全 文 ：园艺学报，2015，42 (12)：2512–2518.
Acta Horticulturae Sinica
2512 doi：10.16420/j.issn.0513-353x.2015-0301；http：//www. ahs. ac. cn
勋章菊品种核型分析
曾佳诗，王东旭，吴阳清，郭小宇，张亚洲，陆小平*
（苏州大学金螳螂建筑学院，苏州市建筑与城市环境重点实验室，江苏苏州 215123）
摘 要：选用 4 个不同株形和花色的勋章菊品种进行染色体核型分析，结果表明：（1）勋章菊品种
‘红纹’、‘星白’、‘日出’的体细胞染色体数均为 2n = 10，而‘中国勋章菊’为 2n = 20，推测勋章菊属
植物的染色体基数为 x = 5，而‘中国勋章菊’为四倍体。（2）‘红纹’、‘星白’、‘日出’的核型公式分别
为 2n = 8m + 2sm、2n = 8m + 2sm 和 2n = 10m；‘中国勋章菊’的核型公式为 2n = 18m + 2sm。（3）4 个勋
章菊品种的核型不对称系数为 53.80% ~ 58.84%；除‘日出’的核型类型为“1A”，其余 3 个品种均为“2A”
型，核型较对称。（4）从染色体核型分析结果可知，3 个外引品种的亲缘关系较近。
关键词：勋章菊；染色体；核型分析
中图分类号：S 682.1+1 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2015）12-2512-07

The Karyotype Analysis of Gazania rigens Varieties
ZENG Jia-shi，WANG Dong-xu，WU Yang-qing，GUO Xiao-yu，ZHANG Ya-zhou，and LU Xiao-ping*
（Gold Mantis School of Archetecture，Soochow University，Key Laboratory of Architecture and Urban Environment，
Suzhou，Jiangsu 215123，China）
Abstract：Four different types and colors of Gazania varieties were chosen to chromosomes
karyotype analysis. The results showed that：(1) The number of somatic chromosomes of G. rigens
varieties ‘Hongwen’，‘Xingbai’and‘Richu’were 2n = 10，‘Zhongguo Xunzhangju’was 2n = 20. It
is speculated that the cardinal number of chromosomes in G. rigens plants was x = 5，while the‘Zhongguo
Xunzhangju’was tetraploid. (2) The karyotype formulae of‘Hongwen’，‘Xingbai’and‘Richu’respectively
were 2n = 8m + 2sm，2n = 8m + 2sm and 2n = 10m. The karyotype formula of‘Zhongguo Xunzhangju’
was 2n = 18m + 2sm. (3) The asymmetrical karyotype coefficient of four G. rigens varieties were
53.80%–58.84%. Except the karyotype type of‘Richu’was“1A”，the three remaining species were“2A”，
and the karyotypes were relatively symmetric. (4) The results of karyotype analysis showed that three
introduced species had a near genetic relationship.
Key words：Gazania rigens；chromosome；karyotype analysis

勋章菊（Gazania rigens L.）为菊科勋章菊属植物，多年生草本花卉，因其花形酷似勋章而得名。
勋章菊原产于南非，喜温暖光照的环境，其株形可分为丛生和蔓生，目前作为一种新优地被植物被

收稿日期：2015–06–29；修回日期：2015–12–11
基金项目：苏州市科技支撑计划（农业）项目（SNG201409）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：longzs@suda.edu.cn）
致谢：实验得到南京农业大学园艺学院陈发棣教授的悉心指导，特此致谢。
曾佳诗，王东旭，吴阳清，郭小宇，张亚洲，陆小平.
勋章菊品种核型分析.
园艺学报，2015，42 (12)：2512–2518. 2513
引入中国（谢兰曼 等，2013）。其花色丰富，单花寿命长，抗逆性高，尤其是具有三季开花、四季
保绿的特点。同时其无性繁殖能力强，能在相对较短的时间内建成理想的路基景观。李叶峰（2011）
和王永亮（2012）分别对其在景观应用方面做了详细的探讨；王韡（2013）和周晓慧（2014）的研
究表明，勋章菊杂交后代在株形、叶形、花形和花色等方面均表现出多样性。
然而，关于勋章菊细胞学方面的研究甚少。陈瑞阳等（2003）报道，勋章菊属植物是以染色体
基数为 x = 10 的二倍体（2n = 20），而 Barkley（2006）则认为该属的染色体基数为 x = 9（2n = 18）。
本研究中对 4 个勋章菊品种的染色体核型进行分析后发现：3 个外引勋章菊品种的染色体数为 2n =
10，‘中国勋章菊’的染色体数为 2n = 20。推测勋章菊属植物的染色体基数为 x = 5，‘中国勋章菊’
可能是该属植物的四倍体。
1 材料与方法
试验时间为 2013 年 6 月至 2014 年 9 月。试验材料为苏州大学金螳螂建筑学院栽培生理实验室
选育的勋章菊品种‘中国勋章菊’和 3 个从日本引进的品种‘星白’、‘红纹’、‘日出’，均保存于苏
州大学独墅湖校区园艺实训基地。
参考李畅等（2008）、朱明丽等（2011）的研究方法，待 4 个勋章菊品种扦插苗新生根根尖长
1 ~ 3 cm 时，于晴天上午 10：00—11：30 时取根，冰水预处理 20 ~ 24 h 后，转入卡诺氏固定液（无
水乙醇︰冰醋酸 = 3︰1），于 4 ℃下固定 20 ~ 24 h，经 90%乙醇冲洗 3 次后转入 70%乙醇中，4 ℃
保存备用。制片时取出根尖置入 1 mol · L-1 的盐酸中，在 60 ℃恒温水浴锅中酸解 8 ~ 10 min，取出
用纯水冲洗 3 次，每次冲洗 1 ~ 2 min。经醋酸洋红染色后，常规压片法制片，在 Leica DM300 型显
微镜下观察并拍照。
每个品种观察 40 ~ 50 个视野清晰的分裂中期细胞，以 85%以上的细胞中具有一致的染色体数
为供试材料的染色体数。同时，选取染色体分裂相良好、着丝点清晰的根尖细胞有丝分裂中期照片，
参照卢玉飞等（2013）、周劲松等（2009）的方法，利用 PhotoshopCS 5.0 软件进行染色体的测量和
配对，并计算染色体相对长度、臂比、染色体长度比。核型分析参考李懋学和陈瑞阳（1985）的标
准，核型分类按照 Stebbins（1971）的标准划分。核型不对称系数（As. K，%）=（长臂总长/全组
染色体总长）× 100（Arano，1963）。
2 结果与分析
根尖细胞的中期核型分析结果表明，4 个品种的染色体上着丝粒位置主要表现为中部（m）和近
中部（sm）。染色体的相对长度变动范围不大，染色体长度比值为 1.40 ~ 1.70，臂比大于 2︰1 的染
色体数占染色体总数的 0 ~ 20.00%，核型不对称系数为 53.80% ~ 58.84%，4 个勋章菊品种的核型中，
染色体均由大到小排列（图 1，表 1，表 2）。
‘红纹’具 2n = 10 条染色体，其核型公式为 2n = 8m + 2sm，其中第 4 对染色体为 sm 染色体
（臂比均值为 2.34）（图 1，表 1）。最长染色体和最短染色体的比值为 1.70，臂比值大于 2 的染色
体数占 20.00%，核型为“2A”型（表 2）。
‘星白’的染色体数为 2n = 10。核型公式为 2n = 8m + 2sm，其中第 1 对染色体为 sm 型（臂比
均值为 2.06）（图 1，表 1）。其核型不对称系数最大，达到 58.84%。核型属“2A”型（表 2）。

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‘日出’的染色体数为 2n = 10，全部为 m 型染色体，核型公式为 2n = 10m（图 1，表 1）。其
最长染色体与最短染色体比值、核型不对称系数和臂比大于 2︰1 的染色体比率分别为 1.40%、53.80%
和 0，核型为“1A”（表 2）。
‘中国勋章菊’具 2n = 20 条染色体，第 7 对染色体为 sm 染色体（臂比均值为 2.50），核型公
式 2n = 18m + 2sm（图 1，表 1）。染色体长度比值为 1.68，臂比大于 2︰1 的染色体占总数的 10.00%，
核型不对称系数为 55.86%，核型属于“2A”型（表 2）。











































图 1 勋章菊 4 个品种的中期染色体图（左）、核型图（中）与核型模式图（右）
Fig. 1 Metaphase chromosome maps（left），karyogram（middle）and idiogram（right）of 4 varieties of Gazania
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表 1 勋章菊 4 个品种的染色体参数
Table 1 Chromosome parameters of 4 varieties of G. rigens
红纹 Hongwen 星白 Xingbai 日出 Richu 中国勋章菊
Zhongguo Xunzhangju 染色体
编号
Chromo-
some No.
相对长度/%
Relative
length
臂比
Arm
ratio
类型
Type
相对长度/%
Relative
length
臂比
Arm
ratio
类型
Type
相对长度/%
Relative
length
臂比
Arm
ratio
类型
Type
相对长度/%
Relative
length
臂比
Arm
ratio
类型
Type
1 12.24 1.34 m 11.51 1.98 sm 11.40 1.33 m 5.86 1.03 m
2 11.74 1.07 m 11.06 2.14 sm 11.29 1.05 m 5.79 1.06 m
3 10.74 1.19 m 11.48 1.28 m 11.00 1.21 m 5.69 1.09 m
4 10.55 1.42 m 11.41 1.18 m 10.50 1.11 m 5.61 1.27 m
5 10.54 1.27 m 10.30 1.36 m 10.04 1.15 m 5.61 1.25 m
6 9.67 1.39 m 10.01 1.37 m 9.90 1.27 m 5.46 1.07 m
7 9.55 2.05 sm 9.77 1.34 m 9.53 1.11 m 5.43 1.05 m
8 9.51 2.68 sm 9.06 1.17 m 9.17 1.18 m 5.38 1.08 m
9 8.27 1.53 m 7.91 1.17 m 9.01 1.21 m 5.33 1.62 m
10 7.19 1.15 m 7.47 1.57 m 8.15 1.04 m 5.23 1.65 m
11 5.10 1.44 m
12 5.01 1.16 m
13 5.02 2.40 sm
14 4.21 2.62 sm
15 4.74 1.02 m
16 4.62 1.19 m
17 4.50 1.15 m
18 4.16 1.32 m
19 3.77 1.07 m
20 3.49 1.13 m

表 2 勋章菊 4 个品种的核型特征分析
Table 2 Analyses of karyotypic characteristics of 4 varieties of G. rigens
着丝粒位置
Centromere
location
品种
Variety
染色体数
Chromosome
number
m sm
染色体长度比
（最长/最短）
Chromosome length
ratio（longest/shortest）
核型不对称系
数/%
Asymmetrical
karyotype
coefficient
臂比 > 2 的百
分比/%
Percent with
arm ratio > 2
臂指数
Arm
index
核型分类
Karyotype
classification
红纹 Hongwen 10 8 2 1.70 58.80 20.00 20 2A
星白 Xingbai 10 8 2 1.54 58.84 10.00 20 2A
日出 Richu 10 10 1.40 53.80 0 20 1A
中国勋章菊
Zhongguo
Xunzhangju
20 18 2 1.68 55.86 10.00 40 2A

3 讨论
此前，陈瑞阳等（2003）研究认为勋章菊属的染色体基数为 x = 10，核型公式为 2n = 2x = 18m +
2sm，核型为“2A”，这与本研究中的‘中国勋章菊’核型一致。但本研究的结果表明，3 个从日本
引进的勋章菊品种的体细胞均含有 10 条染色体，由此推测勋章菊属的染色体基数可能为 x = 5，而
‘中国勋章菊’可能为四倍体。
不同品种类型间的染色体形态存在差异，染色体类型以 m 染色体为主，‘红纹’、‘星白’和‘中
国勋章菊’分别含有一对 sm 染色体。在核型特征上，除‘日出’为“1A”之外，其余均为“2A”，
表现为较为对称的核型，染色体核型上的多样性可能是导致勋章菊表型丰富多变的直接原因。

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研究还发现‘中国勋章菊’与日本勋章菊的杂交后代的种子活力较低，这一原因是否与远缘杂
交后代的不稔性或三倍体的低育性有关尚待进一步研究。
染色体在数量和结构上的变异，是生物微观进化的主要内容之一，对这些变化的趋势或规律进
行研究具有十分重要的意义（李懋学 等，1983）。李懋学等（1983）和汪劲武等（1991）认为菊属
（Dendranthema）植物的野生种主要以 x = 9 为基数，表现为整倍性变异，且以四倍体和六倍体居
多；栽培种则主要呈现出以六倍体为基础的非整倍性变异。李畅等（2007）对 14 个切花菊品种的核
型进行研究，结果表明不同品种的切花菊均表现以六倍体（2n = 54）为基础的非整倍性变异，染色
体数处于 48 ~ 56 之间。朱明丽等（2011）研究发现绝大多数的中国传统大菊品种为六倍体或以六
倍体为基数的非整倍体，而少量品种为以七倍体和八倍体为基础的非整倍性变异。此外，植物染色
体基数的上行或下行非整倍性变异也是导致染色体数和结构发生变异的直接原因，同时在物种的分
化和形成中也起着重要的作用（李懋学，1988）。汪小兰和李懋学（1987）研究发现：蛇目菊属
（Sanvitalia）的进化是染色体基数的上行非整倍性变异，该属的原始基数为 x = 9，此外还存在 x = 12
和 x = 13 的次生基数。张挺和顾志建（2005）的研究表明，扭柄花属（Streptopus）的染色体基数存
在下行非整倍性变异，除 x = 8 和 x = 9 这两个染色体基数外，还发现了 x = 7 这一新基数，并认
为 x = 7 的基数是由 x = 8 的染色体组中的 1 对大型的 m 染色体的着丝粒合并而来。早期的研究（储
瑞银和孙晓霞，1986）认为桑属（Morus）的染色体基数为 x = 14，并且该观点在大量的文献中被引
用（余茂德，1986；余茂德 等，1996；郭洪荣和余茂德，2000）。但 He 等（2013）在川桑（Morus
notabilis）全基因组测序的研究中发现该属的染色体基数应为 x = 7；之后李杨等（2014）的研究结
果进一步证明了这一推论，滇桑（Morus yunnanensis）体细胞也含有 14 条染色体。因此，本研究认
为，日本引进的勋章菊可能是中国品种的原始花，其花形和花色较为单一，倍性也较低（2n = 2x =
10）；而中国品种大多花色艳丽、花纹复杂，倍性达 2n = 4x = 20，在自然变异、异花授粉及人工选
择的压力下形成了现有品种。
众多的研究表明，植物的染色体基数在属内发生上行或下行的非整倍性变异并不罕见，而菊科
植物还存在以原始基数为基础的非整倍性变化的衍生或次生基数。Barkley（2006）研究发现的勋章
菊以 x = 9（2n = 18）为染色体基数，可能是以四倍体勋章菊为基础发生下行非整倍性变异而来。而
陈瑞阳等（2003）研究发现的勋章菊属植物染色体基数为 x = 10，可能也并非该属植物的原始基数，
其染色体基数的确定还需更深入的研究。

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第二届亚洲园艺大会将于 2016 年在成都召开

会 讯
由国际园艺学会、中国园艺学会、韩国园艺学会和日本园艺学会联合主办，四川省农业科学院
和成都市农业科学院联合承办的第二届亚洲园艺大会将于 2016 年 9 月 26 日至 28 日在四川省成都市
召开。亚洲园艺大会是由中国、日本和韩国 3 国的园艺学会共同发起的，第一届是 2008 年在韩国济
州岛召开的。本次会议设 8 个交流主题：基因组学与分子遗传学；遗传资源与育种；植物生理与生
产技术体系；病虫草害综合控制；采后处理与供应链技术；品质、营养与健康；园林景观与城市环
境；教育、培训和推广。希望从事园艺科研、教学、技术推广、市场开发、产品加工和产业管理的
有关人员及学生踊跃参会。
会议网址：http：//ciccst. org. cn/ach2016/。

中国园艺学会
2015. 9