全 文 ：园艺学报，2016，43 (6)：1069–1078.
Acta Horticulturae Sinica
doi：10.16420/j.issn.0513-353x.2016-0215；http：//www. ahs. ac. cn 1069
收稿日期：2016–03–28；修回日期：2016–06–06
基金项目：广东省科技基础条件建设领域项目（2015A030303015）；广州市科技创新委资助项目（201504010028）
* 共同第一作者
** 通信作者 Author for correspondence（E-mail：loquat@scau.edu.cn；Tel：020-38294596）
枇杷属植物种间及近缘属杂交亲和性研究
李桂芬 1,2，杨向晖 1,*，乔燕春 1，高用顺 1，蒋园园 1，林顺权 1,**
（1 华南农业大学园艺学院，广州 510642；2广西农业科学院园艺研究所，南宁 530007）
摘 要：采用去雄、套袋、人工授粉方法对 7 种枇杷属植物及 2 种枇杷近缘属植物共 14 份材料配置
的 91 个种间、21 个属间共 112 个杂交组合进行研究，结果发现：91 个种间杂交组合中有 28 个坐果率为
零，即杂交不亲和，约占 30%；杂交组合大多为部分亲和，仅少数为完全亲和。枇杷属与其近缘属植物
（石斑木、石楠）的正交基本不亲和，反交有 5 个组合能结果，但杂种胚中途败育，需要进行胚挽救。
不同的种类作为父本或母本时，坐果率相差较大，以大渡河枇杷，栎叶枇杷、野生普通枇杷和‘解放钟’
作母本，平均坐果率高达 36.2% ~ 58.2%；而以台湾枇杷及其两个变型和椭圆枇杷作母本，平均坐果率仅
为 2.9% ~ 16.3%，作父本时，平均坐果率较高，达 22.4% ~ 43.1%。花粉管生长的荧光观察显示，台湾枇
杷恒春变型作母本与栎叶枇杷杂交为孢子体不亲和。
关键词：枇杷；远缘杂交；亲和性；孢子体不亲和
中图分类号：S 667.3 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2016）06-1069-10

Study on Interspecific and Intergeneric Hybridization Compatibility of
Eriobotrya and Related Genera
LI Gui-fen1,2，YANG Xiang-hui1,*，QIAO Yan-chun1，GAO Yong-shun1，JIANG Yuan-yuan1，and LIN
Shun-quan1,**
（1College of Horticulture，South China Agricultural University，Guangzhou 510642，China；2Horticulture Research
Institute，Guangxi Academy of Agricultural Sciences，Nanning 530007，China）
Abstract：The cross-compatibility experiments of 91 inter-specific combinations and 21 inter-generic
combinations were carried out among 7 Eriobotrya plants and 2 related genera（Raphiolepis indica Lindl.
and Photinia serrulata Lindl.）by emasculation，bagging，and artificial pollination. The results showed 28
in 91 inter-specific combinations set no fruit，which means nearly 30% was incompatible. In the rest
combinations，most of them were partial cross-compatibility，a few of them were complete cross-
compatibility. The cross between Eriobotrya and its related genera plants（R. indica Lindl. and P. serrulata
Lindl.）were incompatibility. The back cross of them have 5 compatible combinations could set fruits，
which incompatibility developed. The F1 plants could obtain only after embryo rescue. Various species as
male or female got difference fruit setting ratio，E. prinoides Rehd. & Wils.，common loquat（E. japonica）
and Eriobotrya × daduheensis H. Z. Zhang ex W. B. Liao，Q. Fan et al. as female plant got 36.2%–58.2%
average fruit-setting ratio；while E. deflexa Nakai and its two forms，and E. elliptica Lindl. as female plant

Li Gui-fen，Yang Xiang-hui，Qiao Yan-chun，Gao Yong-shun，Jiang Yuan-yuan，Lin Shun-quan.
Study on interspecific and intergeneric hybridization compatibility of Eriobotrya and related genera.
1070 Acta Horticulturae Sinica，2016，43 (6)：1069–1078.
just got 2.9%–16.3% average fruit-setting ratio，but got as high as 22.4%–43.1% average fruit-setting
ratio when they used as male plant. Fluorescent observation of pollen tube growth showed that no
fruit-setting from E. deflexa f. koshunensis Nakai × E. prinoides Rehd. & Wils. might be derived from the
sporophyte incompatibility.
Key words：Eriobotrya；distant hybridization；compatibility；sporophyte incompatibility

远缘杂交指在不同种间、属间甚至亲缘关系更远的物种之间的杂交，可以把不同种、属的特征、
特性结合起来，突破种属界限，扩大遗传变异，从而创造新的变异类型或新物种。果树远缘杂交已
有一些成功的报道（吕柳新和林顺权，1995；马鸿翔和陈佩度，2004；王永清 等，2012），枇杷属
（Eriobotrya）植物的种间或属间的杂交仅日本和美国各有一例报道。Fukuda 等（2007）进行了枇
杷属植物与其他蔷薇科植物的属间杂交探索，茂木枇杷 × 石斑木得到 3 个果实，含有 4 粒种子，
并通过 SSR 分子标记证明其中 3 粒种子的幼苗为真杂种，但杂种苗只存活了 4 个月；同时还发现
石斑木 × 台湾枇杷杂交能坐果，但只获得没有种子的果实。Coombes 和 Robertson（2009）开展台
湾枇杷和石斑木的属间杂交，并获得杂种苗，根据杂种苗的形态命名为‘Coppertone’，这个名字反
映了该杂种包含台湾枇杷特有的古铜色叶片的特征，据此可以断定其为真杂种。四川农业大学的王
永清课题组的杜奎等（私人通讯）以普通枇杷‘大五星’、159 为父本，以梨品种‘爱甘水’、‘早酥’
和‘金水’为母本进行属间远缘杂交探索，虽然未能得到远缘杂交种子，但研究了杂交不亲和的原
因和一定程度上克服不亲和的方法。
枇杷属植物有二、三十个种，其中只有普通枇杷为栽培种。关于栽培枇杷，已开展了较多的杂
交工作，并且通过杂交育种获得了若干优良品种（Zheng，2007；董燕妮 等，2008）。然而，栽培
枇杷的遗传多样性较窄，一些共有的缺陷难以克服，例如：种子多而大导致果实可食率低，根系浅
易倒伏，芽少枝疏单产低等。因此进行野生种和栽培种以及近缘属之间的远缘杂交对于充分利用野
生枇杷资源的优良性状进行品种改良，以及亲缘关系研究有重要意义。
1 材料与方法
1.1 材料
12 个枇杷属植物和 2 个近缘植物共 14 份材料（表 1）均来自华南农业大学枇杷种质资源圃。112
个正反杂交组合试验于 2008 年至 2014 年各个母本开花季节分别进行。
1.2 花粉采集、萌发力测试和杂交试验
花粉采集和萌发力检测：盛花期采集父本未开放的花蕾，剥取花蕾中的花药，平摊在称量纸上，
置于白炽灯下，大约照射 4 h 后，花药表面散发出花粉，用 200 目不锈钢筛收集花粉，保存于 200 μL
的离心管中。用封口膜密闭管口，放入液氮罐中超低温速冻 12 h 后，–80 ℃冰箱保存备用。
杂交操作：盛花期选取母本材料未开放的花蕾，每个花序留 10 ~ 15 朵，去除雄蕊，用毛笔将
父本花粉授在母本柱头上，授粉后用双层无纺布袋隔离。待幼果成形去掉外面一层，里面一层保留
至果实成熟。每个杂交组合 5 ~ 20 个花序，杂交试验重复 1 ~ 2 次。
李桂芬，杨向晖，乔燕春，高用顺，蒋园园，林顺权.
枇杷属植物种间及近缘属杂交亲和性研究.
园艺学报，2016，43 (6)：1069–1078. 1071

1.3 花粉管生长的荧光观察
花粉管生长的荧光观察根据 Carrera 等（2009）、王唯薇和赵德刚（2010）的方法，分别于授粉
后 1、2、3、4 和 5 d 采集花柱，用 FAA 固定液固定后，苯胺蓝染色，在奥林巴斯荧光显微镜下观
察花粉管的萌发情况。
人工授粉后 1 个月统计坐果率。
2 结果与分析
2.1 不同杂交组合坐果率调查
从表 1 可以看出，在所有 91 个种间杂交组合中，坐果率最高的组合是‘解放钟’× 台湾枇杷
武崴山（乳源），为 95.0%；坐果率为 0%的有 28 个组合，约占杂交组合总数的 30%。说明不同杂交
组合的坐果率存在较明显的差异，这种差异不仅仅表现在不同的杂交组合之中，相同杂交组合的正
反交，其坐果率也存在较大差异。其中较为极端的组合有‘解放钟’× 台湾枇杷武葳山（乳源）和
‘解放钟’× 台湾恒春，其正交坐果率分别高达 95.0%和 86.4%，反交坐果率均为 0%。
以台湾枇杷[台湾枇杷、台湾恒春、台湾武葳山（潮安）、台湾武葳山（乳源）]、广西枇杷、
椭圆枇杷为母本，与普通枇杷（野生普通枇杷、‘解放钟’）、栎叶枇杷、大渡河枇杷杂交几乎都不能
坐果，能坐果的少数几个组合最终都在果实子房膨大前落果。
以台湾武葳山（乳源）作母本，只与台湾武葳山（潮安）、广西枇杷和椭圆枇杷杂交能坐果，
平均坐果率只有 2.9%，而且果实在子房膨大前脱落，这可能与台湾武葳山（乳源）自身的坐果率极
低（几乎为 0）有关。另外，对比表 1 的“正交坐果率”和“反交坐果率”可知，栎叶枇杷、大渡
河枇杷和普通枇杷（野生普通枇杷、‘解放钟’）之间正反互交均有较高的坐果率（21.0% ~ 90.2%），
说明三者杂交亲和力强；广西枇杷、台湾武葳山（潮安）、台湾武葳山（乳源）和椭圆枇杷之间的正
反交也有较高的坐果率（7.7% ~ 79.3%）；同样地，南亚枇杷、广西枇杷和台湾武葳山（潮安）之间
的正反交均有一定亲和力（2.0% ~ 30.6%）。正反交亲和力的强弱可推断杂交组合之间的亲缘关系远
近。
除了广西枇杷和椭圆枇杷与石斑木有较高的正交坐果率（40.0%），其他枇杷属与其近缘属植物
（石斑木、石楠）正交基本上不亲和（4.2% ~ 6.1%），石斑木与枇杷属反交有 5 个组合坐果率较高
（22.2% ~ 54.5%），石楠的 2 个正交组合坐果率均较高（33.3%、44.4%），但是所有能结果的属间杂
交组合的杂种胚都会中途败育，需要进行胚挽救。
从表 2 可以看到不同的种类作为父本或母本时，坐果率相差较大，选择坐果率高的种作为特定
的父本或母本，杂交效率更高。野生普通枇杷、‘解放钟’、大渡河枇杷和栎叶枇杷作为母本时，能
与其他 8 ~ 9 种枇杷属植物杂交亲和，它们的平均坐果率分别为 39.6%、58.3%、45.6%和 36.2%。而
台湾枇杷、台湾恒春、台湾武葳山（乳源）、台湾武葳山（潮安）和椭圆枇杷作母本时，平均坐果率
较低（2.9% ~ 16.3%），作父本时，平均坐果率较高，达 22.4% ~ 43.1%，说明它们更适合作父本。
而南亚枇杷和广西枇杷作为母本或父本，坐果率相差不大。
综上所述，认为大渡河枇杷，栎叶枇杷、野生普通枇杷和‘解放钟’适合作母本，而台湾枇杷
及其两个变型和椭圆枇杷适合作父本。在进一步扩大枇杷属种间杂交研究和进行枇杷属间及近缘属
间进行杂交时，可以作为亲本选择和选配的依据。

Li Gui-fen，Yang Xiang-hui，Qiao Yan-chun，Gao Yong-shun，Jiang Yuan-yuan，Lin Shun-quan.
Study on interspecific and intergeneric hybridization compatibility of Eriobotrya and related genera.
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表 1 枇杷属植物远缘杂交坐果率
Table 1 The fruit-setting rate of various species in genus Eriobotrya and its related genera（R. indica and P. serrulata）
by distant hybridization
坐果率/%
Fruit-setting rate 母本
Female
父本
Male
授粉花朵数
The flower number
of pollination
坐果数
Fruit 正交
Obverse
反交
Inverse
栎叶枇杷 E. prinoides 105 30 28.6 26.6
大渡河枇杷 E.  daduhensis 110 43 39.1 21.0
台湾枇杷 E. deflexa 92 46 50.0 0
台湾枇杷武葳山（潮安）E. deflexa f. buisanensis（Chao’an） 108 63 58.3 0
台湾枇杷武葳山（乳源）E. deflexa f. buisanensis（Ruyuan） 142 61 43.0 /
台湾枇杷恒春变型 E. deflexa f. koshunensis 89 58 65.2 0.7
广西枇杷 E. kwangsiensis 72 39 54.2 0
椭圆枇杷 E. elliptica 123 17 13.8 0
野生普通枇杷
E. japonica
石斑木 R. indica 48 2 4.2 /
栎叶枇杷 E. prinoides 800 243 32.1 74.3
大渡河枇杷 E.  daduhensis 57 39 68.4 90.2
台湾枇杷 E. deflexa 800 351 43.9 4.6
台湾枇杷武葳山（潮安）E. deflexa f. buisanensis（Chao’an） / / / 0
台湾枇杷武葳山（乳源）E. deflexa f. buisanensis（Ruyuan） 120 114 95.0 0
台湾枇杷恒春变型 E. deflexa f. koshunensis 140 121 86.4 0
椭圆枇杷 E. elliptica 800 198 24.0 /
‘解放钟’
E. japonica
‘Jiefangzhong’
石斑木 R. indica 50 0 / 0
栎叶枇杷 E. prinoides 180 28 15.6 / ‘早钟 6 号’
E. japonica
‘Zaozhong 6’
石斑木 R. indica 50 0 / 0
野生普通枇杷 E. japonica 200 42 21.0 39.1
‘解放钟’E. japonica‘Jiefangzhong’ 82 74 90.2 68.4
栎叶枇杷 E. prinoides 259 89 34.4 30.9
台湾枇杷 E. deflexa 67 35 52.2 1.6
台湾枇杷武葳山（潮安）E. deflexa f. buisanensis（Chao’an） 142 66 46.5 /
台湾枇杷武葳山（乳源）E. deflexa f. buisanensis（Ruyuan） 131 105 80.2 0
台湾枇杷恒春变型 E. deflexa f. koshunensis 129 100 77.5 0
广西枇杷 E. kwangsiensis 96 14 14.6 0
椭圆枇杷 E. elliptica 114 45 39.5 0
大渡河枇杷
E. × daduhensis
H. Z. Zhang ex
W. B. Liao, Q.
Fan et al.
石斑木 R. indica 57 0 0 0
野生普通枇杷 E. japonica 214 57 26.6 28.6
‘解放钟’E. japonica‘Jiefangzhong’ 105 78 74.3 32.1
大渡河枇杷 E.  daduhensis 191 59 30.9 34.4
台湾枇杷 E. deflexa 77 26 33.8 15.7
台湾枇杷武葳山（潮安）E. deflexa f. buisanensis（Chao’an） 105 52 49.5 0
台湾枇杷武葳山（乳源）E. deflexa f. buisanensis（Ruyuan） 121 34 28.1 1.4
台湾枇杷恒春变型 E. deflexa f. koshunensis 80 29 36.3 1.1
广西枇杷 E. kwangsiensis 86 29 33.7 0
椭圆枇杷 E. elliptica 123 59 48.0 3.7
栎叶枇杷
E. prinoides
石斑木 R. indica 125 1 0.8 0
野生普通枇杷 E. japonica 49 0 0 50.0
‘解放钟’E. japonica‘Jiefangzhong’ 65 3 4.6 43.9
大渡河枇杷 E.  daduhensis 64 1 1.6 52.2
栎叶枇杷 E. prinoides 70 11 15.7 33.8
台湾枇杷武葳山（乳源）E. deflexa f. buisanensis（Ruyuan） 39 13 33.3 0
台湾枇杷武葳山（潮安）E. deflexa f. buisanensis（Chao’an） 60 18 30.0 0
台湾枇杷恒春变型 E. deflexa f. koshunensis 69 23 33.3 5.3
广西枇杷 E. kwangsiensis 54 6 11.1 0
椭圆枇杷 E. elliptica 54 18 33.3 0
台湾枇杷
E. deflexa
石斑木 R. indica 13 0 0 39.2
普通野生枇杷 E. japonica 47 0 0 58.3
‘解放钟’E. japonica‘Jiefangzhong’ 56 0 0 /
大渡河枇杷 E.  daduhensis 49 0 0 46.5
栎叶枇杷 E. prinoides 58 0 0 49.5
台湾枇杷 E. deflexa 34 0 0 30.0
台湾枇杷武葳山（乳源）E. deflexa f. buisanensis（Ruyuan） 82 19 23.2 11.3
台湾枇杷恒春变型 E. deflexa f. koshunensis 88 26 29.5 21.5
台湾枇杷武葳
山（潮安）
E. deflexa f.
buisanensis
（Chao’an）
广西枇杷 E. kwangsiensis 63 14 22.2 57.6
椭圆枇杷 E. elliptica 68 7 10.3 9.5
南亚枇杷 E. bengalensis f. Hook. 60 3 2.0 4.2
石斑木 R. indica 38 1 2.6 50.7
石楠 P. serrulata / / / 44.4

李桂芬，杨向晖，乔燕春，高用顺，蒋园园，林顺权.
枇杷属植物种间及近缘属杂交亲和性研究.
园艺学报，2016，43 (6)：1069–1078. 1073

续表 1
坐果率/%
Fruit-setting rate 母本
Female
父本
Male
授粉花朵数
The flower number
of pollination
坐果数
Fruit 正交
Obverse
反交
Inverse
野生普通枇杷 E. japonica / / / 43.0
‘解放钟’E. japonica‘Jiefangzhong’ 53 0 0 95.0
大渡河枇杷 E.  daduhensis 58 0 0 80.2
栎叶枇杷 E. prinoides 51 0 0 28.1
台湾枇杷 E. deflexa 48 0 0 33.3
台湾枇杷武葳
山（乳源）
E. deflexa f.
buisanensis
（Ruyuan）
台湾枇杷武葳山（潮安）E. deflexa f. buisanensis（Chao’an） 71 8 11.3 23.2
台湾枇杷恒春变型 E. deflexa f. koshunensis 46 0 0 5.8
广西枇杷 E. kwangsiensis 65 5 7.7 73.9
椭圆枇杷 E. elliptica 60 4 6.7 9.5
石斑木 R. indica 36 0 0 39.0
野生普通枇杷 E. japonica 141 1 0.7 65.2
‘解放钟’E. japonica‘Jiefangzhong’ 121 0 0 86.4
大渡河枇杷 E.  daduhensis 116 0 0 77.5
栎叶枇杷 E. prinoides 93 1 1.1 36.3
台湾枇杷 E. deflexa 57 3 5.3 33.3
台湾枇杷武葳山（潮安）E. deflexa f. buisanensis（Chao’an） 107 23 21.5 29.5
台湾枇杷武葳山（乳源）E. deflexa f. buisanensis（Ruyuan） 104 6 5.8 0
广西枇杷 E. kwangsiensis 81 13 16.0 1.7
椭圆枇杷 E. elliptica 131 22 16.8 16.0
台湾枇杷恒春
变型
E. deflexa f.
koshunensis
石斑木 R. indica 131 8 6.1 22.2
野生普通枇杷 E. japonica 56 0 0 54.2
‘解放钟’E. japonica‘Jiefangzhong’ 40 0 0 /
大渡河枇杷 E.  daduhensis 102 0 0 14.6
栎叶枇杷 E. prinoides 71 0 0 33.7
台湾枇杷 E. deflexa 47 0 0 11.1
台湾枇杷武葳山（潮安）E. deflexa f. buisanensis（Chao’an） 99 57 57.6 22.2
台湾枇杷武葳山（乳源）E. deflexa f. buisanensis（Ruyuan） 46 34 73.9 7.7
台湾枇杷恒春变型 E. deflexa f. koshunensis 59 1 1.7 16.0
椭圆枇杷 E. elliptica 75 42 56.0 12.2
南亚枇杷 E. bengalensis f. Hook. 49 15 30.6 7.1
石斑木 R. indica 25 10 40.0 54.5
广西枇杷
E. kwangsiensis
石楠 P. serrulata / / / 33.3
野生普通枇杷 E. japonica 39 0 0 13.8
大渡河枇杷 E.  daduhensis 39 0 0 39.5
栎叶枇杷 E. prinoides 54 2 3.7 48.0
台湾枇杷 E. deflexa 41 0 0 33.3
台湾枇杷武葳山（潮安）E. deflexa f. buisanensis（Chao’an） 52 23 44.2 10.3
台湾枇杷武葳山（乳源）E. deflexa f. buisanensis（Ruyuan） 42 4 9.5 6.7
台湾枇杷恒春变型 E. deflexa f. koshunensis 25 4 16.0 16.8
广西枇杷 E. kwangsiensis 41 5 12.2 56.0
椭圆枇杷
E. elliptica
石斑木 R. indica 35 14 40.0 8.8
台湾枇杷武葳山（潮安）E. deflexa f. buisanensis（Chao’an） 71 3 4.2 2.0
广西枇杷 E. kwangsiensis 56 4 7.1 30.6
野生普通枇杷 E. japonica 48 2 4.2 /
大渡河枇杷 E.  daduhensis 76 0 0 0
南亚枇杷
E. bengalensis f.
Hook.
栎叶枇杷 E. prinoides 58 0 0 0.8
台湾枇杷 E. deflexa 51 20 39.2 0
台湾枇杷武葳山（潮安）E. deflexa f. buisanensis（Chao’an） 71 36 50.7 2.6
台湾枇杷武葳山（乳源）E. deflexa f. buisanensis（Ruyuan） 41 16 39.0 0
台湾枇杷恒春变型 E. deflexa f. koshunensis 108 24 22.2 6.1
广西枇杷 E. kwangsiensis 22 12 54.5 40.0
椭圆枇杷 E. elliptica 102 9 8.8 40.0
大渡河枇杷 E.  daduhensis 50 0 0 0
栎叶枇杷 E. prinoides 50 0 0 0.8
石斑木
Raphiolepis
indica
野生普通枇杷 E. japonica / / / 4.2
石楠 Photinia 台湾枇杷武葳山（潮安）E. deflexa f. buisanensis（Chao’an） 9 4 44.4 /
serrulata 广西枇杷 E. kwangsiensis 12 4 33.3 /
注：“/”表示未做杂交。下同。
Note：“/” means the hybrid experiment was not carried out between them. The same below.
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1074 Acta Horticulturae Sinica，2016，43 (6)：1069–1078.
表 2 枇杷属及其近缘属植物正反杂交组合平均坐果率
Table 2 The average fruit-setting rate of various species in genus Eriobotrya and its related genera
（R. indica and P. serrulata）by oriental crossing
材料
Material
作母本时的平均坐果率/%
Average fruit-setting rate as
female parent
作父本时的平均坐果率/%
Average fruit-setting rate as
male parent
野生普通枇杷 E. japonica 39.6 6.9
‘解放钟’E. japonica‘Jiefangzhong’ 58.3 28.2
‘早钟 6 号’E. japonica‘Zaozhong 6’ 7.8 /
大渡河枇杷 E.  daduhensis 45.6 15.6
栎叶枇杷 E. prinoides 36.2 11.7
台湾枇杷 E. deflexa 16.3 22.4
台湾枇杷恒春变型 E. deflexa f. koshunensis 7.3 36.8
台湾枇杷武葳山变型（潮安）E.deflexa f. buisanensis（Chao’an） 8.2 34.9
台湾枇杷武葳山变型（乳源）E.deflexa f. buisanensis（Ruyuan） 2.9 43.1
广西枇杷 E. kwangsiensis 23.6 24.2
椭圆枇杷 E. elliptica 14.0 25.9
南亚枇杷 E. bengalensis f. Hook 3.1 8.4
石斑木 R. indica 26.8 10.4
石楠 P. serrulata 38.9 /

2.2 花粉在柱头上萌发的荧光观察
选择两个坐果率差异较大的组合：台湾恒春 × 栎叶枇杷（坐果率为 1.1%）和野生普通枇杷 ×
台湾恒春（坐果率为 65.2%），观察授粉后花粉在柱头和花柱里的萌发情况，结果如图 1 所示。栎叶
枇杷花粉能够在台湾恒春的柱头上萌发，并于授粉后 3 d 穿过柱头到达花柱中央，但授粉后 5 d 观
察，花粉管到达花柱中央就停止生长（图 1，A、C）；而台湾恒春的花粉不仅能够在野生普通枇杷






















图 1 不同种间杂交组合的花粉生长情况
A：台湾枇杷恒春变型 × 栎叶枇杷；B：野生普通枇杷 × 台湾枇杷恒春变型；C：A 区放大图，箭头显示花粉管在花柱中部停止生长；
D：B 区放大图，箭头显示花粉管生长到花柱底端。
Fig. 1 The pollen elongation of different interspecific crossing
A：E. deflexa f. koshunensis × E. prinoides；B：E. japonica × E. deflexa f. koshunensis；C：Magnified A area，arrow shows the pollen tube stop
growing in the middle of the style；D：Magnified B area，arrow shows the pollen tube grow to the bottom ofthe style.
李桂芬，杨向晖，乔燕春，高用顺，蒋园园，林顺权.
枇杷属植物种间及近缘属杂交亲和性研究.
园艺学报，2016，43 (6)：1069–1078. 1075

的柱头上萌发，而且在授粉后第 2 天，花粉管已经生长至花柱底部（图 1，B、D）。这表明：栎叶
枇杷花粉管在伸长过程中遇到某种障碍，从而导致栎叶枇杷和台湾恒春杂交不亲和；而台湾恒春花
粉管能够顺利进入野生普通枇杷的子房，说明两者杂交具有亲和性。
2.3 枇杷属植物种间杂种后代成苗情况
杂种后代成苗后，可以通过形态特征或分子标记技术进行真假杂种的鉴定。如图 2 所示，杂种
苗上出现了父本的特异性状（明显的托叶），显然是真杂种。



























图 2 枇杷属植物种间杂种后代成苗与结果情况
A：杂种种子播种萌发小苗；B：杂种苗上盆；C：母本‘解放钟’没有托叶；D：‘解放钟’杂种苗上出现明显的托叶；
E：父本栎叶枇杷有托叶；F：盆栽的杂种苗生长良好；G：‘解放钟’× 栎叶枇杷杂种后代结果。
Fig. 2 The germianation，growth and fruiting of seedlings of the inter-specific hybrid of E. japonica
A：Seedlings of F1 plants；B：The seedlings in the pots；C：E. japonica‘Jiefangzhong’（female）being of estipulate；D：Offsprings of E. japonica
‘Jiefangzhong’× E. prinoides with obvious stipules. E：E. prinoides（male）with obvious stipules；F：Offsprings growing vigorously；
G：Fruits from combination of E. japonica‘Jiefangzhong’× E. prinoides.
Li Gui-fen，Yang Xiang-hui，Qiao Yan-chun，Gao Yong-shun，Jiang Yuan-yuan，Lin Shun-quan.
Study on interspecific and intergeneric hybridization compatibility of Eriobotrya and related genera.
1076 Acta Horticulturae Sinica，2016，43 (6)：1069–1078.
通过观察种间杂种后代的生长状况，发现栎叶枇杷、大渡河枇杷和普通枇杷三者互交的杂种后
代都能茁壮成长；而以栎叶枇杷和大渡河枇杷为母本，与台湾枇杷及其变型、广西枇杷、椭圆枇杷
杂交所得的种子，虽然可以生根发芽，但幼苗在 2 个月内生长逐渐衰弱直至死亡。
以普通枇杷为母本，除了普通枇杷 × 广西枇杷的杂种苗会在幼苗期早衰死亡外，其他种间杂
种植株都能正常生长，并且生长旺盛，1 年可长 1 m 高（图 2），有些杂交组合后代已经开花结果（图
2，G）。
以台湾枇杷为母本的种间杂种，包括与其变型的种内杂交，杂交后代均表现为生长不正常，在
两个月内都生长逐渐衰弱而亡；同样的情况也出现在台湾枇杷的变型和广西枇杷上。
值得注意的是，广西枇杷 × 南亚枇杷、广西枇杷 × 台湾武葳山（潮安）这两个组合的杂种后
代却能正常生长。
3 讨论
3.1 枇杷属种间或属间杂交获得新种质的可能性
本研究中 12 个枇杷属植物种间杂交虽然有约 30%的组合完全不亲和，但大多数表现为部分亲
和，少数为完全亲和。其中，枇杷属与其近缘属植物（石斑木）正交基本上表现为不亲和，反交有
7 个组合表现为部分亲和，虽能结果，但均出现胚败育的情况。属间杂交试验表明，石斑木和广西
枇杷、椭圆枇杷、台湾枇杷及其变型都有一定的亲和力，但是普通枇杷不管是野生树还是两个栽培
品种都没得到属间杂交的种子；说明如果利用枇杷近缘属来改良栽培枇杷品种，难度极大。但是，
普通枇杷品种如‘解放钟’与台湾枇杷、栎叶枇杷和椭圆枇杷杂交表现出较高的杂交亲和性。这些
结果初步表明枇杷属植物种间杂交都有一定的亲和性，这为今后开展枇杷远缘杂交，进行栽培枇杷
的遗传改良提供了可能。
此外，根据观察各个杂交亲本的自然坐果情况，发现通过杂交能显著提高栎叶枇杷和台湾枇杷
及其变型的坐果率，而这些材料的自然坐果率一般都在 5% ~ 10%。其中最明显的是栎叶枇杷，多年
的观察结果表明：其自然结果率很低，只有 5%左右，但是通过人为的种间杂交，平均坐果率可达
36.2%，然而台湾枇杷武葳山（乳源）变型和椭圆枇杷的低自然坐果率和结果率（约 0 ~ 1%）并不
能通过种间杂交而提高，这可能说明杂交能有效刺激子房发育，但未必能真正完成受精形成种子，
因而杂交果实会中途败育脱落。夏赵洲等（1993）在普通枇杷品种的杂交试验中发现：不同品种间
的枇杷授粉结实率最高，同株自花授粉最低，同品种株间授粉居中，自交亲和性比品种间杂交亲和
性差。本研究的结果与之一致，说明枇杷自交亲和性问题必须引起注意。
3.2 枇杷远缘杂交不亲和原因初探
远缘杂交比种内杂交难很多，在大多数情况下，主要是由于受精过程不能完全进行或者很难进
行。受精过程中如果花粉和柱头表现不亲和，或者花粉管不能穿过花柱，又或者虽能进入子房到达
胚囊，但不能双受精，只发生与卵核或极核的单受精，这些因素都可能导致受精失败（刘琳莉 等，
2004；Marta et al.，2004）。受精前的不亲和现象称为配子体不亲和，不亲和现象的明显程度与杂交
种属间的远近成正相关。
相对于受精前不亲和，远缘杂交受精后不亲和是由于杂交打破了物种长期进化过程中形成的稳
定遗传系统，导致杂种夭亡和杂种后代的难以延续，主要表现在：胚停止发育而夭折；幼胚发育不
李桂芬，杨向晖，乔燕春，高用顺，蒋园园，林顺权.
枇杷属植物种间及近缘属杂交亲和性研究.
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完全或畸形；提前落果；杂种不能萌发或萌发率低，成苗率低；F1植株发育中途死亡，或发育失调，
出现营养生长优势，结实稀少，或虽有结实，但构造异常；F2及以后系统难以维持。
本试验中，栎叶枇杷、普通枇杷和大渡河枇杷三者之间都能杂交亲和，并且产生 F1 代。但以栎
叶枇杷、普通枇杷和大渡河枇杷为父本，与台湾枇杷及其变型、广西枇杷、椭圆枇杷进行杂交，基
本上都不亲和，表现为授粉后一周内花朵脱落。根据一些学者的观察，枇杷属植物的花粉正常萌发
需要 2 ~ 5 d 即可到达胚囊完成受精，然后子房开始慢慢膨大形成幼果（Carrera et al.，2009；郭启高
等，2010）。据此，结合本研究认为上述组合的杂交不亲和的原因可能是花粉和柱头（花柱）的识别
问题，导致花粉管萌发后不能穿越花柱到达胚珠，属于孢子体不亲和。
此外，广西枇杷、台湾枇杷及其变型和椭圆枇杷三者之间的正反交虽能坐果，但大部分果实都
在 2 周内脱落；其中，以椭圆枇杷为母本的组合表现最明显，即脱落数量最多，几乎都在果实明显
膨大前脱落。广西枇杷和台湾枇杷及其变型杂交所得的少量种子，虽然能生根发芽，但不能长大成
苗，幼苗一般会在两个月内逐渐枯萎死亡。植物杂种苗不能成活的原因有很多，可能是杂种幼胚、
胚乳和子房组织之间缺乏协调性，特别是胚乳不正常，不能提供充足的营养让杂种胚发育成苗
（Ahmad & Slinkard，2004；Laere et al.，2007；杜文文 等，2012；齐秀娟 等，2013；王文鹏 等，
2013）。由此推测枇杷属植物种间杂交后代不能成苗可能属于配子体不亲和。枇杷属植物的种间杂交
不亲和的原因究竟属于配子体不亲和，还是属于孢子体不亲和？哪个占主导？如何分布？尚需进一
步研究。
台湾枇杷、椭圆枇杷、广西枇杷和石斑木或石楠杂交，均能结果，但是果实中没有饱满的种子，
大多数杂交果实在转色成熟前脱落。这说明属间杂种胚发育存在障碍，同时也说明属间杂交有某种
成功的可能性。

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