全 文 ：园艺学报，2015，42 (8)：1569–1575.
Acta Horticulturae Sinica
doi：10.16420/j.issn.0513-353x.2014-1141；http：//www. ahs. ac. cn 1569
收稿日期：2015–04–01；修回日期：2015–07–02
基金项目：安徽省自然科学基金项目（1308085MC48）；国家科技部农业成果转化项目（2013GB2C300212；2010GB2C300191）；科技
部科技基础性工作专项（2012FY110100）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：anhuisqb@163.com）
安徽及周边地区枣种质资源遗传多样性研究
孙 俊 1，孙雯雯 1，周军永 2，周张彬 1，陆丽娟 2，孙其宝 2,*
（1 安徽农业大学园艺学院，合肥 230036；2安徽省农业科学院园艺研究所，合肥 230031）
摘 要：利用 ISSR 标记对 32 份安徽省地方枣种质资源及山东、河南等邻近省份的 42 份枣资源进行
了遗传多样性分析。26 条引物在 74 份种质中共扩增出 241 个位点，其中多态性位点 214 个，多态性比率
为 88.8%。利用 NTSYS 软件计算得到 DICE 相似系数为 0.5936 ~ 0.9353；32 份安徽地方种质共扩增出 219
条电泳谱带，其中 186 条为多态性条带，多态性比率为 84.93%，32 份样品遗传相似系数在 0.6267 ~ 0.9353
之间，表明安徽地方枣种质资源遗传多样性较为丰富。采用 UPGMA 法对 74 份种质的 ISSR 数据进行聚
类分析，分析结果显示可分为 8 个类群，种质间亲缘关系与地理来源关系较为密切，来自安徽的地方种
质基本上都独立聚成不同的类群，表明安徽地方枣种质与周边其它省份枣种质资源亲缘关系较远；研究
结果表明体细胞突变可能是推动安徽地方枣种质进化的重要因素。
关键词：枣；资源；遗传多样性；安徽
中图分类号：S 665.1 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2015）08-1569-07

Jujube Germplasm from Anhui Province and Provinces Around Anhui
Analyzed by ISSR Markers
SUN Jun1，SUN Wen-wen1，ZHOU Jun-yong2，ZHOU Zhang-bin1，LU Li-juan2，and SUN Qi-bao2,*
（1Horticulture College，Anhui Agricultural University，Hefei 230036，China；2Horticulture Research Institute，Anhui
Academy of Agricultural Sciences，Hefei 230031，China）
Abstract：Thirty-two jujube（Ziziphus jujuba Mill.）accessions from Anhui Province and fourty-two
jujube cultivars from provinces around Anhui were analyzed by ISSR markers. A total of 241 markers were
amplified from the 26 primers，of which 214 bands were polymorphic bands（the percentage of
polymorphic band，PPB = 88.8%）. Revealed by NTSYS software，the DICE coefficient of 74 accessions
ranged from 0.5936–0.9353. Thirty-two jujube accessions from Anhui Province amplified 219 loci，of
which 186 loci were polymorphic（PPB = 84.93%）. Analyzed by NTSYS，the DICE coefficient among 32
accessions from Anhui Province ranged from 0.6267–0.9353，reflecting the high genetic diversity of
jujube germplasms in Anhui Province. The UPGMA dendrogram demonstrated that the 74 accessions were
clustered into 8 groups which were basically consistent with geographical origin. Most accessions from
Anhui Province were clustered into independent groups which were far from other accessions and
indicated that mutation promoted the evolution of jujube germplasm in Anhui Province.
Key words：Ziziphus jujuba；germplasm；genetic diversity；Anhui Province

Sun Jun，Sun Wen-wen，Zhou Jun-yong，Zhou Zhang-bin，Lu Li-juan，Sun Qi-bao.
Jujube germplasm from Anhui province and provinces around Anhui analyzed by ISSR markers.
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目前中国枣亲缘关系的研究多集中在北方资源（彭建营 等，2000；李守勇 等，2006；刘平 等，
2006；白瑞霞，2008），涉及南方资源很少（文亚峰和何钢，2007）。如白瑞霞（2008）所研究的 177
份枣种质中来自南方产区的仅有 18 份，安徽只有两份（‘宣城圆枣’和‘宣城尖枣’）。安徽独特的
地理特征成就了不同的气候类型，蕴育了丰富的地方资源，其中不乏优良早熟鲜食及加工枣品种（孙
其宝 等，2009，2010；孙俊 等，2011；陆丽娟 等，2014），由于研究薄弱，多数地方资源在《中
国果树志 · 枣卷》中都无记载。本课题组收集的 32 份安徽地方枣种质中仅‘繁昌长枣’、‘九月青’
和‘歙县马枣’等少数在《中国果树志 · 枣卷》中有记载（表 1）（曲泽洲和王永蕙，1993）。本研
究利用 ISSR 标记研究了 32 份安徽地方枣种质和山东、河南等邻近省份的 42 份枣资源的遗传多样
性水平，为了解安徽地方枣种质的进化及其亲缘关系，以及进一步开发利用提供借鉴。
1 材料与方法
本研究中采用的枣资源共 74 份（表 1），其中安徽地方资源是通过走访、实地调查方式，收集

表 1 供试材料
Table 1 List of materials
来源地
Origin
编号
No.
品种名（原名）
Accession name
来源地
Origin
编号
No.
品种名（原名）
Accession name
山东 1 辣椒枣 Lajiaozao 不详 Unknown 40 柿蒂枣 Shidizao
Shandong 2 金丝 4 号 Jinsi 4 不详 Unknown 41 大疙瘩枣 Dagedazao
3 大马牙 Damaya 不详 Unknown 42 杧果冬枣 Mangguo Dongzao
4 葫芦长红 Hulu Changhong 安徽阜阳 43 阜阳苹果蜜枣 Fuyang Pingguomizao
5 老婆枣 Laopozao Fuyang，Anhui 44 皖枣 3 号 Wanzao 3
6 蚂蚁枣 Mayizao 45 皖枣 1 号 Wanzao 1
7 山东梨枣 Shandong Lizao 46 九月青 Jiuyueqing
8 六月鲜 Liuyuexian 47 阜阳小蜜枣 Fuyang Xiaomizao
9 孔府酥脆 Kongfu Sucui 48 阜阳晒枣 Fuyang Shaizao
10 大瓜枣 Daguazao 安徽泗县 49 泗县大枣 Sixian Dazao
11 月牙脆 Yueyacui Sixian，Anhui
12 圆铃 2 号 Yuanling 2 安徽六安 50 中枣 2 号 Zhongzao 2
13 疙瘩脆 Gedacui Lu’an，Anhui 51 元丰枣 Yuanfengzao
14 大柿饼枣 Dashibingzao 安徽合肥 52 李府贡枣 Lifu Gongzao
15 龙枣 Longzao Hefei，Anhui 53 肥东铃枣 Feidong Lingzao
16 茶壶枣 Chahuzao 54 肥东圆枣 Feidong Yuanzao
17 磨盘枣 Mopanzao 55 合肥高王枣 Hefei Gaowangzao
18 大白铃 Dabailing 56 肥东大木枣 Feidong Damuzao
19 无核小枣 Wuhe Xiaozao 57 肥东小木枣 Feidong Xiaomuzao
20 成武瓜枣 Chengwu Guazao 58 肥东甜枣 Feidong Tianzao
21 薛城冬枣 Xuecheng Dongzao 安徽当涂 59 当涂大木枣 Dangtu Damuzao
22 沾化冬枣 Zhanhua Dongzao Dangtu，Anhui
23 临沂雪枣 Linyi Xuezao 安徽繁昌 60 繁昌长枣 Fanchang Changzao
河南 Henan 24 灰枣 Huizao Fanchang，Anhui 61 繁昌小蜜枣 Fanchang Xiaomizao
25 三变色 Sanbianse 62 繁昌小冬瓜枣 Fanchang Xiaodongguazao
26 长鸡心 Changjixin 63 繁昌大冬瓜枣 Fanchang Dadongguazao
27 广洋大枣 Guangyang Dazao 64 繁昌金丝小甜枣
28 七月鲜 Qieyuexian Fanchang Jinsi Xiaotianzao
29 葫芦枣 Huluzao 安徽安庆 65 安庆磨盘枣 Anqing Mopanzao
陕西 Shaanxi 30 晋枣 Jinzao Anqing，Anhui 66 安庆茶壶枣 Anqing Chahuzao
31 实生磨盘枣 Shisheng Mopanzao 67 安庆蜜蜂罐 Anqing Mifengguan
山西 Shanxi 32 板枣 Banzao 68 安庆龙枣 Anqing Longzao
33 永济蛤蟆枣 Yongji Hamazao 安徽宣城 69 水东圆枣 Shuidong Yuanzao
浙江 Zhejiang 34 义乌大枣 Yiwu Dazao Xuancheng， 70 水东尖枣 Shuidong Jianzao
35 兰溪马枣 Lanxi Mazao Anhui
福建 Fujian 36 建宁青枣 Jianning Qingzao 安徽歙县 71 歙县马枣 Shexian Mazao
湖北 Hubei 37 随州大枣 Suizhou Dazao Shexian，Anhui 72 歙县团枣 Shexian Tuanzao
贵州 Guizhou 38 遵义甜枣 Zunyi Tianzao 73 歙县马枣（椭圆形）Shexian Mazao（Oval）
广东 Guangdong 39 连县木枣 Lianxian Muzao 74 歙县木枣 Shexian Muzao
孙 俊，孙雯雯，周军永，周张彬，陆丽娟，孙其宝.
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皖北、皖中和皖南地区地方枣种质资源 32 份，并将其保存在安徽省农业科学院枣种质资源圃；其他
省份 42 份种质分别采自山东省果树研究所、中国农业科学院郑州果树研究所、福建省农业科学院果
树研究所和安徽省六安果树研究所。
采用 CTAB 法提取枣叶片 DNA。ISSR 引物由生工生物工程（上海）股份有限公司合成，以随
机抽取的叶片基因组 DNA 为模板，利用梯度 PCR 扩增仪筛选引物及退火温度。ISSR 扩增体系和
PCR 扩增程序分别参照孙雯雯等（2011）的方法进行，退火温度因引物不同而异。PCR 扩增产物经
1.5%琼脂糖凝胶电泳检测，EB 染色，以 DL2000 marker（Bio Basic Inc）为标准分子量对照，紫外
凝胶成像系统成像。
PCR 扩增试验重复两次，不能重复的条带统计时忽略不计。ISSR 为显性标记，强带、弱带均记
为 1，同一位置无带记为 0，从而生成由“1”和“0”组成的原始矩阵。用 NTSYS-pc 2.10e（numerical
taxonomy and multivariate analysissystem，NTSYS）（Rohlf，2000）软件进行 DICE 相似系数计算和
基于 UPGMA 算法的聚类分析，构建树状图，分析样品间亲缘关系。
2 结果与分析
2.1 引物筛选及多态性分析
用随机抽取的样品基因组 DNA 对 45 条 ISSR 引物进行筛选，共获得扩增条带清晰、多态性及
稳定性良好的 26 条引物用于 74 份枣种质的多态性扩增。结果（表 2）表明，ISSR 标记扩增位点数
多，多态性丰富，26 条引物在 74 份枣种质中共扩增出 241 个位点，其中 214 个为多态性位点，多

表 2 26 条引物的退火温度及其扩增结果
Table 2 Annealing temperature and amplification results of the 26 primers
引物名称
Primer
引物序列（5′–3′）
Sequence
退火温度/℃
Annealing temperature
总位点数
Number of loci
多态性位点数
Number of polymorphic loci
多态性比率/%
Polymorphic proportion
z01 (Tg)8A 52 5 5 100.0
z02 (Tg)8C 54 11 10 90.9
z03 (Tg)8g 54 10 10 100.0
z04 (AC)8T 56 9 9 100.0
z05 (AC)8g 54 10 9 90.0
z06 (AC)8C 54 14 14 100.0
z07 (gT)8YC 56 7 5 71.4
z09 (CA)8RT 54 13 12 92.3
z11 (AC)8YT 54 9 8 88.9
z12 (TC)8C 54 10 9 90.0
z13 VHV(gT)7 54 14 13 92.9
z14 HVH(Tg)7 52 12 10 83.3
z15 DBD(AC)7 52 9 7 77.8
z16 BDB(CA)7 54 11 11 100.0
z17 (AgA)7 52 10 6 60.0
z22 HVH(CA)7 52 8 8 100.0
z24 (AG)8G 54 8 6 75.0
z25 (GA)8T 52 5 5 100.0
z26 (GA)8C 54 11 10 90.9
z33 (AG)8YT 54 5 3 60.0
z34 (AG)8YC 56 12 11 91.7
z35 (GA)8YT 54 8 7 87.5
z36 (GA)8YC 56 8 6 75.0
z37 (GA)8TG 55 8 7 87.5
z38 (CT)8RC 56 7 6 85.7
z42 (TG)8RC 56 7 7 100.0
Sun Jun，Sun Wen-wen，Zhou Jun-yong，Zhou Zhang-bin，Lu Li-juan，Sun Qi-bao.
Jujube germplasm from Anhui province and provinces around Anhui analyzed by ISSR markers.
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态性比率为 88.8%；平均每条引物扩增位点数为 9.27；不同引物扩增位点数在 5 ~ 14 之间，多态性
条带比例差异亦较大，高者达 100%，低者仅有 60%。32 份安徽地方种质共扩增出 219 条电泳谱带，
其中 186 条为多态性条带，多态性比率为 84.93%。重复试验表明 ISSR 标记稳定性强，筛选的 26
条引物能将供试材料进行有效区分，可用于枣种质遗传多样性研究。
2.2 品种鉴别
26 条引物扩增出的 214 个多态性位点，可将 74 份种质区分开，大多数谱带在供试材料间不具
有独特性，但有 18 个位点为 17 份种质的特异性扩增或缺失位点，其中安徽地方种质中有 6 个表现
出 7 个独特的位点，‘安庆蜜蜂罐’有两个独特性扩增位点。
2.3 ISSR 聚类分析
74 份枣种质遗传相似系数为 0.5936 ~ 0.9353，其中‘肥东铃枣’与‘肥东圆枣’的相似系数最
大，为 0.9353，表明二者的亲缘关系最近，而‘繁昌小冬瓜枣’与‘大疙瘩枣’的相似系数最小，
为 0.5936。32 份安徽地方种质遗传相似系数为 0.6267 ~ 0.9353，相似性最低的为‘繁昌小冬瓜枣’
和‘皖枣 1 号’，表明安徽地方枣种质资源遗传多样性较为丰富。
采用 UPGMA 法，根据相似系数对 74 份枣种质进行聚类分析（图 1），在相似系数为 0.756 时，
74 份种质可分为 8 个类群。第一类群包含 43 份种质，以相似系数 0.768 为界，可分为两个亚类，
第一亚类含有 18 份种质，在相似系数 0.79 处可分为两小类，第一小类包含 12 份种质，分别为山东
的‘辣椒枣’、‘老婆枣’、‘疙瘩脆’、‘大柿饼枣’、‘六月鲜’、‘孔府酥脆’、‘山东梨枣’、‘蚂蚁枣’、
湖北的‘随州大枣’、陕西的‘晋枣’和起源不详的‘大疙瘩枣’和‘柿蒂枣’；第二小类包含 6 份
种质，分别为山东的‘金丝 4 号’、‘大马牙’、‘葫芦长红’和‘无核小枣’、广东的‘连县木枣’、
山西的‘板枣’。第二亚类包含 25 份种质，在相似系数 0.79 处可分为 5 小类，第一小类包含 5 份种
质，分别为山东的‘成武瓜枣’和‘沾化冬枣’、河南的‘三变色’、安徽的‘安庆磨盘枣’和‘水
东尖枣’；第二小类包含 6 份种质，分别为安徽的‘繁昌长枣’、‘繁昌小蜜枣’、‘歙县木枣’、‘歙县
马枣’、‘歙县马枣’（椭圆）、山东的‘临沂雪枣’；第三小类含有 7 份种质，分别为安徽的‘安庆龙
枣’、‘肥东小木枣’、‘当涂大木枣’、‘繁昌金丝小甜枣’和合肥的‘高王枣’、河南的‘葫芦枣’、
起源不详的‘芒果冬枣’；第四小类包含 5 份种质，分别为安徽的‘阜阳苹果蜜枣’、‘晥枣 3 号’、
‘李府贡枣’、‘泗县大枣’和‘肥东大木枣’；第五小类仅包含两份种质，分别为山东的‘茶壶枣’
和安徽的‘安庆茶壶枣’。
第二类群只含有 1 份种质，为安徽地方种质‘安庆蜜蜂罐’。
第三类群含有 16 份种质，以相似系数 0.768 为界，分为两个亚类。第一亚类包含 15 份种质，
第二亚类仅含有 1 份种质（山东的‘月牙脆’）。在相似系数 0.79 处，第一亚类可分为 4 小类，第一
小类包含 6 份种质，分别为浙江的‘兰溪马枣’、贵州的‘遵义甜枣’和山东的‘大瓜枣’、‘大白铃’
和‘龙枣’、河南的‘七月鲜’；第二小类包含两份种质，为河南的‘灰枣’和‘长鸡心’；第三小类
包含 4 份种质，为陕西的‘实生磨盘枣’、浙江的‘义乌大枣’、山东的‘磨盘枣’和‘圆铃 2 号’；
第四小类包含 3 份种质，分别为山西的‘永济蛤蟆枣’、安徽的‘歙县团枣’和山东的‘薛城冬枣’。
第四类群含有 9 份种质，在相似系数 0.79 处可分为 4 小类，第一小类和第二小类各仅含有 1 份
种质，分别为安徽的‘九月青’和‘水东圆枣’；第三小类含有 4 份种质，分别为福建的‘建宁青枣’、
安徽的‘中枣 2 号’、‘肥东铃枣’和‘肥东圆枣’；第四小类含有 3 份种质，分别为安徽的‘元丰枣’、
‘阜阳小蜜枣’和‘阜阳晒枣’。
孙 俊，孙雯雯，周军永，周张彬，陆丽娟，孙其宝.
安徽及周边地区枣种质资源遗传多样性研究.
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图 1 74 份枣种质 UPGMA 法聚类分析树状图
Fig. 1 Dendrogram of 74 jujube germplasms based on UPGMA cluster analysis
Sun Jun，Sun Wen-wen，Zhou Jun-yong，Zhou Zhang-bin，Lu Li-juan，Sun Qi-bao.
Jujube germplasm from Anhui province and provinces around Anhui analyzed by ISSR markers.
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第五类群只含有 1 份安徽地方种质‘皖枣 1 号’。第六类群只含有 1 份安徽地方种质‘肥东甜
枣’。第七类群仅含有 1 份河南地方种质‘广洋大枣’。第八类群含有两份安徽地方种质‘繁昌小东
瓜枣’和‘繁昌大冬瓜枣’。
3 讨论
遗传多样性水平受繁育方式影响（Hamrick & Godt，1996）。白瑞霞（2008）用 17 对 AFLP 引
物显示 177 份枣种质遗传相似系数为 0.761 ~ 1.000；6 对 SRAP 引物表明供试材料间遗传相似系数
为 0.727 ~ 1.000。本试验结果显示 74 份枣种质遗传相似系数为 0.5936 ~ 0.9353。枣的遗传变异范围
明显小于梅、杏等其他物种（张淑青 等，2010；张俊卫 等，2011）。
聚类分析结果显示 74 份种质中 68 份属于第一、三、四类群，占所有材料的 91.89%，涵盖了资
源分布的所有地区。其中，第一类群的 43 份种质分为两个亚类，第一亚类 18 份种质中 12 份来自于
山东；第二亚类 25 份种质中 18 份来自于安徽，4 份来自于山东，来自安徽的枣种质中皖南地区的
有 11 份，皖中地区的有 4 份，皖北地区的有 3 份。第三类群的 16 份种质来源较为复杂，同一类群
中同一小类的种质部分具有相近的地理起源。第四类群的 9 份种质中有 8 份来自于安徽，其中皖南
地区的有 1 份，皖中地区的有 4 份，皖北地区的有 3 份。说明安徽地方枣种质是在相对独立的环境
中进化而来；同一地理来源的种质间亲缘关系较近，遗传变异系数相对较低，可能与其特殊的繁殖
方式相关，安徽地方枣种质大都无种胚或种胚败育，杂交困难，无性繁殖是其主要的繁殖方式，从
而导致遗传变异系数普遍较低，遗传距离与地理距离具有一定的相关性（白瑞霞，2008），但聚为一
类的种质并非都来自同一地区，这可能与人类不断的引种和定向选择有关，也可能与本试验所选用
的 ISSR 引物数量有限相关。此外，长期无性繁殖借助体细胞突变亦会产生较为丰富的遗传多样性，
这在其它果树上已得到证明（伊凯 等，2006；张敏和邓秀新，2006）。本研究中安徽地方种质‘安
庆蜜蜂罐’、‘皖枣 1 号’和‘肥东甜枣’分别独立成为第二、五、六类群，‘繁昌小东瓜枣’和‘繁
昌大冬瓜枣’则单独构成了第八类群；安徽皖南地区的枣种质中 11 份聚类于第一类群的第二亚类，
另两份分别聚于第三、四类群；皖中地区的在第一、四类群中各有 4 份；皖北地区的在第一、四类
群中各有 3 份，32 份安徽地方种质中 6 个扩增出了特异性位点，这些都表明在安徽地方枣种质进化
过程中，体细胞变异可能也是导致枣遗传多样性的重要原因之一。
分析安徽及周边地区枣种质的遗传多样性有助于了解其亲缘关系，为安徽地方枣产业的发展提
供借鉴。近年来安徽不断从外地引进鲜食枣品种，但因适应性问题而难以成规模发展（樊保国 等，
2011）。本研究结果表明安徽地方枣种质基本上独立成群，其中不乏适应性良好的优良鲜食和加工品
种（孙其宝 等，2009，2010；孙俊 等，2011；陆丽娟 等，2014），从中筛选出适合当地发展的优
良枣种质不仅是促进枣产业持续健康发展的捷径，也是对地方种质资源的有效利用。

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