全 文 ：园艺学报，2015，42 (6)：1040–1048.
Acta Horticulturae Sinica
1040 doi：10.16420/j.issn.0513-353x.2014-1115；http：//www. ahs. ac. cn
收稿日期：2015–02–06；修回日期：2015–05–20
基金项目：农业部农业行业专项（201303093）；国家科技支撑计划项目（2013BAD01B04-19）；河南科技创新人才项目
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：wlirong2009@sina.com）
桃根系与南方根结线虫早期互作的组织病理学
研究
李海炎，王力荣*，曹 珂，朱更瑞，王新卫，方伟超，陈昌文，王小丽
（中国农业科学院郑州果树研究所，郑州 450009）
摘 要：为研究桃根系与根结线虫互作的组织结构变化及抗病机理，对抗病种质‘白根甘肃桃 1 号’
（Prunus kansuensis‘Baigen Gansu Tao 1’）和感病种质‘贝蕾’（P. persica‘Bailey’）实生幼苗进行室内
人工接种南方根结线虫（Meloidogyne incognita），并对接种后 6、12、18、24、30、36、42 和 48 h 的根
尖进行染色观察及接种后 0、6、12、36、60 和 84 h 的根尖组织结构变化进行石蜡切片观察。染色结果表
明，根结线虫侵染‘白根甘肃桃 1 号’和‘贝蕾’的规律基本一致：在接种 12 h 后开始侵入，接种 12 ~ 30
h 线虫数量逐渐增加，然后线虫沿维管束向上移动，根尖线虫数量趋于减少。但与‘贝蕾’相比，‘白根
甘肃桃 1 号’的根结线虫侵染数量显著降低，在接种 30 h 时仅为‘贝蕾’线虫侵染数的 28%。石蜡切片
结果显示‘白根甘肃桃 1 号’根结构受破坏程度明显较低，侵入的线虫主要聚集在一定区域，且在侵染
84 h 时线虫聚集区域周围的细胞出现坏死反应。
关键词：桃；南方根结线虫；根系；解剖结构；抗性机制
中图分类号：S 662.1 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2015）06-1040-09

Histopathological of the Early Interactions Between Peach Roots and
Meloidogyne incognita
LI Hai-yan，WANG Li-rong*，CAO Ke，ZHU Geng-rui，WANG Xin-wei，FANG Wei-chao，CHEN
Chang-wen，and WANG Xiao-li
（Zhengzhou Fruit Research Institute，Chinese Academy of Agricultural Sciences，Zhengzhou 450009，China）
Abstract：To study the changes in tissue structures and resistance mechanisms that occur due to the
interaction between peach roots and root knot nematodes，seedlings of the resistant Baigen Gansu Tao 1
（Prunus kansuensis）and the susceptible Bailey（P. persica）were inoculated with Meloidogyne incognita
using artificial indoor inoculation. Root tips were observed by staining at 6，12，18，24，30，36，42 and
48 h after inoculation，and the tissue structure of the root tips was observed by paraffin section at 0，6，
12，36，60 and 84 h after inoculation. Staining results showed that the infection law of Baigen Gansu Tao 1
and Bailey were roughly similar：Root knot nematodes began invading at 12 h after inoculation，and the
number of root knot nematodes increased gradually during the period between 12 h to 30 h after
inoculation. The number of root knot nematodes present in the roots subsequently decreased as the

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organisms began their upward movement along the plants’ vascular bundles. Compared to Bailey，at 30 h
after inoculation Baigen Gansu Tao 1 were infected with root knot nematodes at a significantly lower rate：
Only 28% of that of Bailey. Paraffin section results showed that the structural damage to inoculated Baigen
Gansu Tao 1 was much less severe than in inoculated Bailey. Nematodes gathered in certain areas，which
led to cells necrosis at the gathering sites at 84 h after inoculation.
Key words：peach；Meloidogyne incognita；root；anatomical structure；resistance mechanism

根结线虫（Meloidogyne spp.）是一类世界上分布广泛的植物专性内寄生线虫，种类繁多，寄主
范围广（牛俊海 等，2009），可侵染 3 000 多种植物，每年造成的经济损失巨大（Sasser et al.，1987）。
其中南方根结线虫（Meloidogyne incognita）是为害最严重的种之一，主要发生在温带和热带地区
（Trudgill & Blok，2001）。
根结线虫的侵染可造成植物根系统的伤害。根结线虫诱发病害的典型症状是易感寄主植物的根
部形成根瘤。孵化出的二龄幼虫（J2）从植物根尖生长区侵入根系，沿细胞间隙移动，在维管束中
建立永久取食位点，形成巨细胞，为线虫发育提供营养。随着巨细胞的形成，周围皮层细胞的增生
和肥大导致典型根结的形成（Williamson & Hussey，1996）。但不同植物的线虫侵染时间和表现是有
差异的。茆振川（2007）研究发现根结线虫对辣椒的侵染主要发生在接种 6 h 以后，从 12 h 开始有
线虫侵入，在 24、36、48 h 根结线虫的侵入数量明显增多，且各时间点之间没有明显差异，并且抗、
感辣椒的线虫侵染率差别不明显。而 Wang 等（2009）研究发现，侵染 24 h 后，番茄根尖周围的线
虫数量减少且根尖膨大，认为侵染成功；侵染 24、48 h 后，观察到根毛明显增长。Fabien 等（2005）
发现线虫侵染拟南芥 7 d 后，巨细胞被诱导并增大；14 d 后表皮和皮层脱落；21 d 后形成充分增大
和分化的巨细胞。
甘肃桃野生种质资源适应性广、抗性强，其中‘白根甘肃桃 1 号’对南方根结线虫高抗，是研
究桃根结线虫抗性的优良种质（王力荣，2012）；而‘贝蕾’则对南方根结线虫高感。根据朱更瑞等
（2000）对桃砧木抗南方根结线虫鉴定结果表明，‘白根甘肃桃 1 号’的根结指数为 2.89%，而‘贝
蕾’的根结指数为 97.33%。目前关于桃的根结线虫抗性研究多集中于抗性基因的发掘，桃根结线虫
抗性基因被定位于桃第 2 连锁群（Gillen & Bliss，2005）。本实验室研究也发现，甘肃桃根结线虫抗
性基因位于 2 号连锁群的顶端区（Cao et al.，2011），但至今未发现抗性基因。关于根结线虫侵染后
桃调控机制及根系的表型及组织结构的研究也较少。
本研究中以抗南方根结线虫的‘白根甘肃桃 1 号’和感病的‘贝蕾’桃属植物为试材，室内人
工接种南方根结线虫后，通过比较抗、感材料在根结线虫侵入早期其表型和组织结构变化的差异，
精确鉴定线虫侵染后植物早期表观形态发生变化的时间点，为进一步在分子水平上发掘抗性基因及
解析其抗性调控机制奠定基础。
1 材料与方法
1.1 材料
选取对南方根结线虫（Meloidogyne incognita）高感的桃种质‘贝蕾’（Prunus persica‘Bailey’）
和高抗的桃种质‘白根甘肃桃 1 号’（P. kansuensis‘Baigen Gansu Tao 1’）为供试材料，材料来自中
国农业科学院郑州果树研究所国家桃圃。果实成熟后，取种子，低温砂藏 3 ~ 4 个月，待发芽出根
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后备用。
线虫取自感染根结线虫的桃根，经鉴定为南方根结线虫 2 号生理小种（朱更瑞 等，2000），接
种在温室中的番茄上进行繁殖。将温室繁殖根结线虫的番茄根打碎后依次过 60 目、100 目、200 目、
500 目筛子，根结线虫卵留在 500 目筛上。用 36%蔗糖对虫卵进行浮选浓缩。将浓缩的卵置于铺有
一层 200 目网筛和两层滤纸的培养皿中室温孵化，3 d 后收集二龄幼虫（J2）。
1.2 接种与线虫侵染根尖的观察
参考Wang等（2009）和Sylwia等（2013）的方法采用 6孔细胞培养板，每孔加入 5 mL 23% Pluronic
F-127 和 500 条 J2 混匀，以未加入 J2 作为对照，然后将砂藏发芽的桃苗根部平放于孔中培养。分别
在接种后 0、6、12、18、24、30、36、42 和 48 h 取约 1.5 cm 长的根尖，每个时期取 6 株，按照 Bybd
等（1983）的方法采用次氯酸钠—酸性品红—甘油染色法观察。染色后每株随机选取 3 个视野统计
线虫数量。在接种后 0、6、12、36、60 和 84 h 测量每株主根长度，以未接种的作为对照，每个时
期 10 株，两次重复。采用 Excel 2007 和 SAS 9.2 分析软件对根长和侵染数量进行统计分析，采用邓
肯氏检验进行差异显著性分析。
1.3 石蜡切片制作与观察
分别在接种根结线虫后 0、6、12、36、60 和 84 h 取根尖约 1.5 cm，每个时期取 6 株，放入 FAA
固定液中固定后，依次用体积分数为 30%、50%、70%、80%、90%、95%、100%的乙醇脱水；二
甲苯透明后，浸蜡包埋；切片机横切，厚度 12 µm；粘片于载玻片上，42 ℃烘干，番红—固绿双重
染色，中性树胶封固，显微镜观察并拍照。
2 结果与分析
2.1 南方根结线虫侵染对桃抗、感材料根系发育的影响
2.1.1 根长
研究发现未接种的对照的根长随时间正常生长，而接种根结线虫后，抗（白根甘肃桃 1 号）和
感（贝蕾）根的生长均受到抑制，60 h 后差异显著（表 1）。

表 1 ‘白根甘肃桃 1 号’和‘贝蕾’接种南方根结线虫后根长变化
Table 1 Root length change of‘Baigen Gansu Tao 1’and‘Bailey‘after inoculation M. incognita
根长/cm Root length 品种
Variety
处理
Treat 0 h 6 h 12 h 36 h 60 h 84 h
对照 Control 2.045 e 2.257 de 2.375 cde 2.808 cd 3.431 b 4.317 a 白根甘肃桃 1 号
Baigen Gansu Tao 1 接种 Inoculation 2.070 e 2.653 cd 2.859 c 2.682 cd 2.900 c 2.521 cde
贝蕾 Bailey 对照 Control 4.848 de 5.975 bc 5.671 cd 6.244 bc 6.827 ab 7.144 a
接种 Inoculation 4.339 e 5.361 cd 6.029 bc 5.767 c 5.589 cd 5.988 bc
注：不同小写字母表示同一品种对照和处理间在 0.05 水平差异显著。
Note：Different letters in the control and treated of the same varieties stand for the significant difference at the 0.05 level.

2.1.2 根粗
接种根结线虫 2 d 时观察发现，高感品种贝蕾根尖会出现膨大，推测侵染成功，高抗白根甘肃
桃 1 号根尖未出现膨大（图 1，A1、B1）。
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2.1.3 侧根发育
随着侵染时间的延长，虽然主根长度由于根结线虫的侵入不再生长，但侧根会保持不同程度的
生长，感性材料的侧根生长量明显大于抗性材料（图 1，A2、A3、B2、B3）。
图 1 抗（白根甘肃桃 1 号）、感（贝蕾）材料接种南方根结线虫后不同时期的根系生长变化
A：贝蕾；B：白根甘肃桃 1 号；A1（感）、B1（抗）：接种 2 d 后的对照（左）和接种处理（右）根系；
A2、A3：贝蕾接种 7d 后的对照和处理根系；B2、B3：白根甘肃桃 1 号接种 7 d 后的对照和处理根系。
Fig. 1 The root developing changes of resistance and susceptible material after inoculation M. incognita
A：Bailey；B：Baigen Gansu Tao 1；A1，B1：Control（left）and treated（right）root of susceptible and resistance at 2 days after inoculation；
A2，A3：Control and treated root of Bailey at 7 days after inoculation；B2，B3：Control and treated root of
Baigen Gansu Tao 1 at 7 days after inoculation.

2.2 南方根结线虫侵染数量在抗、感材料间的差异
对接种 6、12、18、24、30、36、42 和 48 h 的根尖进行了染色观察（图 2），并统计侵染数量
（图 3）。发现在接种 12 h 时，根尖处有少量的线虫分布（图 2，A 12 h、B 12 h），表明侵染成功；
随着接种时间的延长，从 12 ~ 30 h，线虫数量逐渐增加，在接种 30 h 左右达到最多（图 2，A 30 h、
B 30 h）；随后根尖根结线虫的数量开始下降且各时间点之间没有明显差异；在接种 48 h 后侧根处发
现线虫（图 2，CA 48 h、CB 48 h）。结果表明无论抗性材料还是感性材料，其线虫侵染规律基本一
致，都发生在接种后 12 ~ 30 h；接种 30 h 后线虫开始沿着维管束从根尖向上移动，最终侵染进侧根，
导致整个根部的侵染。但抗、感材料间的侵染数量差异显著（图 3），高抗材料‘白根甘肃桃 1 号’
的线虫侵入数量显著低于高感材料‘贝蕾’，在接种 30 h 时差异最为明显，此时其线虫侵染数仅为
‘贝蕾’的 28%。

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图 2 抗（白根甘肃桃 1 号）、感（贝蕾）材料不同侵染时期的根尖染色
A：贝蕾；B：白根甘肃桃 1 号；C：侧根；6 h、12 h、30 h 和 48 h 表示接种时间；
黑色箭头指示根结线虫；圆圈区域指示根结线虫分布密集区域。
Fig. 2 The root tips staining of resistant and susceptible material after inoculation
A：Bailey；B：Baigen Gansu Tao 1；C：Lateral root；6 h，12 h，30 h and 48 h indicated inoculation time；
Black arrows identify root-knot nemotades；Black circles identify concentrated areas of root-knot nemotades.
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图 3 抗、感材料不同侵染时期的侵染数量
Fig. 3 The number of nematodes of resistance and susceptible material after inoculation
P < 0.05.

2.3 抗、感材料根尖结构的变化
对南方根结线虫不同侵染时期的抗、感材料根尖进行石蜡切片观察（图 4），侵染开始 12 h 后发
图 4 抗、感材料不同侵染时期的根尖石蜡切片图
A：贝蕾；B：白根甘肃桃 1 号；0 表示未接种；12 h、36 h、84 h 表示接种时间；
红箭头指示根结线虫侵入区域；圆圈区域指示根结线虫聚集区域；红色细胞为发生细胞木质化区域。
Fig. 4 The paraffin slices of resistance and susceptible material after inoculation
A：Bailey；B：Baigen Gansu Tao 1；0 indicated uninoculated；12 h，36 h and 84 h indicated inoculation time；Red arrows identify
invaded region of root-knot nemotades；Black circles identify concentrated areas of root-knot nemotades；
Red cells were lignifications area of cells.
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现线虫侵入（图 4，A 12 h），与染色观察结果一致，此时是开始侵染时期，根尖结构与对照相比还
很完整；侵染 36 h 后，贝蕾的根尖结构被破坏，细胞变大，多处出现空洞化（图 4，A 36 h），而抗
病材料中侵入的线虫聚集在一个区域，表现为局部的细胞破坏（图 4，B 36 h）；侵染 84 h 后感病材
料根尖结构被破坏的更加严重，维管束也遭到破坏（图 4，A 84 h），而抗病材料中侵入的线虫仍然
聚集在一个区域，且区域周围的细胞木质化严重（图 4，B 84 h），表现出坏死反应的特征。该结果
表明在线虫侵入根系后，抗病材料会在侵染短期内就表现出一定的防御反应，阻止线虫的移动，降
低线虫对根的伤害。
3 讨论
3.1 表型变化差异分析
本研究中发现，抗、感材料根长在侵染早期均受到抑制，但只有感病材料表现为根尖膨大，随
着侵染时间的延长，抗病材料的根系生长量明显低于感病材料。由于线虫的发育和繁殖依靠在根内
建立特异性取食位点，因此，线虫不会杀死为其提供营养的寄主细胞；相反的，它会诱导根的再分
化过程导致多核取食细胞的形成，成为巨细胞；因此，感病材料的根系会保持较高的生长量。而抗
病材料由于其防御反应，抑制线虫的侵染、发育及取食位点的建立，对线虫的诱导产生抑制反应，
因此在侵染早期阶段根系生长量较低。Anna 等（2007）研究发现乙烯抑制根的生长需要生长素的正
常合成、运输和响应。因此，根结线虫的侵入抑制桃根生长可能与乙烯和生长素的诱导有关。作者
认为，线虫的侵入促进了生长素的合成，进而促进乙烯的合成，从而抑制根生长。Aneta 等（2004）
研究发现在根结线虫侵染拟南芥 18 h 后，寄生细胞内的生长素浓度增加，这种生长素高表达一直持
续到侵染后 3 ~ 5 d，然后趋于减少。本研究中观察根结线虫侵染桃根 2 d 后，根生长受到抑制，侵
染 5 d 后，侧根呈现一定程度的生长，与 Aneta 等（2004）报道的结果一致。
3.2 侵染规律变化差异分析
综合染色观察和根结线虫的侵染数量，可以看出，抗、感材料均在接种 12 h 时线虫开始侵入，
但随着侵染时间的延长，抗病材料中的线虫数量显著少于感病材料，说明避虫是抗病材料防御反应
之一。有研究认为这种防御反应主要是由不同的植物根系分泌物来调控的。感病材料能够产生某些
信号物质吸引线虫的侵入，而抗病材料则会产生某些信号物质抑制线虫的侵入，但这种化合物的化
学性质是未知的（Weiser，1955；Curtis et al.，2009）。也有研究发现根际物理和化学因素梯度（例
如，温度，氧化还原电位，pH 和 CO2），可吸引或排斥线虫（Diez & Dusenbery，1989；Robinson，
2004；Robinson & Perry，2006）。Sylwia 等（2013）认为乙烯本身或乙烯信号调节根系对北方根结
线虫的吸引，可能在两方面会影响根系的吸引力，一是形态和结构的变化，二是乙烯导致大量的转
录改变介导的根分泌物组成的变化。综上所述，桃抗、感材料间侵染率差异的原因尚不明确，还有
待进一步研究。
3.3 根尖组织结构变化差异分析
线虫从根尖生长区靠下的位置侵入根内，沿维管束向上移动，寻找适宜的位点侵入细胞，同时
食道腺分泌物质，刺激线虫头部围绕的寄主细胞形成 5 ~ 7 个巨型细胞，由此形成根结。本研究中
也发现根结线虫从桃根尖侵入，随后沿维管束向上移动。同时发现抗性材料中侵入的线虫大多数局
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限在一个区域，且周围细胞木质化严重，阻止线虫的移动。而细胞壁木质化是过敏性坏死反应的一
种表现，Klement（1971）认为细菌感染植物后，寄主植物被侵入，其周围的细胞抗病基因（R 基因）
迅速表达，产生活性氧分子（ROS）、超氧阴离子、过氧化氢、羟基自由基和一氧化二氮等氧化猝发
现象，这些物质一部分作用于细胞膜，诱导产生脂质过氧化作用，而导致质膜破坏；另一方面引起
木质素和胼胝质在细胞壁的沉积，细胞成分发生变化，以阻止病原物扩展，最后局部细胞程序化死
亡。Beardmore 等（1983）、Southerton 和 Deverall（1990）研究发现木质素含量增长与寄主细胞坏
死进程大体一致。因此，根据本研究结果推测可能是抗病材料先产生某些信号物质将线虫吸引至一
定区域，然后产生过敏性坏死反应进行集中防御反应杀死线虫。
也有研究指出，抗侵入、抗发育、抗繁殖是对根结线虫的主要抗病机制（李冬梅 等，2013）。
本研究中也发现侵染 2 d 后，在抗病材料的维管束和侧根处也有线虫分布，这部分线虫可能是通过
后期抗发育或抗繁殖来进行防御，相关研究还需进一步探索。
根据以上研究结果，认为桃抗病材料‘白根甘肃桃 1 号’的抗性机理包括三重抗性反应：（1）
分泌特异物质或通过自身结构减少线虫侵入，即避虫性；（2）对于侵入的线虫，植株会产生一些能
够吸引线虫的物质，将多数线虫吸引至一固定区域，减少线虫在根内扩散；（3）在线虫聚集区域产
生过敏性坏死反应，集中杀死线虫。

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《园艺学报》英文版
《Horticultural Plant Journal》获准创刊

2014 年 11 月《园艺学报》英文版《Horticultural Plant Journal》获国家新闻出版广电总局批准创刊（新广出审
[2014]1447 号），国内统一连续出版物 CN 号为 CN10-1305/S，ISSN 号为 2095-9885，双月刊，大 16 开，国内外公
开发行。《Horticultural Plant Journal》由中国科协主管，中国园艺学会、中国农业科学院蔬菜花卉研究所和中国农业
科学技术出版社共同主办。办刊宗旨为报道国内外园艺科学领域重要研究成果和科研进展，反映学科研究水平和发
展动向，以“科学性、创新性、对生产和科研发展有参考启迪作用”为标准，突出学报特色，服务学术交流，为促
进学科发展作贡献。
近年来，中国园艺科学研究取得了世人瞩目的重大进展，《园艺学报》刊登了许多具有国际影响力的优秀学术
论文，2014 年 9 月中国科学技术信息研究所公布的“中国科技核心期刊综合排名”，《园艺学报》在全国 1 989 种核
心期刊中居第 14 位，并蝉联“中国精品科技期刊”和“百种中国杰出学术期刊”称号。《园艺学报》英文版的创办
为广大科研人员提供了更好的国际学术交流平台，将进一步向世界展示中国园艺科学研究成果和产业发展水平，扩
大国际影响力，同时也将吸引国际优秀稿源，促进国际学术交流。
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