全 文 ：园艺学报，2015，42 (11)：2144–2152.
Acta Horticulturae Sinica
2144 doi：10.16420/j.issn.0513-353x.2015-0261；http：//www. ahs. ac. cn
收稿日期：2015–06–11；修回日期：2015–11–09
基金项目：国家科技基础性工作专项（2013FY111700-5）；国家‘十二五’科技支撑计划项目（2013BAD14B0103）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：zzh@hebau.edu.cn；zshug@126.com）
核桃硬壳发育期内果皮木质素与相关酶活性的
变化
文 菁 1，赵书岗 2,*，王红霞 1，张志华 1,*，李夕勃 1
（1 河北农业大学山区研究所，河北保定 071001；2 河北农业大学生命科学学院，河北保定 071001）
摘 要：以‘赞美’和‘珍珠香’核桃（Juglans regia L.）果实为试材，采用间苯三酚–HCl 法观察
了内果皮木质化过程，测定了其发育过程中木质素、纤维素和酚类物质含量以及相关酶活性的变化。结
果表明：两个品种核桃硬壳木质化始于 6 月初，6 月中旬初步成型，7 月下旬完成。从硬壳木质化至坚果
采收，木质素、纤维素和酚类物质含量均呈逐渐升高趋势，但酚类物质含量在采前略有下降，POD 和 PAL
活性均呈下降趋势，PPO 活性整体变化不大。相关分析表明，核桃硬壳分化期木质素含量与纤维素含量
极显著正相关，酚类物质含量与木质素含量极显著正相关，与纤维素含量显著正相关；POD 活性与木质
素、纤维素、酚类物质含量极显著负相关，与 PAL 活性极显著正相关。
关键词：核桃；硬壳；木质素；纤维素；PAL；POD；PPO
中图分类号：S 664.1 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2015）11-2144-09

Changes of Lignin Content and Its Related Enzyme Activities in Endocarp
During Walnut Shell Development Period
WEN Jing1，ZHAO Shu-gang2,*，WANG Hong-xia1，ZHANG Zhi-hua1,*，and LI Xi-bo1
（1Mountainous Areas Research Institute，Agricultural University of Hebei，Baoding，Hebei 071001，China；2College of
Life Sciences，Agticultural University of Hebei，Baoding，Hebei 071001，China）
Abstract：Lignification process was observed by the method of Phloroglucinol-HCl and content of
lignin，cellulose，polyphenol and the activity of related enzymes were measured during development with
the materials of walnut of‘Zanmei’and‘Zhenzhuxiang’. The results showed that lignification occurred
at beginning of June，already initial took shape in mid-June and completed in late July. From shell
lignification to harvest，the content of lignin，cellulose and polyphenol was increased，while polyphenol
content slightly decreased before harvest. The activities of both POD and PAL were decreased and PPO
varied little. The correlation analysis showed that lignin content was significant positive correlated with the
content of cellulose. Polyphenol content was significant positive correlated with the content of lignin.
Polyphenol content was positively correlated with cellulose. The activity of POD was significant negative
correlated with content of lignin，cellulose and polyphenol，but positively correlated with activity of
PAL.

文 菁，赵书岗，王红霞，张志华，李夕勃.
核桃硬壳发育期内果皮木质素与相关酶活性的变化.
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Key words：walnut；shell；lignin；cellulose；PAL；POD；PPO

近年来，随着中国核桃品种化进程的加快，薄壳核桃栽培面积迅速增大，部分地区由于栽培管
理技术粗放，造成果实露仁严重、裂果率高、漂洗污染率高等问题集中出现，特别是近几年大面积
发展的麻核桃，其坚果出现的“花尖”和“白脸”等现象，严重影响其商品价值，这些问题均是由
于坚果壳发育不正常造成的。
赵悦平等（2007）发现核桃种仁品质与硬壳结构密切相关，坚果壳越厚、缝合线越紧密，种仁
颜色越浅，核桃油脂的抗氧化能力越强，建议将核桃硬壳结构作为坚果品质的评价因素。也有研究
表明壳厚与坚果单果质量呈极显著正相关，与出仁率呈极显著负相关（Arzani et al.，2008）。核桃坚
果壳结构与品种、采收期（赵书岗 等，2011）、光照（崔惠英和郭素平，2008）等因子密切相关。
郑志锋等（2006）对核桃壳的组分进行了分析，发现其主要成分为木质素和纤维素，李夕勃等（2012）
发现木质素含量与硬壳缝合线紧密度、机械强度和厚度之间显著相关。
前人的研究多集中于核桃果皮结构（肖玲 等，1998；吴国良 等，2005）及硬壳化学组分分析
和硬壳中木质素结构分析（郑志锋 等，2007），但对核桃壳发育研究较少。系统研究核桃壳发育期
木质素、纤维素及酚类物质变化，分析与之相关的酶活性变化，可为揭示核桃坚果壳发育及形成机
制，制定合理生产措施以减少裂果及露仁的发生提供理论依据。
1 材料与方法
试验地为赞皇核桃种质资源圃，位于河北省赞皇县许亭乡许亭村。以坚果壳较厚（平均壳厚 1.23
mm）的品种‘赞美’（赵书岗 等，2013）和坚果壳较薄（平均壳厚 0.93 mm）的品种‘珍珠香’
（王红霞 等，2013）为试材，树龄为 12 年，生长结果正常。2012 年 5 月 19 日至 8 月 19 日，选取
无病虫害，生长势较为一致的两个品种各 5 株树，每隔 14 d 取样 1 次，其中硬核期每隔 7 d 取样 1
次，每次随机采集外围不同部位坚果 15 个，取内果皮部分用于木质素含量和相关酶活性的测定，3
次重复。
木质素含量测定参照李靖等（2006）的方法，木质素沉积检测采用间苯三酚法（Alba et al.，
2000），纤维素含量测定参照熊素敏等（2005）的方法，酚类物质含量测定采用 Folin-ciocalteu 法（王
岸娜 等，2008）。PAL 和 POD 活性测定参照陶书田等（2004）的方法。PPO 测定参照吴友根和陈
金印（2003）的方法并稍加改进：提取方法不变，反应底物为邻苯二酚（0.1 mol · L-1），420 nm 比
色。3 次重复。
采用 Excel 和 SPSS 17.0 软件进行方差分析及相关性分析。
2 结果与分析
2.1 核桃发育期木质素沉积的变化
如图 1 所示，5 月 19 日‘赞美’和‘珍珠香’外、中、内果皮均未被染色，说明此时木质素尚
未沉积。6 月 2 日在内果皮果顶端及内膈膜处略显浅粉红，其中‘赞美’略深于‘珍珠香’，说明
硬壳木质化始于果顶端及内膈膜，‘赞美’硬壳发育早于‘珍珠香’。此后木质素不断沉积，至 6
月 16 日在‘赞美’和‘珍珠香’内果皮中均出现整圈着色，但颜色较浅且相对较薄，说明此时核桃
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硬壳初步成型，坚果大小定型。至 6 月 30 日，种仁初步形成时内果皮着色层逐渐增厚，颜色由浅变
深，说明硬壳厚度增加，木质素快速积累。至 7 月 20 日‘赞美’和‘珍珠香’内果皮硬壳厚度不再
增加，说明硬壳层分化已经结束，此时其被间苯三酚染成深粉红，说明已沉积大量木质素。



图 1 不同发育时期核桃内果皮木质素沉积的变化
小图中左中右分别为核桃的纵切、横切、缝合线纵切，深粉色部分为木质素沉积的部位。
Fig. 1 Lignification of endocarp of walnut during different development periods
Walnuts from left to right in the picture are longitudinal section，cross section and longitudinal section of suture line.
Pink section is the part of lignin deposition.

2.2 核桃发育期内果皮木质素含量的变化
如图 2 所示，随着核桃硬壳层不断分化，内果皮中木质素含量呈上升趋势，说明核桃硬壳发育
过程中木质素不断沉积。
6 月 2—16 日，内果皮木质素积累，果实开始进入硬核期。此后，木质素含量呈稳步增加趋势。
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图 4 不同发育时期核桃硬壳酚类物质含量的变化
Fig. 4 Changes of polyphenol content of walnut husk in
different development periods
图 2 不同发育时期核桃硬壳木质素含量的变化
Fig. 2 Changes of the lignin content of walnut husk in
different development periods
图 3 不同发育时期核桃硬壳纤维素含量的变化
Fig. 3 Changes of the cellulose content of walnut husk in
different development periods
7 月 20 日之后硬壳层厚度不再改变，但木质素
含量还在不断增加，说明在硬壳细胞内快速沉
积木质素。
需要说明的是，在发育前期核桃内果皮含
水量相对稳定，但 8 月 19 日含水量急剧下降，
致使木质素相对含量迅速上升（图 2）。
2.3 核桃发育期内果皮纤维素含量的变化
如图 3 所示，纤维素和木质素有相似的变
化趋势，随着核桃硬壳的细胞分化，内果皮加
厚，纤维素含量不断增加，6 月 2 日到 8 月 4
日‘赞美’内果皮中纤维素含量由 1.17%稳步
上升至 5.45%，‘珍珠香’在 6 月 23 日纤维素含量达到 5.88%，之后与‘赞美’变化相似。7 月 20
日之后由于硬壳厚度不再增加，纤维素主要沉积于细胞内，增加了硬壳的支持度。8 月 19 日核桃内
果皮纤维素含量突然增加，分析认为是由于此期内果皮含水量的急剧下降造成的。
2.4 核桃发育期内果皮酚类物质含量的变化
酚类物质为木质素合成的前体物质，与木质素含量的变化密切相关。如图 4 所示，在发育前期
酚类物质含量变化与木质素含量变化一致。但 6 月 30 日后，略有不同，‘赞美’和‘珍珠香’都出
现了下降后又升高的趋势，这种变化趋势‘赞美’早于‘珍珠香’。


2.5 核桃发育期内果皮 POD 活性的变化
POD 是催化木质素单体合成木质素的重要酶类，影响组织的木质化。如图 5 所示，内果皮 POD
活性在整个发育过程中整体呈现下降趋势，两个品种变化一致。发育初期 POD 的活性较高，5 月 19
日‘赞美’为 39.23 U · g-1 FW，‘珍珠香’为 46.75 U · g-1 FW；硬核期大幅度下降，6 月 30 日之后
趋缓。
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图 5 不同发育时期核桃硬壳 POD 活性的变化
Fig. 5 Changes of POD activity of walnut husk in
different development periods
图 6 不同发育时期核桃硬壳 PAL 酶活性的变化
Fig. 6 Changes of PAL activity of walnut husk in
different development periods
图 7 不同发育时期核桃硬壳 PPO 酶活性的变化
Fig. 7 Changes of PPO acticity of walnut husk in
different development periods
2.6 核桃发育期内果皮中 PAL 活性的变化
苯丙氨酸解氨酶（PAL）为苯丙氨酸代谢途径的起始酶，是木质素合成代谢的关键酶。如图 6
所示，核桃内果皮木质素未开始大量积累之前，PAL 活性较高，两个品种均在 180 U · g-1 FW 以上。
较高 PAL 活性可能促进了木质素的形成。随着木质素的不断形成及细胞次生壁的增厚，胞内物质转
出，PAL 活性下降。虽在 6 月 23 日至 7 月 20 日略有回升，但此后出现下降。


2.7 核桃发育期内果皮中 PPO 活性的变化
PPO 能够在酚类物质氧化过程中发挥作
用，有助于木质素前体物质的形成。如图 7 所
示在酚类物质大量形成之前 PPO 活性较高，在
酚类物质形成过程中 PPO 活性有些许波动但
变化幅度不大，波动范围大体在 26.07 ~ 55.11
U · g-1 FW 之间。‘珍珠香’和‘赞美’于 6
月 30 日出现 PPO 活性高峰，PPO 活性分别为
58.37 和 47.68 U · g-1 FW。7 月 20 日虽比 6 月
30 日低，但之后 PPO 活性有所上升，8 月 4 日
‘赞美’和‘珍珠香’内果皮 PPO 活性分别
达到 56.79 和 73.24 U · g-1 FW。
2.8 核桃硬壳主要成分与相关酶活性变化相关性分析
对果实发育期中 POD、PAL、PPO 活性与硬壳主要成分（木质素、纤维素和酚类物质）进行相
关性分析，结果（表 1）表明内果皮发育过程中，酚类物质、木质素、纤维素含量与 POD 活性极显
著负相关，POD 活性与 PAL 活性极显著正相关，木质素含量与纤维素含量和酚类含量极显著正相
关，纤维素含量和酚类物质含量显著正相关。



文 菁，赵书岗，王红霞，张志华，李夕勃.
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表 1 核桃内果皮成分含量与木质素相关酶活性的相关性分析
Table 1 Correlation analysis of the main ingredients content with lignin-related enzymes
activity changes of the walnut endocarp
成分
Composition
PAL POD PPO
酚类物质
The polyphenol
木质素
The lignin
纤维素
The cellulose
PAL 1.000 0.736** 0.123 0.173 –0.115 –0.202
POD 1.000 0.139 –0.823** –0.944** –0.926**
PPO 1.000 –0.223 0.323 0.233
酚类物质
The polyphenol
1.000 0.640** 0.566*
木质素
The lignin
1.000 0.961**
纤维素
The cellulose
1.000
注：** 为 0.01 水平上的显著性相关，* 为 0.05 水平上的显著性相关。
Note：** Correlation is significant at the 0.01 level；* Correlation is significant at the 0.05 level.
3 讨论
核桃果皮由外、中、内三部分组成，硬壳为内果皮。肖玲等（1998）研究发现，在果实发育后
期内果皮逐渐转化为坚硬的木质化石细胞层，故硬壳发育即为内果皮薄壁细胞向石细胞分化过程，
是细胞次生壁形成及增厚并不断木质化的过程。本研究中通过采用间苯三酚染色发现，核桃果皮发
育过程中木质素呈现从无到有，从少变多的积累过程。前人研究发现在果皮发育过程中，靠近前期，
外、中、内果皮区分不显著，后期内果皮迅速扩大并由薄壁细胞逐渐形成石细胞（肖玲 等，1998；
吴国良 等，2005）。本研究中也发现内果皮在后期木质素迅速积累，说明此时石细胞逐渐分化形成。
通过木质素沉积，可推断硬壳分化过程为如下形式：核桃内果皮木质化始于 6 月初，先由果顶端开
始硬化，6 月中旬核桃硬壳初步成型，此后硬壳细胞层数逐渐增加，木质素逐渐沉积，至 7 月下旬，
硬壳细胞层数不再增加，但细胞继续特化，木质素积累直至 8 月下旬。本研究中发现，薄壳品种‘珍
珠香’和厚壳品种‘赞美’在硬壳发育过程中内果皮木质素含量变化规律基本一致。
有研究认为木质素沉积始于细胞角隅处，然后出现在细胞间隙并进而向胞间层、初生壁和次生
壁推进，将相邻细胞粘连，形成了硬壳骨架（殷亚方 等，2004）。随后纤维素、半纤维素与木质素
的填充，对骨架又起到了填充的作用（Takabe et al.，1985）。本研究中通过木质素沉积和含量测定
分析认为，核桃硬核初期木质素的沉积过程是伴随细胞层数的增加而增多，同时核桃壳机械强度增
加，但后期随着硬壳细胞层数的稳定，木质素的积累多在细胞内，即次生壁增厚。纤维素的变化趋
势和木质素相近，整个果实发育过程中也呈现递增的趋势。‘赞美’和‘珍珠香’内果皮中纤维素
变化规律大体相同，略有不同的是‘珍珠香’内果皮纤维素含量在 6 月 23 日有一小高峰。酚类物质
是木质素合成的重要底物，参与木质素的形成（Campbell & Sederoff，1996）。刘国强等（2008）发
现枇杷在冷藏过程中酚类物质下降而木质素含量升高，并认为酚类物质是木质素合成的重要前体物
质，也有研究认为梨果实香豆酸含量与木质素变化显著相关（王斌 等，2013）。本研究结果表明核
桃果实发育过程中，前期酚类物质含量变化与木质素和纤维素含量变化相似，‘赞美’内果皮酚类
物质含量变化略早于‘珍珠香’，这可能是因为壳厚的核桃品种内果皮酚类物质含量的调控要早于
壳薄品种。相关性分析表明，酚类物质含量与木质素和纤维素含量显著相关，进一步证实酚类物质
参与核桃坚果壳形成过程，其充分积累利于后期木质素沉积完全和硬壳坚实度的形成。
核桃硬壳发育过程中 PAL、POD 活性在硬壳分化初期较高，后逐渐降低。有研究发现，枇杷（郑
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永华 等，2000）、桃（曹爱娟 等，2009）中 POD、PAL 等酶活性上升至一定水平后才会引起木质
素的积累，导管在木质化之前 PAL 活性很高（Nakashima et al.，1997），本研究与前人研究结果一致，
因此认为核桃硬壳发育前期较高的酶活性开启了木质素合成途径。‘赞美’内果皮 PAL 活性显著高
于‘珍珠香’，说明较厚的硬壳需要较高的 PAL 活性来激活。核桃硬壳主要由石细胞组成（肖玲 等，
1998），石细胞的发育与程序性死亡密切相关（Zhao et al.，2013）。分析认为随着木质素不断形成，
细胞分化伴随着程序性死亡进行，内果皮细胞内的活性物质不断向外运输，酶活性降低，木质素沉
积。而后期 PAL 和 POD 活性较低，PPO 活性反而有升高的趋势，因此认为木质素后期的沉积可能
以酚类物质向木质素转化途径为主。PPO 一方面可以氧化酚类物质使组织变褐，另一方面可以催化
酚类物质，形成木质素合成所需的前体物质。前人在研究山竹（杨敏 等，2013）和竹笋（汪开拓 等，
2012）中发现 PPO 酶活性与木质素含量变化呈显著正相关。本研究结果表明，核桃内果皮发育过程
中 PPO 活性变化较小，PPO 活性变化与各时期核桃硬壳成分之间无显著相关，故认为 PPO 对核桃
硬壳木质化过程影响较小，但其在 6 月下旬出现一小高峰，根据木质素沉积情况判断此时为硬壳形
成关键时期，PPO 活性的显著变化是否与硬核有关，还有待于进一步研究。同时核桃硬壳的细胞分
化与木质素的关系如何，调控细胞程序性死亡能否解决核桃生产中硬壳存在的相关问题将成为下一
步的研究目标。

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《中国果树科学与实践》第一辑出版

新中国成立以来，我国果树产业不断发展，取得了辉煌成就。经过几代果树科技工作者的努力，我国果树科研
工作也取得了丰硕成果，为推动果树产业技术进步做出了应有的贡献。为了对建国以来尤其是改革开放几十年来我
国果树产业技术发展做一个较为系统的回顾总结，在山东农业大学教授束怀瑞院士的关心和支持下，陕西科学技术
出版社诚邀我国果树界一批知名专家，组织编写了《中国果树科学与实践》套书。本书以果树产业技术为主线和统
领，结合各树种的特点及产业发展的关键技术问题，梳理、确定若干主题，在对技术发展演变过程进行回顾总结的
基础上，着重于对现有技术成就和经验教训的系统总结与提炼，同时提出未来技术的发展趋势与展望。全套书力求
理论联系实际，既体现学术价值，也兼顾实际生产应用价值，以期对未来技术发展有现实指导意义。受国家出版基
金项目资助，目前第一辑已出版面世。
《中国果树科学与实践》第一辑，从酝酿到出版历经近 5 年的时间完成，共 10 册、涉及 11 个树种，印制精美、
图文并茂。以应用性研究和应用基础性研究层面的重要成果和生产实践经验为主要论述内容，对高校、科研单位和
技术部门的专业技术人员有重要参考价值，对果树产业的决策者、管理者和经营者也有重要借鉴作用。

《中国果树科学与实践 苹果》，主编赵政阳，定价 116 元 《中国果树科学与实践 核桃》，主编郗荣庭，定价 56 元
《中国果树科学与实践 杏》，主编张加延，定价 82 元 《中国果树科学与实践 李》，主编张加延，定价 75 元
《中国果树科学与实践 榛》，主编梁维坚，定价 52 元 《中国果树科学与实践 葡萄》，主编翟衡，定价 82 元
《中国果树科学与实践 阿月浑子、扁桃》，主编李疆，定价 70 元 《中国果树科学与实践 石榴》，主编苑兆和，定价 100 元
《中国果树科学与实践 山楂》，主编董文轩，定价 68 元 《中国果树科学与实践 板栗》，主编沈广宁，定价 65 元

其他树种我们将在该套书的第二辑和第三辑中陆续推出。
邮购联系电话：029-87281928；传真：029-87257895，87218236；邮编：710003；地址：西安市北大街 131 号

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