究中通过对桃进行全基因组分析，共获得了 9 个桃的 ILL 家族基因，多于拟南芥中 ILL 基
因家族的 7 个（LeClere et al.，2002）、芜菁中的 6 个（Schuller & Ludwig-Muller，2006）和蒺藜苜
蓿中的 5 个（Campanella et al.，2008）。桃 ILL 家族基因结构较为稳定，除 PpILL1 基因的转录产物
因存在不同的剪接方式所以有 4 或 5 个外显子之外，其余 8 个基因外显子数均为 5 个。染色体定位
分析发现，在 7 号染色体骨架一段 25 kb 的区段内有 4 个旁系同源基因（PpILR1、PpILR2、PpILR3
和 PpILR4）紧密分布其中，推测基因的多次重复事件导致了基因簇的产生。旁系同源基因发生了亚
功能化而分担了祖先基因功能，并且以功能互补的方式完成祖先基因功能，此过程中调控区和（或）
编码区还会发生变化继而导致了亚功能化、新功能化或无功能化（Lynch & Conery，2000）。本研究
中，进化树分析结果显示 4 个旁系同源基因间的相似性也很高，氨基酸链相似度在 71% ~ 88%范围
内，PpILR1 和 PpILR2 氨基酸链相似性高达 88%，但它们在果实发育过程中的表达模式迥异，暗示
该基因簇中的基因在进化过程中功能发生了分化，如亚功能化、新功能化或无功能化。
ILL 蛋白家族成员较少，采用生物信息学方法，从桃基因组数据库中共发掘出 10 个成员，且成
员之间序列差异较大，氨基酸链相似性在 61% ~ 90%的范围内，编码的氨基酸长度在 318 ~ 450 氨基
酸残基之间，且都具有保守的肽酶 M20（Martínez-Rodríguez et al.，2012）结合域，这种结构域由 4
个 β 折叠和两个 α 螺旋组成，其中的两个 α 螺旋可作为接触面使蛋白酶二聚体化，表明 ILL 家族蛋
白可能是以形成同源二聚体蛋白的形式发挥功能的。
ILL 家族蛋白能够催化生长素氨基酸结合态（IAA-Ala、IAA-Leu 等）中的酰胺键水解从而释放
出有生物活性的游离态 IAA（LeClere et al.，2002），通过调节组织中游离 IAA 的含量，进而调控植
物生长发育过程中的众多环节。已有研究表明拟南芥、芜菁、蒺藜苜蓿等物种中的 ILL 蛋白家族成
员参与了下胚轴的延伸、侧根发生、菌类侵染响应和根瘤产生等过程（Rampey et al.，2004；Schuller
& Ludwig-Muller，2006；Campanella et al.，2008；Strader et al.，2010）。本研究结果显示，部分桃
ILL 家族基因在果实发育过程中的表达量有不同程度的变化，说明这些基因在果实发育过程也起着
重要的作用。研究表明，溶质型桃 ACS1 基因随果实的成熟表达量迅猛上升，乙烯大量释放，果实
成熟，此过程中乙烯的生物合成需要大量的 IAA 介导，正因为 IAA 的跃变诱导 ACS1 基因的表达，
导致乙烯的大量释放，果实最终成熟软化（Tatsuki et al.，2006，2013）；此过程中，桃果实 IAA 含
量从第 2 次果实膨大期的极低水平（低于 1 ng · g-1 FW），经过一周时间到生理成熟期剧增到了 15 ~
20 ng · g-1 FW（Tatsuki et al.，2013）。然而，溶质型桃果实成熟期 IAA 积累及其调控机制还未阐明。
本研究结果表明，在溶质型桃果实成熟过程（第 2 次果实膨大期至生理成熟期）中 PpILR1 基因表
达量上调了 9 倍，联系 ILL 蛋白家族的功能，此基因可能通过催化生长素氨基酸结合态水解的形式
参与了溶质型桃果实成熟阶段的生长素的跃变过程。模式植物拟南芥中已有的研究证实，IAA-Ala、
IAA-Leu 和 IAA-Phe 生长素结合态可以作为存储形式，并能在 ILL 蛋白的催化下重新释放游离生长
素，而 IAA-Asp 和 IAA-Glu 形成后主要进入降解途径从而失去影响生长素含量的功能（Davies et al.，
1999；Staswick et al.，2005）。推测在桃果实的成熟阶段 IAA-Ala、IAA-Leu 和 IAA-Phe 中的一种或
多种作为底物在 ILR1 蛋白的催化下导致了果实中 IAA 含量的升高。

References
Arús P，Verde I，Sosinski B，Zhebentyayeva T，Abbott A G. 2012. The peach genome. Tree Genetics & Genomes，8：531–547.
潘 磊，曾文芳，牛 良，鲁振华，崔国朝，王志强.
桃生长素酰胺水解酶基因家族序列特征及其表达分析.
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