全 文 ：园艺学报，2016，43 (5)：853–866.
Acta Horticulturae Sinica
doi：10.16420/j.issn.0513-353x.2015-0702；http：//www. ahs. ac. cn 853
收稿日期：2015–12–13；修回日期：2016–04–18
基金项目：国家现代农业产业技术体系建设专项资金项目（CARS-30）；农业部‘948’重点项目（2011-G28）；国家自然科学基金项目
（41101573）；中国农业科学院创新工程项目（CAAS-ASTIP-2015-RIP-04）
* 同等贡献作者
** 通信作者 Author for correspondence（E-mail：liufengzhi6699@126.com；Tel：13904295109）
‘意大利’葡萄延迟栽培挂树贮藏期间果实品质
的变化
张克坤*，王海波*，王孝娣，史祥宾，王宝亮，郑晓翠，刘凤之**
（中国农业科学院果树研究所，农业部园艺作物种质资源利用重点实验室，辽宁兴城 125100）
摘 要：为明确设施条件下葡萄延迟栽培果实挂树贮藏期间品质变化规律及香气成分与发育阶段间
的关系，以设施栽培的‘意大利’葡萄为试材，测定果实的呼吸速率、丙二醛、色差、维生素 C、可滴定
酸、葡萄糖、果糖、蔗糖、挥发性组分等指标在挂树贮藏期间的变化。结果表明：‘意大利’葡萄的挂树
贮藏期可分为前、中、后期，挂树前期（成熟后 0 ~ 20 d），果实的呼吸速率、丙二醛含量、单粒质量、
果实表皮 L*、b* 、C*、可溶性糖含量等有所升高，a* 的绝对值、可滴定酸及维生素 C 含量有所下降，挥
发性成分中里那醇含量较稳定，C6 化合物含量降低，醛类物质含量有所增加；挂树贮藏中期（成熟后
30 ~ 60 d），除呼吸速率、丙二醛含量、L* 值外，其他指标均表现出波动性下降的趋势，挥发性成分中
里那醇含量降低，而香叶醇含量升高，醛类物质含量降低，酯类物质有所增加；挂树后期（成熟后 70 ~
80 d），呼吸速率、丙二醛含量较高，其他指标水平较低，C6 组分对香气的贡献值升高。由此可得，葡
萄果实挂树初期品质性状有所升高，商品性较佳，挂树中期主要萜烯类组分对香型的贡献值出现变化，
果实品质缓慢下降，为果实品质调控的关键时期，挂树后期，C6 醛代谢途径有所增强，果实商品性较
差。
关键词：葡萄；延迟栽培；挂树贮藏；果实品质；香气
中图分类号：S 663.1 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2016）05-0853-14

Studies on Quality Development of‘Italia’Grape During On-vine Storage
Under Delayed Cultivation
ZHANG Ke-kun*，WANG Hai-bo*，WANG Xiao-di，SHI Xiang-bin，WANG Bao-liang，ZHENG Xiao-cui，
and LIU Feng-zhi**
（Fruit Research Institute，Chinese Academy of Agricultural Sciences，Key Laboratory of Biology and Genetic Improvement
of Horticultural Crops（Germplasm Resources Utilization），Ministry of Agriculture，Xingcheng，Liaoning 125100，China）
Abstract：The delayed cultivation has been used to realize the long-term supply of fresh table grapes
around the world. In order to make clear the changes of grape quality and the relationship between volatile
compounds and developmental stages during on-vine storage under delayed cultivation facilities，this study
chose Vitis vinifera‘Italia’as test material and measured the changes of berries respiration intensity，single

Zhang Ke-kun，Wang Hai-bo，Wang Xiao-di，Shi Xiang-bin，Wang Bao-liang，Zheng Xiao-cui，Liu Feng-zhi.
Studies on quality development of‘Italia’grape during on-vine storage under delayed cultivation.
854 Acta Horticulturae Sinica，2016，43 (5)：853–866.
berry weight，brightness L*，brightness style a* and b*，tint strength C*，and content of MDA，titratable
acid，vitamin C，soluble sugar and volatile compounds. The results indicated that on-vine storage period
could be divided into three stages by physiological indexes and the principal component analysis. The
initial stage started from 0 to 20 days after maturation. During this period the berries respiration intensity，
single berry weight，L*，b*，C* and content of MDA，glucose，fructose and sucrose increased，while the
absolute value of a*，content of titratable acid and vitamin C decreased. As for volatile compounds，the
content of linalool was stable，and C6 compounds were decreasing，but aldehydes were increasing. When
grape berries developed to the middle stage（30–60 days after maturation），the respiration intensity and
content of MDA increased while other indexes like tint strength，content of soluble sugar，soluble acid and
vitamin C decreased undulately. As for volatile compounds，the content of linalool decreased while
geraniol increased. Esters accumulated in this stage but the content of aldehydes decreased. In the final
stage（70 to 80 days after maturation），berries respiration intensity and MDA content were high and other
physiological indexes were low. As for volatile compounds，the contribution of C6 compounds to the fruit
aroma increased. In conclusion，this study revealed that the grape quality was enhanced during the initial
on-vine storage stage，then gradually declined in the middle stage with the contribution of major terpenes
to aroma changing and lost the market value as C6 aldehydes metabolic pathway activated in the final
stage. So the middle stage（30–60 days after maturation）was the key period for grape quality regulation
during on-vine storage under delayed cultivation.
Key words：grape；delayed cultivation；on-vine storage；quality；volatile compound

设施葡萄的栽培面积在中国正逐步扩大，延迟栽培可利用葡萄自身的结果特性，通过提供适宜
的环境条件，克服地域限制，实现果品淡季鲜食葡萄的定期供应，并可应用于观光农业，提高果品
的经济效益（王海波 等，2008；王帅 等，2015）。
果实的延迟采收在鳄梨（Chapman & Horvat，1990）、柑橘（孙钧 等，2011）等果树上已有报
道。目前有关葡萄延迟采收的研究也正逐渐增多，研究主要集中在不同采收期、农艺措施对酿酒葡
萄果实品质及酿酒特性的影响（Bottcher et al.，2012；Dami et al.，2013；Bindon et al.，2014；Davies
et al.，2016），露地条件下鲜食葡萄成熟过程中糖、多酚、蛋白含量及氧化酶活性的变化等方面（宋
瑾 等，2007；Cavaliere et al.，2010；Popescu et al.，2010；Miranda et al.，2011；Capriotti et al.，2012；
Piazzolla et al.，2016），而有关设施栽培条件下鲜食葡萄挂树发育过程中品质变化的总体评价研究较
少。
随着果品市场的丰富，果实的香型逐渐受到消费者的重视。果实香气成分来源于多种代谢途径
（房经贵和刘崇怀，2014），鲜食葡萄香气成分的研究多集中在果实发育期（Yang et al.，2011；孙
磊 等，2014）、采收期（商佳胤 等，2013）和低温贮藏期（成明 等，2011）的变化等方面，而在
果实成熟期发育过程中香气成分及相关代谢与发育阶段的关系尚缺乏研究。
探究延迟栽培温室条件下黄色葡萄品种‘意大利’挂树贮藏期间果实品质的变化，并对不同采
收期果实香气成分变化与代谢途径更替间的关系进行讨论，以期了解成熟期果实品质变化规律，为
延迟栽培果实品质调控技术的研究提供理论依据。
张克坤，王海波，王孝娣，史祥宾，王宝亮，郑晓翠，刘凤之.
‘意大利’葡萄延迟栽培挂树贮藏期间果实品质的变化.
园艺学报，2016，43 (5)：853–866. 855

1 材料与方法
1.1 试验材料与处理
试验于 2014 年 10 月—2015 年 1 月在中国农业科学院果树研究所葡萄核心技术试验示范园高效
节能日光温室（辽宁兴城，东经 120.51°，北纬 40.45°）内进行。温室面积为 450 m2，植株数为
450 株。试验材料为‘贝达’砧木嫁接的 4 年生‘意大利’葡萄（Vitis vinifera‘Italia’），株行距 1.0
m × 2.0 m，双株定植，V 型架，两次成梢，肥水管理采取水肥一体化，其他管理同常规。
以浆果内种子变褐作为果实成熟的标志（宋瑾 等，2007）。从果实进入成熟期时（2014 年 10
月 14 日）采样，至叶片变黄，果穗变褐，果实失去商品性时（2015 年 1 月 4 日）结束，采样间隔
为 10 d，采样时兼顾栽培行阴阳两面及果穗的上、中、下、肩、顶部，进行随机采样，每次采果 200
粒。采收鲜样进行果粒质量、色差、呼吸速率、可滴定酸、维生素 C 的测定，其余样品液氮速冻，
–40 ℃保存，测定丙二醛、糖组分、香气成分，测定时分 3 个重复。
1.2 指标测定方法
可滴定酸用 0.1 mol · L-1 NaOH 进行滴定，含量以酒石酸表示；维生素 C 含量采用 2,6–二氯靛
酚滴定法测定，丙二醛（MDA）含量采用硫代巴比妥酸法（高俊风，2006）进行测定。
色差采用 CR-400 色差计（日本，MINOLTA 公司）测定，通过“CIE Lab”表色系统测定果实
表皮的 L*、a*、b*和 C*值。L*为亮度变量，值越大表示所测样品表面越亮，a*表示红色或绿色值，
正值时为红色，负值时偏绿色，绝对值越大颜色越深；b*表示黄色或蓝色值，正值时为黄色，负值
时偏蓝色；C*为色饱和度或着色强度，C*2 = a*2 + b*2。
呼吸速率的测定：采用 SP-9890 气相色谱仪法对果实呼吸速率（CO2 mg · kg-1 · h-1）进行测定。
取小果穗约 250 g，将其放于 2.35 L 密封性良好的盒中，密封 60 min 后用进样针取样，每处理均取
3 个平行样品进行测定。气相色谱条件为：高纯氮气作为载气，控制其流速在 55 ~ 58 mL · min-1 范
围内，燃气采用 H2 和空气，其中 H2 压力为 0.2 MPa，空气为 0.1 MPa；转化炉温度 340 ℃；填充
柱采用不锈钢材质，柱温为 120 ℃；用温度为 140 ℃的 FID 检测器检测；进样量 1 mL。
可溶性糖的提取及测定参照卢彩玉等（2011）的方法。果实挥发性成分的提取及测定参照张克
坤等（2015）的方法进行。
2 结果与分析
2.1 ‘意大利’葡萄挂树贮藏期间呼吸速率、MDA 含量、单粒质量的变化
如图 1，葡萄果实挂树贮藏期间的呼吸速率总体呈升高趋势，果实成熟后 0 ~ 40 d 变化较为平
稳，40 ~ 70 d 呈现升高的趋势，70 ~ 80 d 有所下降。
果实挂树贮藏过程中丙二醛的含量总体也呈升高趋势，成熟后 0 ~ 60 d 升高的速度缓慢且具有
波动性，果实成熟 60 d 以后有快速升高的过程。
单粒质量在挂树贮藏期间总体有所下降。仅在果实成熟后前 10 d 有所增加，成熟后 10 ~ 70 d
缓慢下降，70 d 以后快速下降。

Zhang Ke-kun，Wang Hai-bo，Wang Xiao-di，Shi Xiang-bin，Wang Bao-liang，Zheng Xiao-cui，Liu Feng-zhi.
Studies on quality development of‘Italia’grape during on-vine storage under delayed cultivation.
856 Acta Horticulturae Sinica，2016，43 (5)：853–866.

图 1 ‘意大利’葡萄挂树贮藏期间呼吸速率、丙二醛含量及单粒质量的变化
Fig. 1 Changes on respiration rate，MDA content and single berry weight of‘Italia’grape during

2.2 ‘意大利’葡萄挂树贮藏期间色差值的变化
图 2 表示色差值的变化。随着果实的挂树发育，果实亮度值 L*先有所增加，成熟后 20 ~ 60 d
相对较高，之后有所降低；‘意大利’葡萄果实为黄绿色，a*值为负，b*值为正，a*值逐渐增大，b*、
C*值逐渐减小，同时 a*/b*绝对值逐渐减小（数据未列），表明此期间葡萄果实的颜色更偏黄色，但
着色程度有所降低。


图 2 ‘意大利’葡萄挂树贮藏期间色泽相关指标的变化
Fig. 2 Changes on the skin color parameters of‘Italia’grape during on-vine storage
张克坤，王海波，王孝娣，史祥宾，王宝亮，郑晓翠，刘凤之.
‘意大利’葡萄延迟栽培挂树贮藏期间果实品质的变化.
园艺学报，2016，43 (5)：853–866. 857

2.3 ‘意大利’葡萄挂树贮藏期间糖含量的变化
果实挂树贮藏期间葡萄糖、果糖、蔗糖含量的总体变化趋势相同，果糖最高，蔗糖最低。果实
成熟后 0 ~ 20 d 糖含量有升高的趋势，而成熟 20 d 后有所降低，成熟后 30 ~ 50 d 下降趋势减缓，
50 ~ 60 d 有所升高，但 60 d 之后又快速降低（图 3）。


图 3 ‘意大利’葡萄挂树贮藏期间可溶性糖含量的变化
Fig. 3 Changes on the soluble sugar content of‘Italia’grape during on-vine storage

2.4 ‘意大利’葡萄挂树贮藏期间可滴定酸和维生素 C 含量的变化
图 4 中，‘意大利’葡萄挂树贮藏期间，果实的可滴定酸、维生素 C 含量总体表现为降低趋势。
果实成熟后 0 ~ 20 d，可滴定酸含量有所波动，总体较高，成熟后 40 ~ 50 d 呈现快速降低的趋势，
50 d 后基本稳定。维生素 C 含量的变化与可滴定酸有所差别，果实成熟后 0 ~ 10 d 有所下降，10 ~ 30
d 缓慢升高，30 d 后基本呈现降低趋势，只是在最后采样期有所升高。


图 4 ‘意大利’葡萄挂树贮藏期间可滴定酸及维生素 C 含量的变化
Fig. 4 Changes on the titratable acidity and vitamin C content of‘Italia’grape during on-vine storage
Zhang Ke-kun，Wang Hai-bo，Wang Xiao-di，Shi Xiang-bin，Wang Bao-liang，Zheng Xiao-cui，Liu Feng-zhi.
Studies on quality development of‘Italia’grape during on-vine storage under delayed cultivation.
858 Acta Horticulturae Sinica，2016，43 (5)：853–866.
2.5 ‘意大利’葡萄挂树贮藏期间挥发性成分的变化
2.5.1 萜烯类物质及 C6 化合物含量的变化
如图 5，在葡萄挂树贮藏过程中，萜烯类物质变化的趋势及时期出现差异。里那醇是主要的萜
烯类物质，在果实成熟后的 0 ~ 30 d，其含量基本稳定在相对较高的水平，30 d 以后出现波动性下
降，60 d 后维持在相对较低的水平。柠檬醛在果实成熟后 20 d 才开始出现，60 d 消失。香叶醇在果
实成熟 0 ~ 20 d 出现下降，20 d 后含量出现回升并稳定在较高水平，60 d 后又出现快速下降。香茅
醇的含量在整个挂树过程中相对稳定，仅在 20 d 左右时出现波动。顺–1,5,9,9–四甲基–1,4,7–十一
碳三烯含量在成熟后 0 ~ 40 d 有所升高，之后出现波动，而 60 d 后明显下降。2,6–二甲基–2,6–
辛二烯出现在成熟 40 d 以后含量呈升高趋势。
C6 化合物己醛、反式–2–己烯醛的含量在挂树贮藏期间均呈现波动性变化，且变化规律相似，
果实成熟后 0 ~ 10 d，两种物质的含量均出现下降，10 ~ 40 d 有所升高，40 ~ 60 d 又出现下降，60 d
以后持续升高。顺式–3–己烯醛的含量在成熟后 0 ~ 30 d 出现波动性变化，之后稳定在一定水平。
己醇、反式–2–己烯醇的含量总体表现为下降趋势，但反式–2–己烯醇在 30 ~ 60 d 含量较稳定，
60 d 后消失，己醇含量表现为持续的下降。


图 5 ‘意大利’葡萄挂树贮藏期间萜烯类成分及 C6 化合物含量的变化
Fig. 5 Changes on terpenes and C6 compounds content of‘Italia’grape during on-vine storage
张克坤，王海波，王孝娣，史祥宾，王宝亮，郑晓翠，刘凤之.
‘意大利’葡萄延迟栽培挂树贮藏期间果实品质的变化.
园艺学报，2016，43 (5)：853–866. 859

2.5.2 醛酮类物质含量的变化
如图 6，醛酮类物质变化的趋势各异，除庚醛、香叶基丙酮外，异戊醛、辛醛、6–甲基–5–
庚烯–2–酮、癸醛、反式–2–壬烯醛的含量在成熟后 0 ~ 10 d 均有所升高，而在果实成熟后 10 ~ 60
d，庚醛、辛醛、壬醛、反式–2–壬烯醛、癸醛、6–甲基–5–庚烯–2–酮基本上均表现出下降趋
势，异戊醛含量波动型上升，香叶基丙酮含量变化不明显，果实成熟 60 d 后，除壬醛外，其他醛酮
类物质均呈上升趋势。

图 6 ‘意大利’葡萄挂树贮藏期间醛酮类物质含量的变化
Fig. 6 Changes on aldehydes and ketones content of‘Italia’grape during on-vine storage


2.5.3 醇酯类物质含量的变化
图 7 中，醇类物质在成熟前期与后期差异比较大。1–辛烯–3–醇在果实成熟后 0 ~ 40 d 较稳
定，成熟 40 d 以后消失；6–甲基–5–庚烯–2–醇在成熟后 20 d 即消失；2–乙基己醇含量在成
熟后 30 ~ 60 d 较多，70 d 后消失；1–辛醇、十五醇在成熟过程的某几个时期出现，在最后采样期
消失；2–乙基辛醇仅存在于最后阶段，可能与所加内标物有关。
酯类物质主要存在于挂树贮藏中期，邻苯二甲酸二异丁酯、己酸乙酯、乙酸己酯的含量变化并
无明显规律，仅出现在某几个采样期，邻苯二甲酸二乙酯含量呈现波动性变化，在成熟后 10 ~ 40 d
及 70 d 后含量有所增加，乙酸乙酯含量在挂树过程中呈升高趋势。香叶酸含量总体呈降低趋势，仅
在成熟后 0 ~ 10 d、20 ~ 40 d 有所升高。

Zhang Ke-kun，Wang Hai-bo，Wang Xiao-di，Shi Xiang-bin，Wang Bao-liang，Zheng Xiao-cui，Liu Feng-zhi.
Studies on quality development of‘Italia’grape during on-vine storage under delayed cultivation.
860 Acta Horticulturae Sinica，2016，43 (5)：853–866.

图 7 ‘意大利’葡萄挂树贮藏期间醇类、酯类、酸类物质含量的变化
Fig. 7 Changes on alcohols, esters and acids content of‘Italia’grape during on-vine storage

2.6 主成分分析
由于挂树贮藏期间果实挥发性成分变化较大，需单独进行讨论，所以只对其他品质指标进行主
成分分析。分析可得前两个主成分的累计方差贡献率达 85.93%，可较好地对总体变异进行解释，其
中 PC1 的方差贡献率为 66.59%，PC2 的为 19.34%。散点图可表示出各散点的第 1 主成分、第 2 主
成分得分值，载荷图可表示出各因子与主成分间的相关关系。
由图 8 散点图中各点的分布来看，成熟后 0、30 和 40 d 各散点的得分值位于第 2 象限，成熟后
10 和 20 d 散点位于第 1 象限，成熟后 50 d 散点位于第 3 象限，成熟后 70 和 80 d 散点位于第 4 象
限，成熟后 60 d 散点位于正方向横轴附近。由散点的走势来看，由 0 ~ 20 d，PC1、PC2 的得分总体
都呈现升高趋势，由 60 ~ 80 d，PC1、PC2 的得分总体呈现减小趋势，由 20 ~ 60 d，PC1、PC2 的得
分值呈现波动性变化，其中 30 ~ 40 d 散点的距离相对较近。
对应的载荷图（图 9）中，第 1 象限主要是糖类物质、b*值，第 2 象限主要是酸、维生素 C、
L*值、C*值及单粒质量，第 4 象限主要为果实的呼吸速率、MDA 含量及 a*值。综合各散点得分值
的变化及载荷的分布来看，挂树贮藏期可分为初期、中期、末期，挂树初期（0 ~ 20 d），果实糖、
酸、维生素 C、单粒质量、C*值等性状较突出，特别含糖量有明显的升高趋势，而到挂树后期（60 ~
80 d），果实的呼吸速率、MDA 含量等性状较突出；挂树中期（20 ~ 60 d），果实品质出现波动，
但 30 ~ 40 d 相对稳定。
张克坤，王海波，王孝娣，史祥宾，王宝亮，郑晓翠，刘凤之.
‘意大利’葡萄延迟栽培挂树贮藏期间果实品质的变化.
园艺学报，2016，43 (5)：853–866. 861


图 8 ‘意大利’葡萄挂树贮藏期间果实品质指标主成分散点图
各散点旁的数字表示成熟后天数。
Fig. 8 Scores scatter plot of PCA analysis on physiological parameters of‘Italia’grape quality during on-vine storage
Numbers beside the scatter points mean the days after maturation.


图 9 ‘意大利’葡萄挂树贮藏期间果实品质指标主成分载荷图
Fig. 9 Loading plot of PCA analysis on physiological parameters of‘Italia’grape quality during on-vine storage
3 讨论
3.1 挂树贮藏期对果实形态及糖、酸含量等的影响
呼吸速率是用来评价贮藏期间葡萄果实品质变化的常用指标（葛毅强 等，1997；集贤 等，
Zhang Ke-kun，Wang Hai-bo，Wang Xiao-di，Shi Xiang-bin，Wang Bao-liang，Zheng Xiao-cui，Liu Feng-zhi.
Studies on quality development of‘Italia’grape during on-vine storage under delayed cultivation.
862 Acta Horticulturae Sinica，2016，43 (5)：853–866.
2015）。葡萄是非呼吸跃变型果实，果梗是葡萄果穗中呼吸消耗的主要的来源（梁丽雅 等，2003），
挂树贮藏前期，葡萄呼吸速率平稳，而挂树贮藏后期，呼吸速率快速升高，这可能与果穗发育后期
果梗开始变褐，物质输入减弱，消耗增多有关。挂树贮藏前期，果实的单粒质量相对稳定，而至挂
树贮藏后期，葡萄果实的单粒质量出现明显的降低，Tilbrook 和 Tyerman（2008，2009）研究表明，
果实成熟后期，细胞程序性死亡增加，果实细胞半透膜透性增加，对水回流至木质部的控制力减弱
是导致果实质量损失的重要原因。本研究中，反映细胞膜受损程度的丙二醛（Hameed et al.，2013）
及果实的抗氧化能力的维生素 C 含量在挂树 50 d 分别出现快速的升高和下降，这在一定程度也表明
挂树中后期，‘意大利’葡萄膜脂过氧化程度升高，果实水分回流至木质部的量增加。
糖、酸含量的变化可反映葡萄果实内在品质的变化。糖类物质是葡萄果实中的重要代谢底物。
叶片产生的光合产物以蔗糖的形式运输到葡萄果实中，并可转化为葡萄糖、果糖在液泡中进行积累
（Davies & Robinson，1996）。本研究中，‘意大利’葡萄果实挂树贮藏过程中仍以积累葡萄糖、
果糖为主，这与果实发育过程中糖的积累规律相似（Pan et al.，2009）。葡萄果实挂树初期含糖量
仍呈升高趋势而在挂树贮藏中后期含糖量有所降低，但呈现波动性，这与宋瑾等（2007）对延迟
采收期间可溶性糖稳定型葡萄果实的研究相似。挂树初期，浆果中仍以物质输入为主，果实含糖
量表现为升高趋势，而挂树中后期，果实中的含糖量出现降低，这与此时期葡萄果实呼吸消耗增
加以及叶片衰老而使光合产物的产生减少（王帅 等，2015）密切相关，挂树中后期浆果中的含糖
量出现波动性的升高，可能是此期间源库强弱变化、果实细胞中的水分回流及单粒质量减轻综合
作用的结果，但具体的调控机制还有待进一步的研究确定。葡萄果实中的酸含量在果实成熟期呈
现降低趋势（Lamikanra et al.，1995；Jancarova et al.，2013），果实中的酸类物质主要包括苹果酸
和酒石酸，苹果酸在葡萄果实发育期及成熟期都有较明显的变化，葡萄果实在挂树贮藏延迟采收
过程中酸含量的下降与苹果酸合成的减弱、分解的加强，叶片衰老而造成转运量的减少以及钾酸
盐的形成密切相关（Conde et al.，2007）。果实的外观方面，由色差值的变化可得，挂树贮藏过程
中果皮的颜色由绿转为淡黄色，果实的着色程度降低，这与 Piazzolla 等（2016）的研究相似。由
于黄色品种的葡萄果实中缺乏 UFGT 的表达，果皮中不积累花色素（Boss et al.，1996），果皮着
色程度的降低，鲜亮度的下降可能是由于果实挂树发育过程中叶绿素、类胡萝卜素的分解及酚类
物质的积累减弱引起的。
3.2 挂树贮藏期间挥发性成分的变化
葡萄果实内的萜烯类成分主要来源于甲基赤藓糖醇途径（MEP）和甲戊二羟酸（MVA）途径（房
经贵和刘崇怀，2014）。里那醇是‘玫瑰香’葡萄中香味最浓郁的单萜成分，玫瑰醚、柠檬醛、香叶
醇、橙花醇、香茅醇对玫瑰香葡萄香味的贡献值相对较高（Fenoll et al.，2009），香叶醇是玫瑰香型
葡萄品种中花香味的主要来源（Lund & Bohlmann，2006）。在玫瑰香型葡萄果实发育过程中，除香
叶醇外，游离态里那醇、香茅醇等单萜成分的含量可随发育期出现积累，成熟期前后含量达到最大
值（Fenoll et al.，2009；Yang et al.，2011）。本研究中，对成熟期‘意大利’葡萄果实香味具有贡献
的萜烯类成分包括里那醇、柠檬醛、香叶醇、香茅醇、顺–1,5,9,9–四甲基–1,4,7–十一碳三烯及
2,6–二甲基–2,6–辛二烯。里那醇含量在挂树贮藏前期较高且相对稳定，挂树贮藏中期出现下降，
香茅醇含量在挂树前期、中期都相对稳定，香叶醇、柠檬醛、顺–1,5,9,9–四甲基–1,4,7–十一碳
三烯在挂树贮藏前期含量较低，挂树贮藏中期出现升高，表明挂树贮藏过程中，萜烯类组分合成酶
的表达及形成糖苷态的量存在差异，挂树贮藏前期游离态里那醇的形成相对稳定，其他游离态萜烯
类组分含量较低，挂树贮藏中期，游离态里那醇的积累出现减弱，其他萜烯类成分的积累出现增加，
张克坤，王海波，王孝娣，史祥宾，王宝亮，郑晓翠，刘凤之.
‘意大利’葡萄延迟栽培挂树贮藏期间果实品质的变化.
园艺学报，2016，43 (5)：853–866. 863

由前期至中期，主要萜烯类组分对果实香气的贡献值出现变化。挂树贮藏后期，除 2,6–二甲基–
2,6–辛二烯外，主要萜烯类成分的量出现下降，可能是由于果实发育后期，单萜合成途径关键酶基
因 DXS3、DXR、HDR、GPPS 等的表达量降低（王志群 等，2011；孙磊 等，2014），萜烯类成分
的合成减弱及游离态成分转化为糖苷态的量增加所致。
C6 化合物通过脂氧合酶途径合成，属于脂肪酸代谢途径产物。亚麻酸、亚油酸在脂加氧酶
（LOX）、过氧化氢酶（HPL）、乙醇脱氢酶（ADH）、乙醇乙酰转移酶（AAT）等的作用下形成 9–
氢过氧化物、13–氢过氧化物、C9 醛、C6 醛、C6 醇及相关酯类成分（Kalua & Boss，2009；房经
贵和刘崇怀，2014）。本研究中主要的 C6 化合物包括己醛、顺式–3–己烯醛、反式–2–己烯醛、
己醇、反式–2–己烯醇，C9 化合物包括壬醛、反式–2–壬烯醛。VvHPL1 可裂解 13–氢过氧化
物类物质，从而产生 C6 化合物，VvHPL2 可裂解 9–和 13–氢过氧化物，产生 C6 组分和 C9 组分
（Matsui，2006；Zhu et al.，2012）。从各代谢物的相对含量来看，‘意大利’葡萄挂树贮藏过程中
13–氢过氧化物裂解途径占主导地位。13–氢过氧化物经 HPL 裂解可产生己醛和顺式–3–己烯醛，
顺式–3–己烯醛在异构酶的作用下可形成反式–2–己烯醛。本研究中，顺式–3–己烯醛含量较低
而反式–2–己烯醛含量较高，C6 醛含量较高而下游相应的己醇、顺式–2–己烯醇、乙酸己酯等醇、
酯类物质含量低且种类少，表明葡萄果实在挂树发育过程中 HPL、异构酶活性高，而 ADH、AAT
活性相对较低。同时，葡萄果实挂树发育过程中己醛、反式–2–己烯醛含量呈现波动性变化，己醇、
反式–2–己烯醇的含量随挂树贮藏期的延长而呈降低趋势，乙酸己酯仅在挂树中后期出现，进一步
表明 C6 醛类物质的积累是主要受 HPL 及上游底物的调控，下游 ADH 酶活性逐渐降低，代谢活性
减弱。主要的 C6 醛类物质在挂树前期、后期有所积累，而挂树中期积累较弱。其他醛类物质如异
戊醛、庚醛、辛醛、癸醛含量与 C6 醛的变化相似，挂树前期、中期有所积累，而挂树中期积累较
弱。醇类物质如 1–辛烯–3–醇、1–辛醇、2–乙基辛醇、6–甲基–5–庚烯–2–醇、2–乙基己
醇、十五醇的积累规律各异，但至挂树后期，种类及含量均出现降低。己酸乙酯、乙酸乙酯等酯类
物质在挂树中后期含量有所升高。这些醛、醇、酯物质在代谢途径上没有明显的对应关系，有关其
产生与转化还需进一步探究。
香叶基丙酮属于降异戊二烯衍生物，其合成起源于类胡萝卜素的降解（Conde et al.，2007），邻
苯二甲酸二异丁酯、邻苯二甲酸二乙酯属于芳香族化合物，其合成可来源于莽草酸途径和芳香氨基
酸的降解（房经贵和刘崇怀，2014）。在挂树贮藏过程中，香叶基丙酮、邻苯二甲酸二乙酯呈现波动
性变化，邻苯二甲酸二异丁酯仅出现在某几个采样期，表明降异戊二烯衍生物、芳香族化合物可能
作为代谢的中间产物存在于葡萄果实中，‘意大利’葡萄果实中降异戊二烯衍生物、芳香族化合物代
谢途径活性较弱。
由主成分分析及果实香气成分的变化可得，挂树贮藏前期（0 ~ 20 d），果实糖、维生素 C 含量
较高、着色程度较好，主要呈香型萜烯类组分的含量较稳定，“青草味”的 C6 化合物的含量有所降
低；挂树贮藏中期（30 ~ 60 d），果实的品质出现波动性变化，具体表现在与 PC1 相关性较高的 C*
值、b*值及与 PC2 相关性较高的糖类物质及呼吸速率出现波动性变化，果实中里那醇含量降低而香
叶醇、香茅醇含量升高，醛类物质表现为先升高后降低的趋势；挂树贮藏后期（70 ~ 80 d），果实品
质出现降低，商品性下降，萜烯类、醇类物质的含量下降，醛类、酯类组分含量有所升高。综合来
看，挂树贮藏期间，‘意大利’葡萄果实品质先升高后降低，但降低的过程缓慢，呈现波动性。果实
品质缓慢下降的发生为品质调控技术的施行提供了可能。随着挂树贮藏时间的延长，叶片会出现衰
老，叶片的衰老将减少光合产物的产生（Gan & Amasino，1997），从而影响果实品质，目前，延缓
Zhang Ke-kun，Wang Hai-bo，Wang Xiao-di，Shi Xiang-bin，Wang Bao-liang，Zheng Xiao-cui，Liu Feng-zhi.
Studies on quality development of‘Italia’grape during on-vine storage under delayed cultivation.
864 Acta Horticulturae Sinica，2016，43 (5)：853–866.
葡萄叶片衰老的技术已有提出（王帅 等，2015），如何合理使用叶片抗衰老技术推迟果实品质下降
时期的到来及提高此时期的果实品质将是下一步研究的重点。
综上所述，挂树贮藏期可分为前、中、后期，前期果实品质有所升高，糖、维生素 C 含量高，
特征型香气浓郁，着色程度好，商品性较佳；挂树贮藏中期持续时间长，果实品质降低缓慢，萜烯
类物质合成代谢途径有所改变，各萜烯类组分对香型的贡献值出现变化，此时期为品质调控的关键
时期；挂树贮藏后期，果实细胞膜完整性降低，单粒质量减小，果实特征型香味减弱明显，商品性
降低，不适宜继续进行延迟采收。

References
Bindon K，Holt H，Williamson P O，Varela C，Herderich M，Francis I L. 2014. Relationships between harvest time and wine composition in Vitis
vinifera L. cv. Cabernet Sauvignon 2. Wine sensory properties and consumer preference. Food Chemistry，154：90–101.
Boss P K，Davies C，Robinson S P. 1996. Expression of anthocyanin biosynthesis pathway genes in red and white grapes. Plant Molecular Biology，
32：565–569.
Bottcher C，Boss P K，Davies C. 2012. Delaying Riesling grape berry ripening with a synthetic auxin affects malic acid metabolism and sugar
accumulation，and alters wine sensory characters. Functional Plant Biology，39：745–753.
Capriotti A L，Caruso G，Cavaliere C，Foglia P，Lagana A，Samperi R. 2012. Polyphenol content in white table grape（Vitis Vinifera）berries of
cultivar Italia：Interactive effect of irrigation，delayed harvest and storage. Natural Product Research，26 (19)：1787–1795.
Cavaliere C，Foglia P，Marini F，Samperi R，Antonacci D，Lagana A. 2010. The interactive effects of irrigation，nitrogen fertilisation rate，delayed
harvest and storage on the polyphenol content in red grape（Vitis vinifera）berries：A factorial experimental design. Food Chemistry. 122：
1176–1184.
Chapman G W，Horvat R J. 1990. Changes in nonvolatile acids，sugars，pectin，and sugar composition of pectin during peach（cv. Monroe）
maturation. Journal of Agriculture and Food Chemistry，38：383–387.
Cheng Ming，Huang Yan-feng，Zhang Ping，Zhu Zhi-qiang，Li Zhi-wen，Ren Zhao-hui. 2011. Study on effects of SO2 injury on aroma compounds
in Kyoho grapes. Science and Technology of Food Industry，32 (6)：350–353. (in Chinese)
成 明，黄艳凤，张 平，朱志强，李志文，任朝辉. 2011. SO2 伤害对巨峰葡萄香气物质的影响研究. 食品工业科技，32 (6)：350–
353.
Conde C，Silva P，Fontes N，Dias A C P，Tavares R.M，Sousa M J，Agasse A，Delrot S，Geros H. 2007. Biochemical changes throughout grape
berry development and fruit and wine quality. Globe Science Books，Food，1 (1)：1–22.
Dami I，Ennahli S，Scurlock D. 2013. A five-year study on the effect of cluster thinning and harvest date on yield，fruit composition，and
cold-hardiness of‘Vidal Blanc’（Vitis spp.）for ice wine production. HortScience，48 (11)：1358–1362.
Davies C，Nicholson E L，Bottcher C，Burbidge C A，Bastian S E P，Harvey K E，Huang A C，Taylor D K，Boss P K. 2015. Shiraz wines made
from grape berries（Vitis vinifera）delayed in ripening by plant growth regulator treatment have elevated rotundone concentrations and“Pepper”
flavor and aroma. Journal of Agriculture and Food Chemistry，63：2137–2144.
Davies C，Robinson S P. 1996. Sugar accumulation in grape berries：Cloning of two putative vacuolar invertase cDNAs and their expression in
grapevine tissues. Plant Physiol，111：275–283.
Fang Jing-gui，Liu Chong-huai. 2014. The production mechanism of volatile compounds in grape berries. Grape molecular biology. Beijing：Science
Press. (in Chinese)
房经贵，刘崇怀. 2014. 葡萄果实中香气化合物产生的机理. 葡萄分子生物学. 北京：科学出版社.
Fenoll J，Manso A，Hellín P，Ruiz L，Flores P. 2009. Changes in the aromatic composition of the Vitis vinifera grape Muscat Hamburg during
ripening. Food Chemistry，114 (2)：420–428.
Gan S，Amasino R M. 1997. Making sense of senescence：Molecular genetic regulation and manipulation of leaf senescence. Plant Physiol，113：
313–319.
张克坤，王海波，王孝娣，史祥宾，王宝亮，郑晓翠，刘凤之.
‘意大利’葡萄延迟栽培挂树贮藏期间果实品质的变化.
园艺学报，2016，43 (5)：853–866. 865

Gao Jun-feng. 2006. Experimental guidance of plant physiology. Beijing：Higher Education Press. (in Chinese)
高俊风. 2006. 植物生理学实验指导. 北京：高等教育出版社.
Ge Yi-qiang，Zhang Wei，Chen Ying，Ye Qiang. 1997. Effects of SO2 on postharvest respiration intensity and endogenous hormone of grapes. Acta
Horticulturae Sinica，24 (2)：120–124. (in Chinese)
葛毅强，张 维，陈 颖，叶 强. 1997. SO2 对葡萄采后呼吸强度及内源激素的影响. 园艺学报，24 (2)：120–124.
Hameed A，Goher M，Iqbal N. 2013. Drought induced programmed cell death and associated changes in antioxidants，proteases，and lipid
peroxidation in wheat leaves. Biologia Plantarum，57 (2)：370–374.
Jancarova I，Jancar L，Naplavova A，Kuban V. 2013. Changes of organic acids and phenolic compounds contents in grapevine berries during their
ripening. Central European Journal of Chemistry，11 (10)：1575–1582.
Ji Xian，Zhang Ping，Chen Zi-ye，Yao Yun-feng，Zhu Zhi-qiang，Li Zhi-wen. 2015. Influences of fumigation combined with preservative treatments
on the storage effect of Victoria grape. Storage and Process，15 (3)：18–23. (in Chinese)
集 贤，张 平，陈子叶，姚云凤，朱志强，李志文. 2015. 气态熏蒸复合保鲜剂处理对维多利亚葡萄贮藏效果的影响. 保鲜与加工，
15 (3)：18–23.
Kalua C M，Boss P K. 2009. Evolution of volatile compounds during the development of Cabernet Sauvignon grapes（Vitis vinifera L.）. Journal of
Agricultural and Food Chemistry，57 (9)：3818–3830.
Lamikanra O，Inyang I D，Leong S. 1995. Distribution and effect of grape maturation on organic acid content and red Muscadine grapes. Journal of
Agriculture and Food Chemistry，43：3026–3028.
Liang Li-ya，Hao Li-ping，Yan Shi-jie. 2003. Effects of preservative on respiration intensity and storage quality of Red Globe and Kyoho grape.
Transaction of the CSAE，19 (4)：205–208. (in Chinese)
梁丽雅，郝丽平，闫师杰. 2003. 保鲜剂对红地球和巨峰葡萄呼吸强度和贮藏品质的影响. 农业工程学报，19 (4)：205–208.
Lu Cai-yu，Zheng Xiao-yan，Jia Hui-juan，Lu Ru-guo，Teng Yuan-wen. 2011. Effects of root restriction on soluble sugar contents and related enzyme
activities in‘Jumeigui’grape berries. Acta Horticulturae Sinica，38 (5)：825–832. (in Chinese)
卢彩玉，郑小艳，贾惠娟，卢如国，滕元文. 2011. 根域限制对‘巨玫瑰’葡萄果实可溶性糖含量及相关代谢酶活性的影响. 园艺学报，
38 (5)：825–832.
Lund S T，Bohlmann J. 2006. The molecular basis for wine grape quality-A volatile subject. Science，311：804–805.
Matsui K. 2006. Green leaf volatiles：hydroperoxide lyase pathway of oxylipin metabolism. Current Opinion in Plant Biology，9 (3)：274–280.
Miranda S L，Sanchez P H，Martinez A S，Hellin P，Fenoll J，Delicado E N. 2011. Effect of ripening on protein content and enzymatic activity of
Crimson Seedless table grape. Food Chemistry，127：481–486.
Pan Q H，Cao P，Duan C Q. 2009. Comparison of enzymes involved in sugar metabolism from Shang-24（Vinifera quinguangularis）and Cabernet
Sauvignon（Vinifera vinifera）at veraison. Australian Journal of Grape and Wine Research，15：9–17.
Piazzolla F，Pati S，Amodio M L，Colelli G. 2016. Effect of harvest time on table grape quality during on-vine storage. Journal of the Science of Food
and Agriculture，96 (1)：131–139.
Popescu C，Postolache E，Rapeanu G，Bulancea M，Hopulele T. 2010. Changes of the physico-chemical indices and the oxidative enzymatic activities
during the white grapes ripening. Proceedings of the international symposium Euro-aliment 2009，University Dunarea de Jos of Galati：Galati，
Romania：70–76.
Shang Jia-yin，Li Shu-hai，Zhu Zhi-qiang，Gao Yang，Ji Xian，Tian Shu-fen. 2013. Analysis on secondary fruit quality and aromatic compounds
of‘Muscat Hamburg’grape under facility condition. Journal of Fruit Science，30 (2)：267–273. (in Chinese)
商佳胤，李树海，朱志强，高 扬，集 贤，田淑芬. 2013. 设施‘玫瑰香’葡萄二次果果实品质及芳香化合物组分分析. 果树学报，
30 (2)：267–273.
Song Jin，Fan Pei-ge，Wu Ben-hong，Li Shao-hua. 2007. Changes in soluble sugars and activities of related metabolic enzymes in grape berries
during ripening and delayed harvest. Acta Horticulturae Sinica，34 (4)：823–828. (in Chinese)
宋 瑾，范培格，吴本宏，李绍华. 2007. 葡萄延迟采收期间糖含量及其代谢酶活性的变化. 园艺学报，34 (4)：823–828.
Zhang Ke-kun，Wang Hai-bo，Wang Xiao-di，Shi Xiang-bin，Wang Bao-liang，Zheng Xiao-cui，Liu Feng-zhi.
Studies on quality development of‘Italia’grape during on-vine storage under delayed cultivation.
866 Acta Horticulturae Sinica，2016，43 (5)：853–866.
Sun Jun，Chen Jun-wei，Shi Xue-gen，Pang Qian，Xu Hong-xia，Zhang Lin，Xu Jian-guo，Xie Ming. 2011. Changes on fruit quality components
and antioxidant capacity in fruit of greenhouse delayed harvest Satsuma Mandarin. Acta Horticulturae Sinica，38 (10)：1865–1872. (in
Chinese)
孙 钧，陈俊伟，石学根，庞 茜，徐红霞，张 林，徐建国，谢 鸣. 2011.‘宫川’温州蜜柑大棚延迟采收果实品质及抗氧化能力
的变化. 园艺学报，38 (10)：1865–1872.
Sun Lei，Zhu Bao-qing，Sun Xiao-rong，Xu Xiao-qing，Wang Xiao-yue，Zhang Guo-jun，Yan Ai-ling，Xu Hai-ying. 2014，Terpenes biosynthesis
related gene transcript profiles and terpenes accunmulation of‘Alexandria’grape. Scientia Agricultura Sinica，47(7)：1379–1386. (in
Chinese)
孙 磊，朱保庆，孙晓荣，许晓青，王晓玥，张国军，闫爱玲，徐海英. 2014.‘亚历山大’葡萄果实单萜生物合成相关基因转录及萜
类物质积累规律. 中国农业科学，47 (7)：1379–1386.
Tilbrook J，Tyerman S D. 2008. Cell death in grape berries：Varietal differences linked to xylem pressure and berry weight loss. Functional Plant
Biology，35：173–184.
Tilbrook J，Tyerman S D. 2009. Hydraulic connection of grape berries to the vine：Varietal differences in water conductance into and out of berries，
and potential for backflow. Functional Plant Biology，36 (6)：541–550.
Wang Hai-bo，Wang Xiao-di，Wang Bao-liang，He Jin-xing，Liu Wan-chun，Liu Feng-zhi. 2008. Research advances in delayed viticulture of grape.
Sino-Overseas Grapevine & Wine，138 (1)：47–51. (in Chinese)
王海波，王孝娣，王宝亮，何锦兴，刘万春，刘凤之. 2008. 葡萄延迟栽培的研究进展. 中外葡萄与葡萄酒，138 (1)：47–51.
Wang Shuai，Wang Hai-bo，Wang Xiao-di，Shi Xiang-bin，Wang Bao-liang，Zheng Xiao-cui，Liu Feng-zhi. 2015. Effects of red light and blue light
on leaf senescence and active oxygen metabolism in grape. Acta Horticulturae Sinica，42 (6)：1066–1076. (in Chinese)
王 帅，王海波，王孝娣，史祥宾，王宝亮，郑晓翠，刘凤之. 2015. 红光和蓝光对葡萄叶片衰老与活性氧代谢的影响. 园艺学报，42 (6)：
1066–1076.
Wang Zhi-qun，Duan Chang-qing，Zhu Bao-qing，Wu Yu-wen，Tu Cui，Pan Qiu-hong. 2011. Relationship between (-)-α-terpineol accumulation
and Vvter expression in grape berries. Acta Horticulturae Sinica，38 (11)：2187–2192. (in Chinese)
王志群，段长青，朱保庆，吴玉文，涂 崔，潘秋红. 2011. 葡萄果实中（–）–α–萜品醇的积累与其合成酶基因 Vvter 表达的关系. 园
艺学报，38 (11)：2187–2192.
Yang C，Wang Y，Wu B，Fang J，Li S. 2011. Volatile compounds evolution of three table grapes with different flavour during and after maturation.
Food Chemistry，128 (4)：823–830.
Zhang Ke-kun，Wang Hai-bo，Wang Xiao-di，Shi Xiang-bin，Wang Bao-liang，Zheng Xiao-cui，Liu Feng-zhi. 2015. Evolution of volatile compounds
during the berry development of‘Ruidu Xiangyu’grape. Scientia Agricultura Sinica，48 (19)：3965–3978. (in Chinese)
张克坤，王海波，王孝娣，史祥宾，王宝亮，郑晓翠，刘凤之. 2015.‘瑞都香玉’葡萄果实挥发性成分在果实发育过程中的变化. 中国
农业科学，48 (19)：3965–3978.
Zhu B Q，Xu X Q，Wu Y W，Duan C Q，Pan Q H. 2012. Isolation and characterization of two hydroperoxide lyase genes from grape berries.
Molecular Biology Reports，39 (7)：7443–7455.