全 文 ：园艺学报，2016，43 (5)：927–934.
Acta Horticulturae Sinica
doi：10.16420/j.issn.0513-353x.2016-0138；http：//www. ahs. ac. cn 927
收稿日期：2016–03–01；修回日期：2016–05–02
基金项目：山东省现代农业产业技术体系项目（SDAIT-05-05）；山东省农业重大应用技术创新项目（31956）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：xukun@sdau.edu.cn）
镉对姜叶片活性氧代谢影响的时间和剂量效应
刘灿玉，夏 杰，韩 敏，曹逼力，徐 坤*
（山东农业大学园艺科学与工程学院，作物生物学国家重点实验室，农业部黄淮地区园艺作物生物学与种质创制重
点实验室，山东果蔬优质高效生产协同创新中心，山东泰安 271018）
摘 要：为探讨姜对镉（Cd）胁迫的生理响应特性，通过外施 CdCl2 · 2.5H2O 溶液，研究不同 Cd 水
平对姜叶片活性氧代谢的影响。结果表明，Cd 胁迫下，姜叶片中  生成速率和 H2O2 含量显著升高，且
呈剂量和时间效应，同时丙二醛（MDA）含量和电导率持续增加。姜幼苗期，超氧化物歧化酶（SOD）、
过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）、谷胱甘肽还原酶（GR）、抗坏血酸过氧化物酶（APX）、单脱
氢抗坏血酸还原酶（MDHAR）、脱氢抗坏血酸还原酶（DHAR）、抗坏血酸氧化酶（AAO）等抗氧化酶活
性均被 Cd 胁迫所诱导增强，还原型抗坏血酸（AsA）、总抗坏血酸（AsA + DHA）、酸溶性 SH、还原型
谷胱甘肽（GSH）、植物络合素等抗氧化物质含量显著升高，AsA/DHA、GSH/GSSG 比值显著增加；随
Cd 胁迫浓度和时间的增加，相关保护酶活性及抗氧化物质含量均显著降低，表明姜对 Cd 较短期（40 d）
胁迫或较低浓度 Cd 胁迫具有适应性，但胁迫 120 d 或过高浓度的 Cd 胁迫严重损伤了姜叶片抗氧化系统，
使活性氧代谢失调，叶片膜系统遭到严重伤害。
关键词：姜；Cd 胁迫；活性氧代谢
中图分类号：S 632.5 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2016）05-0927-08

Time and Does Effects of Cadmium on Active Oxygen Metabolism in
Ginger Leaves
LIU Can-yu，XIA Jie，HAN Min，CAO Bi-li，and XU Kun*
（College of Horticulture Science and Engineering，Shangdong Agricultural University，State Key Laboratory of Crop
Biology，Key Laboratory of Biology and Genetic Improvement of Horticultural Crops in Huanghuai Region，Ministry of
Agriculture，Shandong Collaborative Innovation Center of Fruit & Vegetable Quality and Efficient Production，Tai’an，
Shandong 271018，China）
Abstract：To investigate the physiological response characteristics of ginger under Cd stress，the
effects of the different Cd levels on active oxygen metabolism of ginger leaves with applying CdCl2 · 2.5H2O
solution were studied. The results showed that under Cd stress，with MDA content and electrolyte leakage
rate increasing continuously， productivity rate and H2O2 content increased significantly in a dose and
time dependent manner. At the seedling stage，the activities of superoxide dismutase（SOD），peroxidase
（POD），catalase（CAT），glutathione reductase（GR），ascorbate acid（APX），monodehydroascorbate
reductase（MDHAR），dehydroascorbate reductase（DHAR）and ascorbic acid oxidase（AAO）were
enhanced markedly，and the contents of reduced ascorbic acid（AsA），total ascorbic acid（AsA + DHA），

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acid soluble SH，reduced glutathione（GSH）and phytochelatins were induced remarkably，and the ratios
of AsA/DHA and GSH/GSSG also increased significantly. With the increase of Cd stress level and
exposure duration，the activities of protective enzymes related and the content of antioxidants decreased
significantly. The results suggested that ginger has the adaptability to Cd stress at short term（40 days）or
lower Cd concentration stress. But under 120 days or higher Cd concentration stress，the antioxidant
system in ginger leaves was damaged seriously and the balance of active oxygen metabolism was
destroyed，and then the leaf membrane systems was damaged.
Key words：ginger；Cd stress；active oxygen metabolism

土壤环境中镉（Cd）污染源较为广泛，如发电、供热、金属加工、镍镉电池、磷肥甚至岩石风
化等均可释放 Cd 离子（Mishra et al.，2006）。由于 Cd 易被植物根系吸收并可通过食物链富集，因
此成为对人体健康威胁较大的重金属污染物之一（Cuypers et al.，2010）。Cd 离子虽不像 Pb、Cu 离
子可直接催化 Fenton-Haber-Weiss 反应，直接导致活性氧（ROS）的形成（Cho & Seo，2005），但
Dorta 等（2003）认为，Cd 离子可通过取代多种蛋白中的铁，间接增加细胞自由铁离子含量，而具
有氧化还原活性的自由铁离子可通过 Fenton 反应增加 ·OH 含量。Cho 和 Seo（2005）认为，Cd 或
可通过诱导 ROS 清除系统作用失效间接导致 ROS 积累。张义凯等（2010）研究发现，在 Cd 胁迫
下，番茄叶片细胞中 H2O2 和丙二醛（MDA）含量显著增加，超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶
（CAT）、抗坏血酸过氧化物酶（APX）活性受抑制，而过氧化物酶（POD）活性被诱导。Ahmad
等（2011）研究发现，Cd 胁迫可诱导芥菜中 H2O2 含量增加，膜脂过氧化加重，导致离子渗漏，除
CAT 活性受抑外，SOD、APX、谷胱甘肽还原酶（GR）活性被诱导。Gill 等（2012）研究发现，Cd
胁迫下，独行菜（Lepidium sativum L.）叶片中 H2O2、MDA 含量及相对电导率均增加，同时伴随着
SOD、CAT、APX、GR 活性及谷胱甘肽（GSH）含量的增加。Gajewska 和 SkŁodowska（2010）认
为，Cd 胁迫可导致小麦地上部电导率增加，POD 活性增强，非蛋白巯基（NPT）含量增加，而 GSH
含量下降。
姜（Zingiber officinale Roscoe）属喜肥耐肥作物，生产中多施用大量磷肥（赵德婉 等，2005）。
曾希柏等（2007，2013）研究发现，中国农田土壤重金属含量虽基本处于安全范围，但与国家土壤
质量Ⅱ级标准 GB15618-1995 相比，中国菜地土壤重金属 Cd 含量超标问题也有发生，尤其山东、河
南等农田重金属超过Ⅲ级标准的土样中主要为 Cd；何振立（1998）研究认为，土壤中半数以上的
Cd 来源于磷肥。可见，姜田存在较大的 Cd 污染风险，但目前关于姜对 Cd 响应的时间和剂量效应
还未见报道。本试验中以‘莱芜大姜’为材料，研究了不同 Cd 水平对姜叶片活性氧生成、膜脂过
氧化、抗氧化酶系统及抗氧化物质的影响，以揭示 Cd 胁迫对姜活性氧代谢的影响。
1 材料与方法
1.1 试材及取样
在 2014 年预备试验基础上，于 2015 年在山东农业大学园艺试验站进行试验，供试姜品种为‘莱
芜大姜’，供试土壤 Cd 含量背景值为 0.145 mg · kg-1。取过 10 目筛的供试风干土壤 7 kg，装入直径
30 cm、高 28 cm 的陶盆，放置在防雨棚中，4 月 18 日播种姜，每盆 1 株，6 月 1 日待姜苗第 1 片叶
展开后，以污灌方式施入去离子水配制的分析纯 2.5 水合氯化镉（CdCl2 · 2.5H2O）。试验处理参照土
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壤环境质量标准 GB15618-1995，土壤污灌外施 Cd 水平（以纯 Cd 离子计）分别为 0、0.75、2.5 和
7.5 mg · kg-1。每处理 90 盆，均分 3 组作为 3 次重复，随机区组排列。
1.2 测定方法
分别在污灌处理 40 d（7 月 11 日）、80 d（8 月 20 日）、120 d（9 月 29 日），即姜幼苗期、发棵
期、根茎膨大期取植株上数第 3 片展开功能叶进行测定。采用羟胺氧化法（Rauckman et al.，1979）
测定  生成速率；参照 Gay 和 Gebicki（2000）的方法测定 H2O2 含量；采用氮蓝四唑（NBT）法
（Prochazkova et al.，2001）测定 SOD 活性，以抑制 NBT 光化学还原 50%所需酶量为 1 个 SOD 酶
活单位（U · g-1）；采用 Cakmak 和 Marschner（1992）的方法测定 POD 和 CAT 活性，以每克鲜质量
每分钟催化形成 1 µmol 四聚—愈创木酚为 1 个 POD 酶活单位（U · g-1），以每克鲜质量每分钟分解
1 µmol H2O2 为 1 个 CAT 酶活单位（U · g-1）；采用硫代巴比妥酸法（Cavalcanti et al.，2004）测定
MDA 含量；采用赵世杰等（2002）的方法测定膜透性。
抗坏血酸氧化酶（AAO）活性采用 Pignocchi 等（2003）的方法测定，以每克鲜质量每分钟氧
化 1 µmol AsA 为 1 个酶活单位（U · g-1）；GR、APX 和单脱氢抗坏血酸还原酶（MDHAR）活性采
用 Franck 等（1995）的方法测定，以每克鲜质量每分钟氧化 1 µmol NADPH 为 1 个 GR 酶活单位
（U · g-1），以每克鲜质量每分钟减少 1 µmol AsA 为 1 个 APX 酶活单位（U · g-1），以每克鲜质量每
分钟氧化 1 µmol NADH 定义为 1 个 MDHAR 酶活单位（U · g-1）；脱氢抗坏血酸还原酶（DHAR）
活性测定采用 Chen 和 Gallie（2006）的方法，1 个酶活性单位（U · g-1）定义为每克鲜质量每分钟
还原 1 µmol DHA；还原型抗坏血酸（AsA）含量测定采用 Law 等（1983）的方法，通过被二硫苏
糖醇还原后的 AsA 测定总抗坏血酸（AsA + DHA）含量，氧化型抗坏血酸（DHA）含量 = 总抗坏
血酸–还原型抗坏血酸；酸溶性 SH 和 GSH 含量采用 2–硝基苯甲酸（DTNB）法（Knecht et al.，
1992）测定，植物络合素（PCs）含量 = 酸溶性 SH 含量–GSH 含量。
分别采用 Microsoft Excel 2003 软件和 DPS 7.5 软件进行试验数据处理和处理间差异显著性检验
（Duncan’s 新复极差法）。
2 结果与分析
2.1 Cd 胁迫对姜叶片  产生速率和 H2O2 含量的影响
由图 1 可见，不同生长期姜叶片  产生速率均随 Cd 水平的增加而升高，且不同浓度 Cd 处理

图 1 不同浓度 Cd（mg . kg-1）胁迫对姜叶片  产生速率、H2O2 含量的影响
Fig. 1 Effects of the different concentration of Cd（mg . kg-1）stress on  productivity rate and H2O2 content in ginger leaves
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间的差异随生长的进行显著增加。姜叶片 H2O2 含量的变化趋势与  产生速率基本一致。表明 Cd
胁迫可导致姜叶片活性氧水平升高，且存在显著的时间和剂量效应。
2.2 Cd 胁迫对姜叶片 MDA 含量及膜透性的影响
由图 2 可知，姜叶片中 MDA 含量随 Cd 水平的增加而显著增加，在幼苗期处理间即表现出显著
差异，且随生长的进行，膜脂过氧化程度加重，如幼苗期 0.75、2.5 和 7.5 mg · kg-1 处理的 MDA 含
量分别比对照增加了 24.14%、38.86%和 58.08%，根茎膨大期则分别增加了 41.68%、63.99%和
106.81%。不同处理姜叶片相对电导率的变化趋势与 MDA 含量相似。表明 Cd 胁迫可导致姜叶片膜
脂过氧化损伤，膜透性增加，造成离子渗漏。

图 2 不同浓度 Cd（mg . kg-1）胁迫对姜叶片 MDA 含量及膜透性的影响
Fig. 2 Effects of the different concentration of Cd（mg . kg-1） stress on MDA content and
membrance permeability in ginger leaves
2.3 Cd 胁迫对姜叶片活性氧酶促清除系统的影响
表 1 显示，幼苗期姜叶片 SOD、POD 和 CAT 活性均被不同水平 Cd 诱导增强，且随 Cd 水平的
升高，活性显著增加；发棵期随 Cd 水平升高除 POD 活性仍呈递增趋势外，SOD 活性显著下降，
CAT 活性呈先增后降的趋势；至根茎膨大期，SOD、POD 和 CAT 活性均受到 Cd 胁迫的抑制，如
7.5 mg · kg-1 处理比对照分别下降了 60.42%、40.11%和 67.61%。表明短期 Cd 胁迫可激活姜叶片保
护酶活性，但长期 Cd 胁迫显著抑制了保护酶活性。

表 1 不同浓度 Cd 胁迫对姜叶片活性氧酶促清除系统的影响
Table 1 Effects of the different concentration of Cd stress on reactive oxygen enzymatic scavenging system in ginger leaves
生长阶段
Growth stage
Cd/
（mg . kg-1）
SOD/
（U · g-1）
POD/
（U · g-1）
CAT/
（U · g-1）
APX/
（U · g-1）
GR/
（U · g-1）
MDHAR/
（U · g-1）
DHAR/
（U · g-1）
AAO/
（U · g-1）
0 109.25 d 43.76 c 6.16 d 24.39 c 0.78 d 3.37 d 1.25 c 1.79 c
0.75 142.44 c 61.89 b 13.38 c 26.68 b 1.08 c 5.74 c 1.31 c 1.92 bc
2.5 161.71 b 92.89 a 24.91 b 28.65 a 1.41 b 8.95 b 1.62 b 2.84 b
幼苗期
Seedling stage
7.5 195.59 a 102.03 a 29.86 a 30.04 a 1.61 a 12.01 a 1.85 a 4.17 a
0 127.83 a 51.45 c 7.92 c 30.61 a 0.87 c 3.48 d 1.50 b 2.01 c
0.75 100.39 b 65.76 b 11.54 a 27.28 b 1.62 a 4.74 c 1.99 a 3.35 b
2.5 82.16 c 71.57 b 9.24 b 23.29 c 1.24 b 6.41 b 1.16 c 3.71 b
发棵期
Tillering stage
7.5 69.84 c 83.89 a 6.61 d 20.10 d 1.10 b 7.98 a 0.78 d 5.94 a
根茎膨大期 0 157.17 a 68.08 a 8.89 a 26.47 a 1.44 a 3.52 a 1.42 a 1.88 c
Rhizome 0.75 97.43 b 64.57 a 7.07 b 22.91 b 1.15 b 3.75 a 1.21 b 3.93 a
enlargement 2.5 78.58 c 55.55 b 5.00 c 18.56 c 0.94 c 3.35 a 0.90 c 2.94 b
stage 7.5 62.22 d 40.78 c 2.88 d 15.48 d 0.65 d 2.37 b 0.61 d 2.73 b
注：同一生长阶段同列数据后不同小写字母表示差异达 5%显著水平。
Note：Different small letters in the same column of the same growth stage mean significant difference at the 5% level.
刘灿玉，夏 杰，韩 敏，曹逼力，徐 坤.
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幼苗期姜叶片 APX、GR、MDHAR、DHAR 和 AAO 活性均随外施 Cd 水平的增加而显著增加，
但发棵期除 AAO、MDHAR 活性仍呈递增趋势外，APX 呈递减趋势，而 GR、DHAR 活性均以 0.75
mg · kg-1 处理较高，2.5、7.5 mg · kg-1 处理的 DHAR 活性显著低于对照。根茎膨大期，APX、GR、
DHAR 的活性均随 Cd 水平的增加而显著下降，而 MDHAR 活性仅 7.5 mg · kg-1 处理显著低于对照，
0.75、2.5 mg · kg-1 处理和对照无显著差异；AAO 活性随 Cd 水平的增加呈先升后降的趋势，表明长
期 Cd 胁迫可严重破坏活性氧酶促清除系统。
2.4 Cd 胁迫对姜叶片抗坏血酸循环，酸溶性 SH、PCs、GSH 含量及 GSH/GSSG 比值的影响
表 2 表明，幼苗期姜叶片 AsA + DHA、AsA 含量随 Cd 水平的增加而显著增加，而 DHA 呈下
降趋势，因此 AsA/DHA 比值呈递增趋势；发棵期 Cd 胁迫处理的姜叶片 DHA 含量显著高于对照，
但 AsA + DHA 含量则以 7.5 mg · kg-1 处理显著低于对照，而 AsA 含量随 Cd 水平的增加显著下降，
从而导致 AsA/DHA 比值显著下降；根茎膨大期，AsA + DHA、AsA 含量及 AsA/DHA 比值均随 Cd
水平的增加而呈下降趋势，以 7.5 mg · kg-1 处理最低，分别比对照下降了 45.50%、67.05%和 60.81%，
而 DHA 含量则随 Cd 处理水平的增加呈先增加后降低的趋势。表明过度 Cd 胁迫下，姜叶片抗坏血
酸循环被破坏。
由表 2 还可以看出，幼苗期姜叶片酸溶性 SH、PCs、GSH 含量及 GSH/GSSG 比值均随 Cd 水平
的升高而显著增加。发棵期酸溶性 SH、PCs 含量的变化趋势与幼苗期基本一致，而 GSH 含量呈先
增后降的趋势，以 0.75 mg · kg-1 处理最高，比对照增加了 16.49%，7.5 mg · kg-1 处理则较对照下降
了 18.16%；同时，GSH/GSSG 随 Cd 水平的增加而显著下降。根茎膨大期，酸溶性 SH 含量除 0.75
mg · kg-1 处理与对照无显著差异外，2.5、7.5 mg · kg-1 处理均显著下降，而 PCs 含量除 7.5 mg · kg-1
处理外，0.75、2.5 mg · kg-1 处理均显著高于对照；GSH 含量和 GSH/GSSG 比值均随 Cd 水平的增加
而显著下降。表明 Cd 处理严重影响了巯基类物质循环。

表 2 Cd 胁迫对姜叶片抗坏血酸循环，酸溶性 SH、PCs、GSH 含量及 GSH/GSSG 比值的影响
Table 2 Effects of Cd stress on ascorbic acid cycle，the content of acid-soluble SH，PCs，
GSH and the ratio of GSH/GSSG in ginger leaves
生长阶段
Growth stage
Cd/
（mg . kg-1）
AsA + DHA/
（μmol · g-1）
AsA/
（μmol · g-1）
DHA/
（μmol · g-1）AsA/DHA
酸溶性 SH/(nmol · g-1)
Acid soluble SH
PCs/
（nmol · g-1）
GSH/
（nmol · g-1） GSH/GSSG
0 5.55 c 2.87 d 2.68 a 1.08 c 93.37 d 61.65 c 31.72 d 2.09 c
0.75 6.19 bc 3.80 c 2.39 a 1.59 c 112.93 c 73.13 b 39.80 c 2.39 bc
2.5 6.52 b 4.65 b 1.87 b 2.50 b 121.14 b 76.20 b 44.94 b 2.60 ab
幼苗期
Seedling stage
7.5 7.55 a 5.91 a 1.64 b 3.61 a 149.62 a 93.40 a 56.22 a 2.83 a
0 11.30 ab 6.26 a 5.04 b 1.25 a 115.04 d 71.15 d 43.90 b 2.79 a
0.75 11.99 a 5.84 a 6.15 a 0.95 b 135.82 c 84.68 c 51.14 a 2.43 b
2.5 11.04 b 4.98 b 6.06 a 0.82 b 148.01 b 103.67 b 44.34 b 1.92 c
发棵期
Tillering stage
7.5 9.99 c 3.51 c 6.48 a 0.54 c 168.45 a 132.53 a 35.92 c 1.43 d
根茎膨大期 0 12.17 a 7.06 a 5.11 ab 1.38 a 122.03 a 76.26 c 45.77 a 2.59 a
Rhizome 0.75 10.02 b 4.61 b 5.41 a 0.85 b 126.61 a 91.71 a 34.89 b 1.44 b
enlargement 2.5 8.30 c 3.64 c 4.66 bc 0.78 b 113.83 b 86.57 ab 27.26 c 1.23 bc
stage 7.5 6.63 d 2.32 d 4.30 c 0.54 c 103.18 c 80.67 bc 22.51 d 1.05 c
注：同一生长阶段同列数据后不同小写字母表示差异达 5%显著水平。
Note：Different small letters in the same column of the same growth stage mean significant difference at the 5% level.
3 讨论
虽然 Cd 属非还原型重金属，不能直接引起 ROS 的形成（Cuypers et al.，2010），但 Cd 胁迫可
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诱导植株氧化胁迫已是公认的事实。Cd 处理可增加玉米（Anjum et al.，2015）和水稻（Wang et al.，
2014）叶片中 H2O2 和 MDA 含量，造成离子渗漏。Skórzyńska 等（2010）研究发现，Cd 胁迫下，
拟南芥叶片中膜脂过氧化物含量及电导率增加。刘周莉等（2009）认为，Cd 可导致金银花叶中产生
大量活性氧和自由基，引发膜质过氧化作用，导致 MDA 含量升高。在本试验中，姜幼苗期，Cd 毒
害诱导叶片  产生速率和 H2O2 含量的增加或刺激相关抗氧化酶活性（黄玉山 等，1997）。Hossain
等（2015）认为，低浓度的 H2O2 可作为信号分子激活植株的抗氧化系统，从而减轻氧化胁迫；Sharma
等（2012）亦认为，ROS 可作为第 2 信使参与细胞各种生理过程，响应各种环境胁迫。但随着 Cd
处理时间的延长，导致了姜叶片 ROS 的急剧增加，尤其至根茎膨大期，施 Cd 处理的姜叶片活性氧
的产生和清除平衡被打破，从而引起 MDA 含量和相对电导率的持续增加，膜系统遭到破坏。
SOD、POD 和 CAT 共同组成一个有效的抗氧化酶系统，但目前其对 Cd 胁迫响应的研究结果并
不一致。Martins 等（2014）研究发现，烟草叶片中 SOD 活性随 Cd 浓度的增加呈下降趋势，而 POD
活性增加。Mishra 等（2006）研究认为，假马齿苋叶片中 SOD 活性在低浓度 Cd 胁迫下被激活，高
浓度下被抑制，而 CAT 活性呈持续下降趋势。Mourato 等（2009）认为 CAT 活性的增加或下降，取
决于试材品种、金属离子浓度及胁迫时间。本试验中，姜幼苗期叶片中 SOD、POD 和 CAT 活性随
Cd 胁迫水平的增加显著增加，表明姜对短期内的 Cd 胁迫具有一定的适应性，较短时间的 Cd 胁迫
可诱导姜叶片 3 种保护酶活性，这可能是因为活性氧的大量产生干扰了氧化还原平衡，刺激了编码
酶基因的超表达（Cuypers et al.，2010）。但处理后期姜叶片保护酶活性受 Cd 毒害抑制，且随 Cd 胁迫
水平的增加，受抑制程度加重，表明姜对 Cd 胁迫的自我调控能力降低，尤其是根茎膨大期，7.5 mg · kg-1
胁迫下叶片 MDA 含量和相对电导率显著升高，显示过多 ROS 积累已造成姜叶片严重的膜伤害。
AsA 和 GSH 是自由基清除系统中主要的非酶促抗氧化剂，可通过 APX 和 GR 等相关酶作用控
制细胞内 H2O2 水平（Li et al.，2012）。其中，APX 可以 AsA 为电子供体直接清除 H2O2，AAO 可催
化 AsA 氧化为 DHA，而 APX 和 AAO 催化生成的 MDHA 和 DHA 又可在 MDHAR 和 DHAR 的作
用下再生为 AsA（Haroldsen et al.，2011）。GSH 的生物功能主要依赖于其可作为自由基清除剂的半
胱氨酸残基的巯基基团（Ilyas & Rehman，2015），巯基与 Cd 有高度亲和性（Cuypers et al.，2010）。
Li 等（2012）研究发现，GSH 是 Cd 胁迫时主要抗氧化物质之一，Cd 处理可刺激香青蒿中 GSH 含
量的增加。GSH 既可通过 AsA-GSH 循环直接清除体内 ROS，还可作为 PCs 的合成底物，而酸溶性
SH 和 PCs 亦被认为是非酶促抗氧化剂，PCs 可通过其巯基与金属离子络合，减轻重金属的毒害作
用（闵海丽 等，2012），细胞水平上 PCs 的诱导程度可客观反映 Cd 的生物毒性，可作为 Cd 胁迫的
生物标记物（孙琴 等，2005）。GR 是 AsA-GSH 循环中最后一步的关键酶，对 GSH 的再生有重要
的作用。本试验中姜幼苗期，Cd 胁迫诱导了叶片 APX、AAO、MDHAR、DHAR 和 GR 活性，且
呈显著的 Cd 剂量效应，其中，增幅较大的 MDHAR、DHAR 和 GR 确保了 AsA、GSH 含量的增加，
同时刺激了酸溶性 SH 和 PCs 的合成，有利于活性氧的清除。但随着胁迫时间的延长，APX 活性显
著大于 MDHAR 和 DHAR，且 AAO 活性仍被 Cd 所诱导，从而造成 AsA 含量的下降，与此同时，
GSH一方面作为抗氧化剂被大量消耗，另一方面参与活跃的 PCs合成，进而导致GR活性的下降（Cho
& Seo，2005）。因此，长期较高浓度 Cd 胁迫下，GSH/GSSG、AsA/DHA 稳态平衡最终被破坏，活
性氧积累增加，造成对姜叶片严重的膜伤害。
综上所述，虽然姜对幼苗期轻度 Cd 胁迫具有一定的适应性，但随着胁迫时间的延长，尤其是
过度的 Cd 胁迫可严重损伤姜叶片抗氧化系统，使活性氧代谢失调，叶片膜系统遭受严重损伤，进
而显著抑制植株的生长。因此，在姜的大田生产过程中，一是应杜绝 Cd 含量超标磷肥的施用，二
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镉对姜叶片活性氧代谢影响的时间和剂量效应.
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