全 文 ：园艺学报，2015，42 (4)：741–750.
Acta Horticulturae Sinica
doi：10.16420/j.issn.0513-353x.2014-1044；http：//www. ahs. ac. cn 741
收稿日期：2015–01–22；修回日期：2015–02–12
基金项目：国家自然科学基金项目（31101512）；中央高校基本科研业务费专项基金项目（JB-ZR1151）；泉州市科技计划项目（2014Z111）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：jianfu@hqu.edu.cn；fanyanping@scau.edu.cn）
水杨酸和一氧化氮对姜黄生长及次生代谢产物
的影响
刘建福 1,2,*，王明元 1，唐源江 1，杨 晨 1，钟书淳 1，陈 钦 1，范燕萍 2,*
（1 华侨大学园艺系，福建厦门 361021；2 华南农业大学园艺学院，广州 510642）
摘 要：以姜黄（Curcuma longa L.）组培苗为试材，在继代培养基中添加不同浓度水杨酸（SA）和
硝普钠（SNP，NO 供体），研究 SA 和 NO 对姜黄生长、次生代谢和姜黄素类化合物含量的影响。试验
结果表明：SA 和 NO 均能调节姜黄的生长，促进姜黄次生代谢产物的生成；SA 10 μmol · L-1 或 SNP 200
μmol · L-1 处理时，姜黄叶片叶绿素含量、类胡萝卜素含量和可溶性糖含量均达到最大值，姜黄生长处于
最佳状态。SA 和 NO 均能激活苯丙氨酸解氨酶（PAL）、肉桂酸–4–羟化酶（C4H）和 4–香豆酸：
辅酶 A 连接酶（4CL）活性，促进姜黄次生代谢途径中咖啡酸、对香豆酸、阿魏酸和肉桂酸的生成，提
高双去甲氧基姜黄素、去甲氧基姜黄素和姜黄素含量；因此，SA 10 μmol · L-1 或 SNP 200 μmol · L-1 最
有利于姜黄生长和次生代谢产物的合成。SA 和 NO 对姜黄次生代谢生理调控具有浓度效应。
关键词：姜黄；信号分子；生理特性；次生代谢；姜黄素类化合物
中图分类号：S 576 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2015）04-0741-10

Effects of Salicylic Acid and Nitric Oxide on the Growth and Accumulation
of Secondary Metabolites in Curcuma longa
LIU Jian-fu1,2,*，WANG Ming-yuan1，TANG Yuan-jiang1，YANG Chen1，ZHONG Shu-chun1，CHEN Qin1，
and FAN Yan-ping2,*
（1Department of Horticulture，Huaqiao University，Xiamen，Fujian 361021，China；2College of Horticulture，South China
Agricultural University，Guangzhou 510642，China）
Abstract：The effects of nitric oxide（NO）and salicylic acid（SA）on the growth and physiological
characteristics，key enzymatic activity of secondary metabolic pathways，the content of organic acid and
curcuminoids of in vitro Curcuma longa plantlets were studied. And the medium was supplemented with
sodium nitroprusside（SNP）（0，50，100，200，400 and 800 μmol · L-1） as a donor of NO and salicylic
acid（0，5，10，20，40 and 80 μmol · L-1）. The results showed that NO and SA can adjust the growth and
physiological characteristics and promoted the accumulation of secondary metabolites of Curcuma longa
in some degree. It raised significantly the contents of chlorophyll，carotenoid，soluble sugar and protein in
leaves of Curcuma longa，and activated the activities of phenylalanin ammonia-lyase（PAL），cinnamic
acid-4-hydroxylase（C4H）and 4-coumaric acid：CoA ligase（4CL），promoted the accumulation of

Liu Jian-fu，Wang Ming-yuan，Tang Yuan-jiang，Yang Chen，Zhong Shu-chun，Chen Qin，FanYan-ping.
Effects of salicylic acid and nitric oxide on the growth and accumulation of secondary metabolites in Curcuma longa.
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cinnamic acid，p-coumaric acid，coffee acid and ferulic acid，and then improved the content of curcumin
and demethoxycurcumin，bisdemethoxycurcumin with 200 μmol · L-1SNP and 10 μmol · L-1 SA.
Therefore，200 μmol · L-1SNP and 10 μmol · L-1 SA were conducive to the growth and accumulation of
secondary metabolites in Curcuma longa. It suggested that NO and SA have dual nature on secondary
metabolites physiological Abstract. characteristics of Curcuma longa.
Key words：Curcuma longa；signal molecule；physiological characteristics；secondary metabolites；
curcuminoids

姜黄（Curcuma longa L.）为姜科姜黄属多年生宿根草本植物，原产于热带和亚热带地区，盛产
于东南亚和澳大利亚北部，在中国分布于广西、四川、福建、浙江和台湾等省区（肖小河 等，2004）。
姜黄含有二萜类、甾醇类、多肽类、生物碱、微量元素等多种生物活性成分（肖长坤，2012）；姜黄
素类化合物和挥发油类是姜黄主要的药用成分，具有抗肿瘤、抗炎、抗氧化、抗抑郁、抗动脉粥样
硬化、降血脂、保护肝损伤等药理作用（Begum et al.，2008；Aggarwal & Harikumar，2009；刘红
艳 等，2012）。姜黄素作为抗突变剂和抗癌剂，已成为国内外学者研究的热点之一（杨晨 等，2014）。
水杨酸（salicylic acid，SA）通过参与植物体内信号转导调控次生代谢途径关键酶的活性影响次
生代谢产物合成积累（焦蒙丽 等，2012），或通过增加类苯丙烷支路关键酶苯丙氨酸解氨酶的活性，
促进苯丙素类物质的产生（Wen et al.，2005；张悦 等，2009），同时，外源 SA 可促进苯丙烷代谢
的进程（姜爱丽 等，2013）。NO 是介导植物细胞次生代谢产物合成的必需信号分子，参与细胞多
种次生代谢产物的合成调控，处于次生代谢信号转导网络的核心地位，具有潜在分子开关作用
（Shapiro，2005）。NO 诱导激活或抑制目标基因（Correa-Aragunde et al.，2006；Arasimowicz &
Floryszak-Wieczorek，2007），对植物细胞次生代谢产物合成具有调控作用。目前国内外尚未见 SA
和 NO 对姜黄次生代谢产物有效成分信号转导调控的研究报道。研究 SA 和 NO 两种信号分子对姜
黄生长生理、次生代谢途径关键酶活性、有机酸和姜黄素类化合物含量的影响，可为姜黄次生代谢
产物的生理调控提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 材料及其处理
试验于 2014 年 3—11 月在华侨大学厦门校区进行，姜黄由广西药用植物研究所提供。取种植 3
个月的姜黄茎段接种到愈伤组织诱导培养基（MS + 6-BA 3.0 mg · L-1 + 2,4-D 0.5 mg · L-1）培养 30 d，
然后转移到芽诱导培养基（MS + 6-BA 2.0 mg · L-1）培养 30 d，之后将不定芽接种到初代培养
基（MS + 6-BA 5.0 mg · L-1 + 2,4-D 2.0 mg · L-1）上生长 30 d 后，挑选生长势基本一致的组培苗进行
试验。
取组培苗切去上部叶片和基部表面根系，获得长 3 ~ 4 cm 的外植体，接种到继代培养基（MS +
6-BA 5.0 mg · L-1 + 2,4-D 2.0 mg · L-1）分别进行水杨酸和硝普钠（sodium nitroprusside，SNP）试验。
设培养基中 SA 浓度分别为 5、10、20、40 和 80 μmol · L-1，外源 NO 供体硝普钠浓度分别为 50、
100、200、400 和 800 μmol · L-1，以不添加 SA 和 SNP 的处理为对照，每处理 5 瓶，每瓶接种 10 株。
继代培养基采用高压灭菌，SA 和 SNP 母液采用过滤灭菌；在继代培养基凝固前加入灭菌的 SA 和
SNP 母液混匀，待培养基凝固后接种姜黄组培苗。培养光强为 280 μmol · m-2 · s-1，光照时间为 13 h · d-1
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（6：00—19：00），培养温度为（25 ± 2）℃。
1.2 生理指标的测定
不同浓度 NO 和 SA 处理 30 d 后，每处理随机取样 20 株，用直尺测量幼苗株高，用游标卡尺
测量基径，用电子分析天平称植株鲜质量，用 SHY-150 扫描式活体叶面积仪测量叶面积。选取姜黄
功能叶片（从上往下第 2 片）测定相关生理指标，叶绿素含量和类胡萝卜素含量采用乙醇浸提—分
光光度计法测定；可溶性糖含量采用蒽酮比色法测定；蛋白质含量采用紫外吸收法测定（刘建福 等，
2014a）。苯丙氨酸解氨酶（phenylalanin ammonia-lyase，PAL）活性采用紫外比色法（杨宁 等，2012），
肉桂酸–4–羟化酶（cinnamic acid-4-hydroxylase，C4H）活性参照 Lamb 和 Rubery（1975）方法，
4–香豆酸︰辅酶 A 连接酶（4-coumaric acid︰CoA ligase，4CL）活性参照 Knobloch 和 Hahlbrock（1975）
方法测定。
1.3 次生代谢产物含量的测定
肉桂酸、阿魏酸、咖啡酸和对香豆酸等有机酸含量采用 HPLC 法（刘建福 等，2014b）测定。
色谱柱为 Inertsil-ODS C18（250 mm × 4.6 mm，5 μm），流动相为乙腈（A）和 0.2%乙酸（B），流速
1.0 mL · min-1，检测波长 300 nm，柱温 30 ℃，进样量 100 μL。采用梯度洗脱：0 ~ 5.4 min，28%A；
5.4 ~ 5.5 min，28% ~ 33%A；5.5 ~ 10 min，33% ~ 38%A；10 ~ 11 min，38% ~ 45%A；11 ~ 16 min，
45% ~ 60%A；18 min，60%A。双去甲氧基姜黄素、去甲氧基姜黄素和姜黄素含量采用 HPLC 法（李
明 等，2008）测定。色谱柱 Inertsil-ODS 柱 C18（250 mm × 4.6 mm，5 μm），流动相为乙腈（A）和
0.2%乙酸（B），流速 1.0 mL · min-1，检测波长 425 nm，柱温 30 ℃，进样量 100 μL。采用梯度洗脱，
0 ~ 15 min，53% ~ 60%A；18 min，60%A。采用外标法制定姜黄素类化合物 HPLC 测定标准曲线（标
准品购于中国药品生物制品检定所），含量以峰面积计算。
1.4 数据处理
采用 Excel 2007 和 SPSS18.0 统计软件进行数据整理和统计分析，采用单因素方差分析（one-way
ANOVA）和邓肯氏多重比较及差异显著性分析（α = 0.05）。
2 结果与分析
2.1 SA 和 NO 对姜黄组培苗生长的影响
SA 和 NO 对姜黄组培苗生长有着显著影响（表 1）。随着 SA 和 SNP 浓度的增加，姜黄组培苗
的株高、基径、叶宽、生物量和叶面积均表现为先上升后下降的变化。5 μmol · L-1SA 处理，株高和
生物量显著高于对照，基径、叶宽和叶面积与对照差异不显著；10 ~ 20 μmol · L-1 SA 处理，株高、
基径、叶宽、生物量和叶面积均显著高于对照，其最大值分别比对照增加 21.47%、14.22%、31.36%、
18.48%和 33.81%；40 μmol · L-1 SA 处理，各指标均与对照差异不显著；80 μmol · L-1SA 处理，各指
标均显著低于对照。可见，SA 浓度为 10 ~ 20 μmol · L-1 有利于姜黄组培苗的生长，80 μmol · L-1 SA
则抑制姜黄的生长。
由表 1 可知，姜黄组培苗的株高、基径、叶宽、生物量和叶面积在 50 μmol · L-1 SNP 处理时与
对照差异不显著；100 ~ 200 μmol · L-1 时均显著高于对照，其最大值分别比对照增加 20.92%、18.63%、
18.93%、15.25%和 21.58%；400 μmol · L-1 时与对照差异不显著；800 μmol · L-1 时均显著低于对照。
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因此，100 ~ 200 μmol · L-1 SNP 可促进姜黄组培苗的生长，而 800 μmol · L-1 SNP 则抑制姜黄的生长。

表 1 SA 和 SNP 对姜黄组培苗生长的影响
Table 1 Effects of salicylic acid and sodium nitroprusside on the growth in micropropagated plant of Curcuma longa
处理
Treatment
浓度/（μmol · L-1）
Concentration
株高/cm
Plant height
基径/mm
Stem diameter
叶宽/cm
Leaf width
生物量/g FW
Biomass
叶面积/cm2
Leaf width
0（对照 Control） 10.85 ± 1.53 b 2.04 ± 0.42 b 1.69 ± 0.31 b 34.1 ± 2.01 b 11.12 ± 1.05 b
5 12.89 ± 2.10 a 2.08 ± 0.23 b 1.87 ± 0.23 b 38.9 ± 3.26 a 11.86 ± 1.27 b
10 13.18 ± 1.12 a 2.33 ± 0.28 a 2.22 ± 0.16 a 40.4 ± 3.21 a 14.88 ± 1.40 a
20 12.69 ± 1.76 a 2.26 ± 0.52 a 2.16 ± 0.21 a 39.8 ± 3.28 a 14.63 ± 1.32 a
40 10.15 ± 1.30 b 2.05 ± 0.28 b 1.74 ± 0.34 b 35.6 ± 2.65 b 11.33 ± 1.62 b
水杨酸
SA
80 8.52 ± 1.45 c 1.53 ± 0.27 c 1.26 ± 0.31 c 29.7 ± 2.50 c 9.37 ± 1.19 c
0（对照 Control） 10.85 ± 1.53 b 2.04 ± 0.42 b 1.69 ± 0.31 b 34.1 ± 2.01 b 11.12 ± 1.05 b 硝普钠
SNP 50 10.87 ± 1.31 b 2.08 ± 0.29 b 1.73 ± 0.56 b 34.5 ± 2.27 b 11.29 ± 1.42 b
100 13.04 ± 1.70 a 2.40 ± 0.30 a 1.94 ± 0.27 a 38.6 ± 3.42 a 13.24 ± 1.21 a
200 13.12 ± 0.98 a 2.42 ± 0.28 a 2.01 ± 0.18 a 39.3 ± 3.15 a 13.52 ± 1.01 a
400 11.05 ± 1.04 b 2.09 ± 0.26 b 1.62 ± 0.27 b 33.4 ± 2.36 b 10.98 ± 1.23 b
800 9.21 ± 0.94 c 1.82 ± 0.48 c 1.47 ± 0.22 c 31.8 ± 2.78 c 10.02 ± 0.87 c
注：同列不同字母表示处理间差异显著（P < 0.05），下同。
Note：Different letters in the same column mean significant difference among treatments at 0.05 level. The same below.

2.2 SA 和 NO 对姜黄叶片光合色素含量的影响
由表 2 可知，随着 SA 和 NO 浓度的升高，姜黄叶绿素和类胡萝卜素含量均表现为先上升后下
降的变化。SA 浓度为 10 μmol · L-1 时，叶绿素 a、叶绿素 b、总叶绿素和类胡萝卜素含量均达到最
大值，分别比对照增加 156.3%、93.2%、134.1%和 48.0%；随着 SA 浓度增加，叶绿素和类胡萝卜
素含量均显著下降；80 μmol · L-1 SA 时，叶绿体色素含量仍显著高于对照。
由表 2 可知，SNP 浓度为 200 μmol · L-1 时，叶绿素 a、叶绿素 b、总叶绿素和类胡萝卜素含量
均达到最大值，分别比对照增加 99.5%、30.1%、75.1%和 31.6%；随这 SNP 浓度增加，光合色素含
量均显著下降；400 μmol · L-1 SNP 时，叶绿素含量与对照差异不显著，类胡萝卜素含量显著低于对
照；800 μmol · L-1 SNP 时，类胡萝卜素和叶绿素均显著低于对照。因此，适宜浓度的 SA 和 NO 对
叶绿素和类胡萝卜素合成有一定的促进作用。

表 2 SA 和 SNP 对姜黄光合色素、可溶性糖和蛋白质含量的影响
Table 2 Effects of salicylic acid and sodium nitroprusside on the content of photosynthetic pigments
and soluble sugar and protein of Curcuma longa
处理
Treatment
浓度/
（μmol · L-1）
Concentration
叶绿素 a/
（mg · kg-1 FW）
Chl. a
叶绿素 b/
（mg · kg-1 FW）
Chl. b
类胡萝卜素/
（mg · kg-1 FW）
Car
叶绿素（a + b）/
（mg · kg-1 FW）
Chl.（a + b）
可溶性糖/
（mg · g-1 FW）
Soluble sugar
可溶性蛋白质/
（mg · g-1 FW）
Soluble protein
0（对照 Control） 237.41 ± 0.39 e 128.96 ± 3.98 d 71.77 ± 1.94 b 366.36 ± 3.59 c 2.92 ± 0.15 c 7.87 ± 0.37 c
5 548.69 ± 0.73 b 233.38 ± 2.51 b 88.95 ± 3.11 b 782.07 ± 9.78 a 8.12 ± 0.13 a 9.60 ± 0.31 b
10 608.48 ± 2.01 a 249.15 ± 1.77 a 106.23 ± 8.95 a 857.63 ± 8.78 a 9.11 ± 0.27 a 11.45 ± 0.46 a
20 427.53 ± 5.30 c 171.53 ± 3.36 c 73.36 ± 1.82 b 599.05 ± 2.66 b 4.27 ± 0.04 b 10.55 ± 0.43 ab
40 396.04 ± 2.08 c 166.70 ± 5.20 c 74.19 ± 1.25 b 562.74 ± 7.28 b 2.69 ± 0.09 c 4.92 ± 0.30 d
水杨酸
SA
80 354.14 ± 5.34 d 176.23 ± 4.06 c 64.46 ± 2.82 c 530.37 ± 1.28 b 1.78 ± 0.07 c 4.30 ± 0.29 d
0（对照 Control） 237.41 ± 0.39 c 128.96 ± 3.98 b 71.77 ± 8.94 b 366.36 ± 3.59 c 2.92 ± 0.15 d 7.87 ± 0.37 d 硝普钠
SNP 50 314.38 ± 7.99 b 128.95 ± 9.85 b 78.65 ± 2.75 b 443.33 ± 1.86 b 5.88 ± 0.12 c 8.99 ± 0.20 c
100 336.60 ± 6.06 b 144.61 ± 0.88 a 85.12 ± 1.00 ab 481.21 ± 5.18 b 8.67 ± 0.26 b 8.69 ± 0.14 c
200 473.54 ± 4.27 a 167.84 ± 5.19 a 94.43 ± 4.27 a 641.38 ± 9.46 a 11.84 ± 0.52 a 9.92 ± 0.14 b
400 244.62 ± 5.44 c 103.88 ± 5.79 b 55.34 ± 9.79 c 348.50 ± 4.47 c 7.04 ± 0.94 b 10.46 ± 0.17 b
800 180.93 ± 6.50 d 81.14 ± 4.91 c 22.51 ± 5.43 d 262.07 ± 5.71 d 5.32 ± 0.05 c 11.54 ± 0.18 a
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2.3 SA 和 NO 对姜黄可溶性糖和蛋白质含量的影响
由表 2 可知，5 ~ 20 μmol · L-1 SA 显著提高姜黄可溶性糖含量，10 μmol · L-1 时是对照的 3.12 倍；
大于 20 μmol · L-1 时，可溶性糖含量逐渐下降。SNP 处理的可溶性糖含量也表现出先升高后下降趋
势，但均显著高于对照；200 μmol · L-1 SNP 时可溶性糖含量达最大值，是对照的 4.05 倍。
姜黄可溶性蛋白质含量随着 SA 浓度的增加表现出先升高后降低的变化（表 2），SA 为 10
μmol · L-1 时达到最大值，比对照增加 45.4%；高于 40 μmol · L-1 时均显著低于对照。而 SNP 促进姜
黄组培苗可溶性蛋白质的合成，随着 SNP 浓度的增加，可溶性蛋白质含量逐渐升高，且均显著高于
对照。
2.4 SA 和 NO 对姜黄次生代谢关键酶活性的影响
PAL、C4H 和 4CL 为姜黄素生物合成途径的关键酶。SA 对姜黄 PAL、C4H 和 4CL 活性的影
响基本一致（表 3）；10 μmol · L-1 SA 时三者活性均达到最大值，分别比对照提高 39.6%、29.7%和
50.6%；SA 浓度高于 40 μmol · L-1 时 C4H 和 4CL 活性显著低于对照。
由表 3 可知，NO 对 C4H 活性表现为抑制作用，而激活 PAL 和 4CL 活性。随着 SNP 浓度的增
加 C4H 活性呈现先上升后下降的变化，200 μmol · L-1 时达到最大值，与对照差异不显著。SNP 处理
后 PAL 和 4CL 活性均显著提高，200 μmol · L-1 时达到最大值，比对照提高 68.8%和 163.4%。因此，
NO 有利于提高 PAL 和 4CL 活性。

表 3 SA 和 SNP 对姜黄 PAL、C4H 和 4CL 活性的影响
Table 3 Effects of salicylic acid and sodium nitroprusside on the activity of PAL，C4H and
4CL in micropropagated of Curcuma longa
处理
Treatment
浓度/（μmol · L-1）
Concentration
苯丙氨酸解氨酶/
（U · g-1 · min-1）
PAL
肉桂酸–4–羟化酶/
（U · g-1 · min-1）
C4H
4–香豆酸︰辅酶 A 连接酶/
（U · g-1 · min-1）
4CL
0（对照 Control） 154.16 ± 10.22 c 13.80 ± 0.42 b 27.75 ± 3.02 b
5 194.48 ± 4.48 ab 15.25 ± 0.59 b 36.85 ± 4.18 ab
10 215.88 ± 9.28 a 17.90 ± 0.54 a 41.80 ± 3.69 a
20 180.82 ± 7.09 b 14.71 ± 0.29 b 27.35 ± 2.74 b
40 164.98 ± 6.12 c 11.10 ± 0.38 c 21.65 ± 2.17 bc
水杨酸
SA
80 156.64 ± 8.20 c 7.20 ± 0.14 d 11.20 ± 1.15 c
0（对照 Control） 154.16 ± 10.22 c 13.80 ± 0.42 ab 27.75 ± 3.02 c 硝普钠
SNP 50 204.45 ± 7.87 b 9.49 ± 0.53 c 48.86 ± 7.23 b
100 248.53 ± 9.91 a 11.28 ± 0.48 bc 52.90 ± 5.12 b
200 260.02 ± 7.94 a 16.29 ± 0.26 a 72.25 ± 5.01 a
400 196.33 ± 12.41 b 13.00 ± 0.41 b 50.10 ± 4.89 b
800 183.21 ± 11.85 b 7.76 ± 0.58 d 41.75 ± 4.18 b
2.5 SA 和 NO 对姜黄次生代谢中间产物的影响
肉桂酸、咖啡酸、对香豆酸和阿魏酸是姜黄素生物合成途径的主要中间产物。图 1 显示，SA
对姜黄次生代谢产物肉桂酸、咖啡酸、对香豆酸和阿魏酸含量变化的影响基本一致，均随着 SA 浓
度的增加呈现出先升高后降低的变化；5 ~ 20 μmol · L-1 SA 时均显著高于对照，其中 10 μmol · L-1 处
理分别比对照提高 425.9%、252.8%和 119.5%，40 μmol · L-1 SA 时阿魏酸含量与对照差异不显著，
其它 3 种高于对照；80 μmol · L-1 SA 时咖啡酸和对香豆酸含量显著高于对照，肉桂酸含量与对照差
异不显著，而阿魏酸含量显著低于对照。可见，5 ~ 20 μmol · L-1 SA 显著促进姜黄次生代谢产物咖
啡酸、阿魏酸、对香豆酸和肉桂酸的合成。
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由图 1 可知，姜黄次生代谢产物肉桂酸、咖啡酸、对香豆酸和阿魏酸的含量均随 SNP 浓度的增
加出现先升高后下降的变化；200 μmol · L-1 SNP 时其含量均达到最高值，分别比对照提高 296.8%、
73.1%、194.1%和 362.7%；400 μmol · L-1 SNP 时咖啡酸含量显著低于对照，对香豆酸和阿魏酸含量
与对照差异不显著，肉桂酸显著高于对照；800 μmol · L-1 SNP 时咖啡酸和阿魏酸均显著低于对照。
可见，200 μmol · L-1 SNP 对肉桂酸、咖啡酸、对香豆酸和阿魏酸 4 种有机酸的合成有促进作用。



图 1 SA 和 SNP 对姜黄有机酸含量的影响
Fig. 1 Effects of salicylic acid and sodium nitroprusside on the organic acid contents of Curcuma longa

2.6 SA 和 NO 对姜黄素类化合物含量的影响
姜黄中的药用有效成分主要包括双去甲氧基姜黄素、去甲氧基姜黄素和姜黄素，统称为姜黄素
类化合物；SA 和 NO 对姜黄素类化合物含量有显著影响（图 2）。随着 SA 浓度的增加，姜黄素类化
合物含量先升高后下降。10 ~ 20 μmol · L-1 SA 时，双去甲氧基姜黄素、去甲氧基姜黄素和姜黄素均
高于对照，其中 10 μmol · L-1 处理分别比对照提高 223.7%、45.2%和 53.1%；40 μmol · L-1 SA 时，姜
黄素含量与对照差异不显著；80 μmol · L-1 SA 时 3 种物质与对照差异不显著。可见，10 ~ 20 μmol · L-1
SA 有利于合成姜黄素类化合物。
由图 2 还可知，NO 对姜黄素类化合物含量的影响，也表现为先升高后下降。50 ~ 200 μmol · L-1
SNP 处理，双去甲氧基姜黄素、去甲氧基姜黄素和姜黄素均显著高于对照，其中 200 μmol · L-1 处理
刘建福，王明元，唐源江，杨 晨，钟书淳，陈 钦，范燕萍.
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分别比对照提高 134.4%、53.7%和 103.2%；400 μmol · L-1 SNP 时，去甲氧基姜黄素和姜黄素含量与
对照差异不显著；800 μmol · L-1 SNP 时，3 种物质含量与对照差异均不显著。可见，50 ~ 200 μmol · L-1
SNP 促进姜黄素类化合物的生成和累积。


图 2 SA 和 SNP 对姜黄素类化合物含量的影响
Fig. 2 Effects of salicylic acid and sodium nitroprusside on the curcuminoid contents of Curcuma longa
3 讨论
已有研究者将 NO 作为植物细胞信号特别是针对植物激素刺激的第二信使（Correa-Aragunde et
al.，2007），甚至认为是一种新的激素（Beligni & Lamattina，2001）。本研究结果表明，200 μmol · L-1
SNP 增加姜黄植物叶绿素含量和可溶性糖含量，而 800 μmol · L-1 SNP 则表现为伤害效应，导致叶绿
素含量和可溶性蛋白含量下降，进一步证实了高浓度 NO 对植物的伤害效应。SA 是植物体内可自身
合成的一种类似植物激素的简单酚类化合物，作为植物内源信号分子参与调节植物许多生理过程，
调节植物的生长、发育和防御反应等。10 μmol · L-1 SA 处理下，姜黄植物叶绿素含量、可溶性糖和
蛋白质含量达到最高值，而高浓度 SA 则降低其含量，表现出植物激素的浓度效应。适当浓度的 SA
提高植物细胞内蔗糖酶和蔗糖合成酶活性（陈年来 等，2010；王春丽 等，2011），促进可溶性糖和
蛋白质的合成。
SA 参与植物信号转导，调控植物次生代谢途径过程，影响次生代谢物质合成（焦蒙丽 等，2012）；
有研究表明，SA 促进丹参不定根中丹参酮 IIA合成（郭肖红 等，2007），增加茜草细胞中蒽醌合成
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748 Acta Horticulturae Sinica，2015，42 (4)：741–750.
量（Bulgakov et al.，2002）和积雪草中香豆素含量（Andrea et al.，2004），提高人参愈伤组织中皂
苷的合成（张悦 等，2009），增加毛果芸幼苗毛果芸香碱含量（Graziela et al.，2003），促进植物细
胞内血根碱和二氢血根碱的合成（Choa et al.，2008）。NO 处于植物次生代谢信号转导网络中的核
心地位，参与细胞多种次生代谢产物的合成调控（Hancock et al.，2011）。NO 诱发长春花细胞中长
春碱合成积累（Xu et al.，2005），激发怀槐悬浮细胞的异黄酮合成（罗建平 等，2006），提高新疆
紫草的异丁酰紫草素、β,β–二甲基丙烯酰紫草素、异戊酰紫草素含量（郝鹤 等，2014）。
姜黄素类化合物属于酚酸类物质，其生物合成是通过苯丙烷类代谢途径完成。苯丙氨酸解氨酶
（PAL）、4–香豆酰–辅酶 A 连接酶（4CL）和肉桂酸羟化酶（C4H）是苯丙烷类代谢途径的关键
酶。PAL 催化苯丙氨酸脱氨基生成肉桂酸，肉桂酸在 C4H 等一系列酶的催化下生成其羟基衍生物或
甲氧基衍生物。研究表明，SA 可诱导香豆素、类胡萝卜素等多种羟基苯甲酸（Pastirová et al.，2004；
Elwan & El-Hamahmy，2009）和羟基苯丙烯酸衍生物（Chen et al.，2006）的合成；提高厚皮甜瓜
PAL、4CL 和 C4H 的活性（范存斐 等，2012）。SNP 明显提高新疆紫草红色愈伤组织中 C4H 和 4CL
的表达量，增加新疆紫草愈伤组织中紫草素及其衍生物含量，这可能是 NO 通过上调紫草素及其衍
生物合成相关的基因表达，促进紫草素及其衍生物的合成（郝鹤 等，2014）。本试验中 10 μmol · L-1SA
和 200 μmol · L-1SNP 均显著提高姜黄 PAL、C4H 和 4CL 活性，有利于促进姜黄次生代谢反应。肉
桂酸、香豆酸、阿魏酸和咖啡酸均是生物合成姜黄素类化合物途径中重要的苯丙酸类有机酸。苯丙
氨酸在 PAL 作用下脱氨基形成肉桂酸，肉桂酸在 C4H 催化下发生羟基化反应产生香豆酸，然后在
4CL 和咖啡酰辅酶 A 甲基转移酶（CCOMT）等酶催化下生成咖啡酸和阿魏酸等代谢中间产物
（Ramirez-Ahumada et al.，2006）。研究表明，苯丙烷途径代谢关键酶 PAL、C4H 和 4CL 活性与中
间代谢产物肉桂酸、香豆酸、咖啡酸和阿魏酸含量呈正相关（王斌 等，2013）。本研究中 10 μmol · L-1
SA 和 200 μmol · L-1 SNP 处理的肉桂酸、咖啡酸、对香豆酸和阿魏酸含量达到最大值，而且双去甲
氧基姜黄素、去甲氧基姜黄素和姜黄素含量也达到最大值，说明 SA 和 NO 明显增强姜黄细胞的次
生代谢作用。同时，植物细胞中 SA 和 NO 均具有双重作用，低浓度促进植物的生长与发育，促进
次生代谢产物累积，提高植物的抗逆性。

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